В ведение в систематику растений. Неклеточные и предъядерные организмы. Надцарство Предъядерные. Водоросли. Грибы. Лишайники. Высшие споровые растения.

Лекция №5

Неклеточные и предъядерные организмы

Животный мир делят на 4 царства: дробянки, животные, грибы, растения. Вирусы относятся к неклеточным (Noncellulata) организмам и также выделяют в самостоятельное царство.

Вирусы

В природе существуют еще более мелкие, чем бактерии, существа - вирусы – virus (т.е. яд). Его можно увидеть с помощью светового микроскопа. Вирус открыл русский ученый бактериолог Д. И. Ивановский, при изучении мозаичной болезни табака, и назвал бактериофагами (пожирателями бактерий). В настоящее время учение о вирусах оформлено в самостоятельную науку – вирусологию, которая быстро развивается.

Строение вируса простое. Внутренняя часть его состоит из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), которые покрыты белковой оболочкой – капсидом – это простые вирусы. Сложные вирусы содержат липопротеидную мембрану, углеводы и ферменты.

Форма вирусов разнообразна (многогранные кристаллы, шарообразные, цилиндрическая и др.).

Строение тела фага следующее: головка (или капсид) многогранной формы, от которой отходит хвост (отросток в виде цилиндра), заканчивающийся тонкими нитевидными отростками. Снаружи покрыт чехлом. Между головкой имеется муфта или воротничок. Некоторые фаги выглядят в форме палочки.

 

Рис. 1 Схема строения фага: 1-головка; 2-хвост (отросток); 3-нитевидные отростки; 4-оболочка клетки бактерии; 5-каналец; 6-муфта, или воротничок

 

Вирус не может размножаться самостоятельно. Они размножаются только в живых клетках других организмов, следовательно вне клеток живого организма вирус существовать не может. Вирус не имеет собственного обмена веществ. Это типичный паразит.

Пораженная вирусом живая клетка любого организма перестает нормально действовать, она вместо собственных белков под влиянием ДНК вируса начинает производить белки вируса, т.е. способствует размножению вируса.

Вирусы распространяются везде и всюду – в воде, почве, воздухе. Они поражают все существующие виды низших и высших растений, животных и человека. Любой организм может поражаться одновременно сразу несколькими вирусами. Вирусы как возбудители различных болезней могут вызывать следующие болезни у растений (мозаичность листьев клена, вяза, ясеня, томата, картофеля и др.). У человека (грипп, СПИД, инфекционный гепатит, COVID и др.) может вызвать эпидемии.

Некоторые вирусы, бактерофаги, оказывают помощь при лечении инфекционных (заразных) болезней.

Надцарство Предъядерные – Procariota

Предъядерные (доядерные), или прокариоты – представляют собой примитивные клеточные организмы, не имеющие морфологически оформленного ядра. К ним относятся царство Дробянки (Mychota), которое включает три отдела: Архебактерии, Настоящие бактерии и Цианобактерии.

Архебактерии.

Одноклеточные организмы, не имеют ядра. Благодаря такому разнообразному метаболизму бактерии могут существовать в самых различных условиях среды: в воде, воздухе, почве, живых организмах. Велика роль бактерий в образовании нефти, каменного угля, торфа, природного газа, в почвообразовании, в круговоротах азота, фосфора, серы и других элементов в природе.

Настоящие бактерии.

Общая характеристика. Одной из характерных, особенностей бактерий (Bacteriophyta) являются их микроскопически малая величина и древность происхождения. Некоторые бактерии настолько малы, что их невозможно рассмотреть в обычный микроскоп, и- обнаруживаются они только при помощи электронного микроскопа. Бактерии являются простейшими одноклеточными организмами, обычно лишенными хлорофилла и пластид. Большинство бактерий не имеют оформленного ядра (т. е. относятся к пр.окариотиым ор­ганизмам) и размножаются простым делением клетки.

Строение. Величина бактерий измеряется в пределах тысячных долей миллиметра (0,0001...0,005 мм). Каждая клетка бактерии — это целостный организм. Обычно клетка бактерии имеет плотную оболочку — клеточную стенку, выполняющую защитную и опорную функции, а также придает клетке постоянную характерную для нее форму. Основным структурным компонентом стенок бактерий является муреин. Это органическое соединение сложного строения, в состав которого входят амииосахара и 4...5 аминокислот. Клеточная стенка проницаема: через нее питательные вещества свободно проходят в клетку, а продукты обмена выходят в окружающую сферу.

Клеточная стенка у многих бактерий сверху покрыта слоем слизистого вещества - к а п с у л о й. Она не является обяза­тельной частью клетки и образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии. Капсула служит защитным покровом клетки и участвует в водном обмене. По химическому составу она чаще всего представляет собой полисахариды. Иногда они со­стоят из гликопротеидов и полипептидов, в редких случаях - из клетчатки.

Форма клеток очень разнообразна, но чаще бактерии имеют форму палочек. По форме клетки бактерии имеют и опреде­ленное название (палочковидные, шаровидные и др.).

Палочковидные формы: в виде коротких палочек называются бактериями; в виде длинных палочек - бациллами; в виде запятой - вибрионами; закрученные в виде штопора - спирохетами. В большинстве случаев палочковидные бактерии располагаются одиночно, но у некоторых видов они образуют длинные цепочки клеток - это нитчатые бактерии.

Шаровидные формы: в виде отдельных шариков - кокки; шарики, соединенные попарно, - диплококки; шарики, соб­ранные в цепочку, - стрептококки.

Питание. По характеру питания бактерии неоднородны. Боль­шинство бактерий относится к группе гетеротрофных организмов, они питаются готовыми органическими веществами, но существуют и автотрофные бактерии. Гетеротрофные бактерии бывают сапрофитами и паразитами (патогенные). К сапрофитным бактериям относятся такие, которые живут и питаются за счет органических веществ мертвых органов, а бактерии-паразиты, или патогенные (болезнетворные) бактерии, живут на поверхности или внутри жи­вых организмов, за счет которых и питаются. Патогенные бактерии являются возбудителями большинства заразных болезней как у животных, так и у человека (тиф, холера, туберкулез, сибирская язва и др.). Патогенные бактерии вызывают заболевания и у расте­ний, так называемые бактериозы (увядание, пятнистость, гниение стеблей и др.). Существуют бактерии, которые строго приурочены к определенному субстрату.

Некоторые бактерии являются автотрофиыми организмами: они способны ассимилировать углекислый газ воздуха. Этот процесс у бактерий называется хемосинтезом. При хемосинтезе образование органических веществ из неорганических осуществляется без уча­стия света, а следовательно, не за счет световой энергии, а за счет химической энергии, которая получается при окислении некоторых неорганических веществ. Хемосинтезировать способны серобактерии, железобактерии и др.

Размножение. Бактерии размножаются очень быстро, прямым делением клетки пополам. Образовавшиеся в результате деления дочерние клетки обычно тут же расходятся, быстро достигают разме­ров материнской клетки и через 25...30 мин снова делятся пополам. Существуют бактерии, у которых процесс деления клеток длится всего 12...15 мин (кишечная палочка), у других (бактерии, вызы­вающие туберкулез) этот процесс происходит медленно. Если бы на пути размножения бактерий не встречались препятствия, они могли бы в течение 3 суток заполнить все моря и океаны.

Бактерии способны при неблагоприятных для жизни условиях образовывать споры, которые отличаются исключительной стой­костью к неблагоприятным условиям (переносят температуру 4-150° С и -180° С), и действию многих ядовитых веществ. Внутри клетки образуется спора; в каждой клетке - только одна. Такая клетка теряет воду, содержимое ее сжимается и покрывается очень плотной оболочкой. Споры способны сохранять жизнеспособность в течение многих лет. Попадая в благоприятные условия, спора начинает расти и затем дает начало новой вегетативной клетке, которая в дальнейшем размножается простым делением, как обычная бактерия.

Рис. 2. Формы микроорганизмов:

/ — бактерии; 2 — бациллы; 3 — спирохеты; 4 — кокки; 5 — спириллы; 6 — вибрионы; 7 — стрептококки; в — сарцины; 9 — нитевидные; 10 — жгутиковые; 11 — реснитчатые

 

Водоросли

Водоросли - Algae.

Водоросли - древние представители растительного царства. Благодаря постоянству условий жизни в водной среде, в которой они возникли и пережили целые геологические эпохи, многие из них сохранились до наших дней в формах, мало отличающихся от первоначальных. Это одноклеточные и колониальные водоросли, близкие к простейшим животным. В процессе филогенеза водоросли эволюционировали от одноклеточных и колониальных к многоклеточным, сложно организованным формам, иногда достигающим в длину десятков метров, с телом, состоящим из подобия дифференцированных тканей.

Современная наука предполагает происхождение водорослей от жгутиковых (Flagellatae) - одноклеточных организмов, живущих в воде и имеющих 1 - 2 жгутика. Среди них имеются хлорофиллоносные (автотрофные) и бесцветные (гетеротрофные) организмы. Первые стоят ближек растениям, вторые - к животным. Многие систематики рассматривают жгутиковых как исходную группу, связывающую растительные организмы с животными.

Питание. Большинство водорослей содержит хлорофилл и питается автотрофно, но нередко зеленая окраска их маскируется другими пигментами.

Строение. Таллом может быть одноклеточным, колониальным, сифональным и многоклеточным, в зависимости от расположения клеток - нитчатым, пластинчатым, сложноразветвленным. Вегетативные клетки таллома снаружи покрыты твердой стенкой, состоящей из целлюлозы и пектиновых веществ. Иногда снаружи клеточная стенка покрыта или инкрустирована кремнеземом. Цитоплазма заполняет всю полость клетки или расположена постенно. Имеются одна крупная или несколько мелких вакуолей с клеточным соком. В клетке находятся одно или несколько ядер. хлоропластов (хроматофоров) очень разнообразны по форме - пластинчатые, цилиндрические, лентовидные, чашевидные, звездчатые и т.д., что служит важным признаком при определении водорослей. В хроматофорах расположены белковые тельца - пиреноиды, вокруг которых откладываются запасные продукты в виде крахмала или близкого к нему углевода. Кроме крахмала, в качестве запасных продуктов могут накапливаться жирное масло, липопротеид лейкозин, белок волютин.

Размножение. Водоросли имеют все типы размножения: вегетативное, собственно бесполое и половое. Вегетативное размножение у одноклеточных происходит путем деления клетки, у колониальных - распадением колонии, у многоклеточных - частями таллома, а иногда путем образования специальных органов вегетативного размножения (например, клубеньков у харовых). Собственно бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор или спор - одноклеточных образований, возникающих внутри вегетативных клеток или в особых органах - зооспорангиях или спорангиях путем деления их содержимого. Вскоре после выхода в воду через отверстия в стенке спорангия зооспоры сбрасывают жгутики, покрываются клеточной оболочкой и прорастают в новую особь.

Половой процесс - в различных формах: изо-, гетеро-и оогамии. Изо- и гетерогаметы образуются в обычной вегетативной клетке, яйцеклетки - в оогониях, сперматозоиды - в антеридиях. Яйцеклеток бывает одна или несколько, а сперматозоидов - много. У некоторых водорослей наблюдают половой процесс в виде соматогамии (конъюгации) - слияния протопластов двух вегетативных клеток. Конечный результат любой из названных форм полового процесса - образование зиготы (2n). После некоторого периода покоя из зиготы образуются зооспоры, дающие начало новым особям, или зигота сразу же прорастает в новую неподвижную особь.

Особи, формирующие споры, - спорофиты, а образующие гаметы - гаметофиты (могут быть обоеполыми и раздельнополыми). У большинства водорослей это самостоятельные растения. Однако у некоторых видов споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях, их называют спорогаметофитами. Спорофит и гаметофит могут иметь одинаковое строение (изоморфная смена поколений) или разное (гетероморфная смена поколений).

Наступление бесполого или полового размножения у водорослей зависит от внешних условий, поэтому у большинства видов в жизненном цикле нет регулярного чередования спорофита и гаметофита, то есть регулярной смены ядерных фаз (диплоидной и гаплоидной).

Строго упорядоченные жизненные циклы существуют лишь у эволюционно продвинутых видов.

Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле зависит от того, когда происходит мейоз: если при прорастании зиготы - тогда вся жизнь проходит в гаплоидной фазе, диплоидна лишь зигота; при образовании гамет - тогда вся жизнь проходит в диплоидной фазе, гаплоидны лишь гаметы; если при образовании спор - тогда в жизненном цикле чередуются диплоидная и гаплоидная фазы.

Распространение и хозяйственное значение. Большинство водорослей живет в воде, преимущественно морской. Одни из них свободно плавают в ней, составляя существенную часть планктона, другие свободно лежат на дне или прикрепляются к нему, составляя значительную часть бентоса (подводных лугов). В морях массовое распространение водорослей наблюдают на глубине до 30 м. Однако наиболее теневыносливые бурые и красные водоросли достигают глубины 100 - 200 м.

Некоторые водоросли сохраняют жизнеспособность при очень низких температурах. Так, в полярной и высокогорной зонах они живут на снегу, нередко окрашивая его в красный, зеленый, бурый, желтый цвета (снежная хламидомонада).

Водоросли живут на почве, в почве и даже в атмосферном воздухе (некоторые виды хлореллы). Отдельные виды, попадая вместе с бактериями на бесплодные субстраты, становятся пионерами их заселения. Многие из них активно участвуют в процессе почвообразования. Азотфиксирующие водоросли накапливают в почве азот. Некоторые виды зеленых водорослей входят в состав комплексных организмов - лишайников.

Водоросли не только обогащают воду кислородом, но и служат кормом для рыб и водоплавающих птиц. Муку из водорослей используют на корм сельскохозяйственным животным. Водоросли могут служить удобрением. Бурые и красные водоросли - источник получения агара, употребляемого в кондитерской промышленности и в микробиологии, а их зола - сырье для получения брома и йода.

Грибы

Общая характеристика. Грибы (Mycota, Fungi)наиболее обширный отдел низших растений, объединяющий свыше 100 тыс. видов. Все грибы лишены хлорофилла, это типичные гетеротрофные организмы.

Большинство грибов внешне напоминает различные налеты (плесени) на субстрате. Вегетативное тело их называется ми ц е л и е м, или грибницей, представляющей собой переплетение ветвящихся тонких нитей - гиф, пронизывающих субстрат в раз­ных направлениях. У представителей высокоорганизованных грибов (шляпочных) имеется, кроме гиф, так называемое плодовое тело, которое обычно называют грибом (белый, красный гриб и др.).

Плодовое тело гриба представляет собой образование из плотно переплетенных гиф. По строению, форме и окраске плодовые тела грибов очень разнообразны. Плодовое тело развивается вне суб­страта, на котором гриб живет, и выносится наружу. На плодовом теле гриба образуются споры. Нередко плодовое тело составляет основную, видимую часть гриба. Например, у шляпочных грибов (белый, сыроежка и др.) вегетативное тело представляет собой сплетение гиф - мицелий, развивающийся в субстрате (в почве), а плодовое тело состоит из пенька и шляпки, которые развиваются над землей. Гифы растут своими концами и бывают у различных грибов одноклеточными и многоклеточными. У грибов, условно называемых низшими, грибница не имеет перегородок.

Клетки гриба обычно имеют твердую оболочку (клеточную стен­ку), состоящую у большинства грибов из полисахарида хитина - вещества, которое свойственно представителям животного мира (насекомым, ракам), в небольшом количестве присутствуют белки, липиды и полифосфаты. У грибов широко распространена многоядерность клеток, реже ядер бывает 1...2. Ядра мелкие. Пластиды отсутствуют, а окраска грибов обусловливается наличием различ­ных пигментов. Грибы никогда не образуют крахмал, вместо него образуется гликоген - «животный крахмал», свойственный клеткам животных. Грибы содержат также креатинин - органическое веще­ство, свойственное животным и человеку; жиры, белки и большое количество воды - до 90%. В химический состав некоторых грибов входят ядовитые вещества.

По размерам грибы различаются от микроскопически малых до нескольких килограммов (гриб дождевик).

Грибы р а з м н о ж а ю т с я различными способами - беспо­лым, вегетативным и половым, но преобладающим способом раз­множения является бесполое - при помощи спор. Споры образуются внутри специальных споровместилищ (эндогенно) или на концах особых выростов мицелия - к о н и- д и е н о с ц а х (экзогенио). Созревшие споры разносятся ветром, попав в благоприятные усло­вия, прорастают и дают начало новому мицелию. У некоторых низших грибов, живущих в воде, вместо спор образуются з о о с п о- р ы, которые имеют жгутики, при помощи их зооспоры передви­гаются в воде. Зооспоры развиваются в зооспорангиях. У других низших грибов споры, лишенные органов движения, образуются в спорангиях и называются с по р а н г и о с п о р а м и. Спорангии сидят на особых поднимающихся кверху от субстрата гифах, называемых спор ангиеносцами,

Вегетативно - частями мицелия - размножаются почти все грибы; у некоторых вегетативное размножение происходит путем почкования (дрожжи).

Половое размножение грибов - очень сложный процесс, и он неодинаков у представителей различных классов. Половой процесс у грибов бывает в форме изогамии, гетерогамии, зигогамии и оогамии. Часто у низших грибов в результате слияния двух гамет об­разуется зигота, которая покрывается толстой оболочкой и пре­вращается в спору полового размножения. Эта спора после периода покоя прорастает. Происходит редукционное деление ее ядра, после чего обычно из споры развивается спорангий, в котором образуется большое количество так называемых спор бесполого размножения. У высших грибов половой процесс бывает значительно сложнее, у некоторых из них происходит слияние не гамет, а двух различных по внешности половых органов, т. е. происходит слияние двух гаметангиев.

По энергии размножения грибы превосходят все другие низшие растения: плодовое тело некоторых грибов (дождевик) образует 1...7млн. спор.

Грибы - гетеротрофные растения. Не имея хлорофилла, они питаются за счет готовых органических веществ. В зависимости от характера питания грибы делятся на сапрофитные и паразитные. Сапрофитные грибы развиваются и питаются за счет веществ мерт­вых организмов, главным образом растительного происхождения, - опавших листьев, мертвых деревьев и др. Грибы-паразиты разви­ваются преимущественно на живых растениях, реже на животных. При этом вегетативное тело грибов - мицелий - развивается на поверхности живого организма, а внутрь проникают отростки, при помощи которых гриб получает питательные вещества. Существуют и такие грибы, мицелий которых развивается внутри питающего организма. Паразитирующие грибы резко снижают урожай куль­турных растений и тем самым наносят колоссальный вред сельскому хозяйству (ржавчинные и головневые грибы, мучнистая роса, спо­рынья и др.).

Многие почвенные грибы живут в симбиозе (сожительстве) с корнями высших растений, образуя микоризу. Существует также симбиоз грибов с водорослями, когда создаются новые организмы - лишайники. При симбиозе дрожжевых грибов с уксуснокислой бактерией образуется «чайный гриб».

Продолжительность жизни мицелия грибов раз­лична. У большинства грибов мицелий недолговечен. Чаще всего мицелий разрастается быстро, в течение нескольких дней, а затем наступает фаза спороношения, мицелий прекращает свой рост и погибает. Но существует немало грибов (шляпочные грибы), у которых мицелий живет в течение многих лет. Споры грибов в сухом виде способны сохранять жизнеспособность продолжительное время.

Как правило, грибы развиваются в условиях достаточного увлаж­нения. Температурные условия оказывают меньшее влияние на развитие грибов, так как они при. наличии влажности хорошо переносят сравнительно большие колебания температуры (от 1 до 25 °С). Грибы в большинстве случаев - аэробные растения.

Распространены грибы почти на всей территории земного шара. Живут они в почве, воде, на живых и. мертвых организмах.

О происхождении грибов нет единого мнения. Несом­ненно, грибы относятся к очень древним растениям'. Одни ботаники считают, что- грибы произошли из водорослей с последующей утра­той хлорофилла. С водорослями их сближает сходство в нитчатом строении тела, строение зооспорангиев и зооспор, процесс слияния и др. Другие считают родоначальниками грибов простейшие орга­низмы - бесцветные жгутиковые.

Различно трактуется отсутствие хлорофилла у грибов. Одни ученые считают, что грибы хотя и произошли от водорослей, но в процессе исторического развития утратили хлорофилл в связи с характером их питания - сапрофитного и паразитного. Другие ученые утверждают, что грибы и в прошлом не имели хлорофилла, так как произошли от бесхлорофилльных жгутиковых. Большин­ство современных микологов считает, что все грибы представляют одну естественную группу, которая характеризуется единым планом своего строения.

Эволюция грибов шла в направлении выхода из воды и приспо­собления к наземному образу жизни, в связи с чем у многих грибов были утрачены зооспоры и размножение в основном стало осущест­вляться спорами.

Развитие грибов непосредственно связано с развитием покрыто­семенных растений. В настоящее время установлено колоссальное количество рас грибов, приспособленных к определенным хозяевам из покрытосеменных.

Классификация грибов неоднократно подвергалась ре­визии, и в настоящее время еще отсутствует общепринятая класси­фикация этого отдела низших растений. Как уже указывалось, отдел грибов объединяет свыше 100 тыс. видов. Все это разнообра­зие условно разделяется на два подотдела: 1) низшие грибы; 2) выс­шие грибы. Каждый подотдел в свою очередь подразделяется на классы. Все разнообразие грибов объединяется в 7 классов [1]: 1) хитридиомицеты; 2) оомицеты; 3) зигомицеты; 4) сумчатые, или аскомицеты; 5) базидиомицеты; 6) несовершенные грибы, или дей- теромицеты; 7) трихомицеты.

Каждый класс делится на порядки, семейства, роды и виды. Ниже приводится описание некоторых представителей каждого класса. Класс трихомицеты объединяет грибы-паразиты, обитающие в кишечнике и желудке представителей животного мира, поэтому в данном учебнике не рассматривается.

Лишайники.

Общая характеристика. Лишайники (Lichenes) — это очень своеобразные в биологическом отношении низшие растения. Лишайник является сложным организмом, образующимся в результате сим­биоза двух растений: гриба и водоросли.

Основную массу у слоевища лишайника составляет гриб, который своими гифами плотно переплетает клетки водоросли. Составные компоненты лишайника - гриб и водоросль - дополняют друг друга. Водоросли - автотрофные растения, содержащие хлорофилл и, следовательно, способные создавать органические вещества и снабжать ими гриб. Гриб же неспособен фотосинтезировать, но обладает способностью добывать воду и минеральные вещества и снаб­жать ими водоросль. Кроме того, гриб защищает водоросль от яр­кого освещения, сильного нагревания лучами солнца и высыха­ния.

Лишайник представляет собой не только безобидный полезный симбиоз двух растений, но и сложную форму паразитизма. Лишайник нельзя рассматривать как простое сочетание свойств двух его компонентов, это живой организм, он обладает новыми качеством имеет определенное место в растительном

Можно искусственно разделить лишайник на компоненты - гриб и водоросль - и выращивать каждый компонент отдельно. При этом водоросль обычно способна продолжать самостоятельное су­ществование, а гриб, приспособившийся к выгодному для него со­жительству, без водоросли развиваться самостоятельно не может и быстро погибает. Особенности строения лишайников были впер­вые описали в 1867 г. русскими учеными А. С. Фаминцыным и О. В. Баранецким.

Лишайники отличаются очень медленным ростом. «Олений мох» за год дает прирост 2...3 мм.

Строение. Лишайники отличаются своеобразным строением слоевища. Часто их смешивают с другим отделом растений - мхами. От мхов лишайники отличаются отсутствием расчленения слоевища на листья и стебли, а также окраской. Обычно лишайники имеют серую или зеленовато-серую, желтую, оранжевую окраску и др. Типичная же зеленая окраска, свойственная мхам, у лишай­ников отсутствует. Часто слоевища лишайников имеют яркую окрас­ку, которая обусловливается наличием в них разнообразных ки­слот.

По внешнему строению лишайники могут быть разделены на 3 группы: корковые (или накипные), листоватые и кустистые.

Корковые (или накипные) лишайники представлены наибольшим разнообразием, к ним относится большин­ство видов лишайников. Они характеризуются простым строением. Представители этой группы лишайников имеют вид корочек или налетов, плотно срастающихся с субстратом, на котором они жи­вут и от которого отделяются с большим трудом. Субстратом для накипных лишайников служат кора деревьев, поверхность камней и скал. Эти лишайники считаются наиболее примитивными, они, по-видимому, дали начало другим лишайникам. Эти лишайники часто встречаются в виде желто-оранжевых пленок, пятен, штрихов на коре деревьев. Из этой группы лишайников часто встречается г р а- ф и с (Graphis sp.).

Листоватые лишайники имеют вид рассеченных пластинок, срастающихся с субстратом не очень плотно при помощи пучков гиф (р и з и и). К ним относится п а р м е л и я (Рагтепа р.), растущая на коре деревьев.

Кустистые лишайники имеют слоевища в виде вет­вящихся кустиков; такие лишайники срастаются с субстратом только своим основанием. Представителем кустистых лишайников может служить в и с л я и к а, или бородатый лишайник (Usnea sp.), который растет во влажных лесах на ветвях деревьев в виде длинных свисающих кустиков. К этой группе лишайников относится и «дубовый мох» - эверния (Evernia prunastri Ach. Е. furfur а сеа Marin.).

Размножение. Лишайники способны размножаться несколькими способами. Оба компонента - гриб и водоросль - могут размно­жаться самостоятельно, независимо один от другого. Грибы обра­зуют споры, из, них развиваются гифы, которые с водорослями обра­зуют новые экземпляры лишайников.

Более часто лишайники размножаются вегетативным способом - соредиями и изидиями. Соредии - это микроскопически малые, пылевидные комочки, состоящие из одной или нескольких клеток водоросли, оплетенных гифами гриба. Образуются соредии в гонидиальном слое лишайника и через разрыв корового слоя выпадают наружу в виде пыли. Отделившись от слоевища, соредии разра­стаются и дают начало новой особи лишайника.

И з и д и и- выросты на верхней стороне слоевища. Они также состоят из гриба и водоросли, в определенный период развития от­ламываются, разносятся водой или ветром, прорастают и дают начало новой особи лишайника.

Высшие споровые растения.

Высшие растения.

У большинства высших растений тело дифференцировано на органы - корень, стебель и листья, состоящие из хорошо обособленных тканей. В жизненном цикле высших растений четко выражено чередование спорофита (2n) и гаметофита (n). Органы полового размножения многоклеточные. Женский - архегоний - состоит из расширенной нижней части - брюшка, где формируется яйцеклетка, и верхней суженной - шейки, раскрывающейся при созревании яйцеклетки. Мужской орган полового размножения - антеридий - имеет вид мешка, внутри которого образуется множество сперматозоидов. У голосеменных антеридии подверглись редукции, а у покрытосеменных редуцированы и антеридии, и архегоний. Из зиготы у высших растений образуется зародыш - зачаток спорофита.

Моховидные - Bryophyta.

Общее число видов около 35 тыс.

Строение. В жизненном цикле моховидных, как и других высших растений, имеется чередование двух фаз: спорофита и гаметофита. Однако доминирует (преобладает) гаметофит, в то время как у всех других высших растений доминирует спорофит. Именно поэтому моховидные рассматривают как самостоятельную боковую ветвь в эволюции высших растений.

Гаметофит обычно многолетний. Он представляет собой листовидный таллом или растение в виде побега, расчлененного на стебель и листья. Корней нет, их функцию выполняют ризоиды - выросты поверхностных клеток тела. Органы полового размножения многоклеточные. Спорофит, называемый у моховидных спорогоном, играет подчиненную роль. Он представляет собой цилиндрическую ножку, заканчивающуюся шаровидной, эллиптической или цилиндрической коробочкой, внутри которой образуется спорангий со спорами. Спорогон паразитирует на гаметофите, так как получает от него воду и необходимую пищу. Максимальная длина тела (гаметофита и спорогона) 60 см.

Моховидные по своей организации и экологии еще близки к водорослям. Как и у водорослей, у них нет сосудов и корней. Некоторые примитивные представители имеют вегетативное тело в виде стелющегося таллома с верхушечным (дихотомическим) ветвлением, похожего на таллом водорослей. Оплодотворение связано с водой. Среди моховидных, как и среди водорослей, нет одревесневающих форм.

Распространение. Моховидные распространены на всех континентах мира, но неравномерно. В тропических странах - преимущественно в горах. Незначительное число видов растет в засушливых условиях, например в степях. Некоторые виды ведут эпифитный образ жизни на корке деревьев или водный. Основное же разнообразие видов сосредоточено во влажных местах Северного полушария, в областях с умеренным и холодным климатом. В сложении растительного покрова, особенно тундр, болот и лесов, им принадлежит важная роль.

Классификация. Моховидные подразделяют на три класса: Антоцеротовые, Печеночники, Листостебельные мхи. Наибольшее значение имеют два последних класса.

Класс Печеночники - Hepaticopsida.

Общее число видов около 10 тыс. Распространелы повсеместно. Примитивность строения тела печеночников свидетельствует об их древности.

Маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha) - типичный представитель класса. Гаметофит в виде пластинчатого таллома, длиной 10 - 12 см, ветвление верхушечное. С обеих сторон он покрыт эпидермой. Верхняя эпидерма имеет вентиляционные отверстия - устьица. Они окружены специальными клетками, расположенными в четыре ряда. Под устьицами имеются воздушные камеры. Нижняя эпидерма дает выросты - одноклеточные ризоиды и красноватые или зеленоватые чешуйки, которые иногда принимают за редуцированные листья. Под верхней эпидермой расположена ассимиляционная ткань, состоящая из вертикальных столбиков паренхимных клеток с хлоропластами. Ниже находится слой тонкостенных бесхлорофилльных паренхимных клеток. Следовательно, таллом маршанции имеет дорсивентральное строение.

На верхней стороне таллома образуются особые веточки - подставки, а на них - органы полового размножения. Маршанция - двудомное растение. На одних экземплярах подставки имеют форму сидящей на ножке девятилучевои звездочки, между лучами которой на нижней стороне расположены архегонии. На других - подставки имеют форму сидящего на ножке восьмиугольного щитка, на верхней стороне которого расположены антеридии, погруженные в антеридиальные полости. В брюшке архегония образуется яйцеклетка. После ее слияния со сперматозоидом из зиготы образуется спорогон. Он представляет собой коробочку на короткой ножке, которая прикреплена к гаметофиту гаусторией. Внутри коробочки из спорогенных клеток в результате мейоза образуются гаплоидные споры, а также элатеры - мертвые удлиненные клетки со спирально утолщенной стенкой, служащие для разрыхления массы спор, а также для выбрасывания их из коробочки. В благоприятных условиях из споры развивается предросток, или протонема. Это небольшая нить. Из ее верхушечной клетки вырастает таллом маршанции.

Вегетативное размножение осуществляется выводковыми тельцами линзовидной формы, имеющими зеленый цвет. Они образуются на верхней стороне таллома в особых корзиночках в результате деления клеток, выстилающих их дно.

Виды маршанции имеют широкое распространение. Наиболее часто их можно встретить во влажных местах: на берегах озер и рек, по оврагам и в травянистом покрове под пологом леса.

Класс Листостебельные мхи - Bryopsida.

Общее число видов около 25 тыс. Многие виды распространены в приполярных странах Северного полушария. На огромных территориях в тундре, на болотах, в лесах они доминируют в растительном покрове, значительно влияя на обеспеченность суши влагой.

Гаметофит представляет собой прямостоячую стеблевидную ось - каулидий, покрытую листовидными выростами - филлидиями. Условно их можно называть стебель и листья. На нижней части стебля образуются многоклеточные ризоиды (не у всех). Ветвление боковое. Нарастание осей происходит в результате деления пирамидальной верхушечной клетки. Оно может быть моноподиальным или симподиальным. В соответствии с этим органы полового размножения и спорогон размещаются на вершине гаметофита или на боковых разветвлениях.

Класс подразделяют на три подкласса: Андреевые мхи, Сфагновые мхи, Бриевые (Зеленые) мхи. Наибольшее значение имеют два последних подкласса.

Подкласс Сфагновые мхи - Sphaqnidae.

Сфагновые мхи имеют довольно однообразное строение и поэтому трудны для определения. Гаметофит их представляет собой сильноветвящееся, особенно в верхней части, растение. Разветвления густо покрыты листьями. Сфагновые мхи живут в очень влажной среде. В связи с этим у них нет ризоидов и влага поступает непосредственно в стебель, который при основании с течением времени отмирает. Строение стебля несложное. В центре его находится сердцевина из тонкостенных паренхимных клеток, выполняющих проводящую и запасающую функции. Она окружена корой, состоящей из двух слоев: склеродермы, выполняющей механическую функцию, и гиалодермы, выполняющей водозапасающую функцию. Клетки гиалодермы крупные, мертвые, стенки их имеют круглые отверстия, через которые полости смежных клеток сообщаются друг с другом, а также с внешней средой. Иногда эти клетки несут спиральные утолщения. Лист состоит из одного ряда клеток, резко различающихся как по структуре, так и по выполняемой функции. Одни из них живые, хлорофиллоносные, другие - мертвые, относительно более крупные, со спирально утолщенными стенками, пронизанные отверстиями, по строению сходные с водозапасающими клетками гиалодермы, их называют гиалиновыми. Гиалиновые клетки способны накапливать и долго удерживать огромное количество воды, в 30 - 40 раз превышающее массу самого растения.