Лейкоцитопоэз (гранулоцитопоэз).

Лейкоцитопоэз включает гранулоцитопоэз, лимфоцитопоэз и моноцитопоэз. В гранулоцитарном ряду миелобласт представляет первую морфологически различимую клетку. Он имеет нежноструктурное ядро, единичные нуклеолы. Форма ядра круглая, размеры чуть меньше, чем у эритробласта. Миелобласт отличается от недифференцируемых бластов из класса клеток-предшественниц наличием зернистости в цитоплазме; форма клетки чаще круглая, ровная.

На следующей стадии гранулоцитопоэза обнаруживается промиелоцит – нейтрофильный, эозинофильный и базофильный. Круглое или бобовидное ядро промиелоцита больше ядра миелобласта почти вдвое, хотя эта клетка и не является полиплоидией; оно часто располагается эксцентрично, и в нем можно видеть остатки нуклеол. Структура хроматина уже утрачивает нежное нитчатое строение бластных клеток, хотя и не приобретает грубоглыбчатого строения. Площадь цитоплазмы примерно равна площади ядра; цитоплазма обильно насыщена зернистостью, имеющей характерные для каждого ряда особенности. Для нейтрофильного ряда промиелоцит является самой зернистой клеткой. Его зернистость полиморфная: крупная и мелкая; окрашивается и кислыми, и основными красителями. В промиелоците зернистость часто располагается также на ядре. Зернистость эозинофильного промиелоцита, обладая характерной для эозинофилов однотипностью зерен (типа кетовой икры), вместе с тем окрашивается как кислыми, так и основными красителями. Базофильный промиелоцит имеет крупную полиморфную базофильную зернистость.

Лейкоцитопоэз (лимфоцитопоэз и моноцитопоэз).

Лимфоцитопоэз. Из полипотентной гемопоэтической стволовой клетки происходит общая клетка-предшественница лимфоцитопоэза (КПЛ). Как и другие предшественницы, эта клетка не имеет специфических морфологических характеристик, хотя обладает большой способностью к преобразованиям. После деления класс лимфоидных стволовых клеток (СК-Л), определяющих образование популяции Т-лимфоцитов, покидает костный мозг и мигрирует в кору тимуса, где имеется очень специфичная микросреда, в которой СК-Л превращаются в Т-лимфоциты.

Из В-лимфоцитов возникают, пройдя стадию плазмобласта, плазматические клетки (ПК) и В-клетки памяти; из Т-лимфоцитов происходят следующие виды лимфоцитов: супрессоры, хелперы, киллеры и Т-клетки памяти. Большинство В-лимфоцитов циркулирует в крови и заканчивает свою дифференцировку и созревание в селезенке, лимфатических узлах и аналогах сумки Фабриция.

Моноцитопоэз. Он начинается с образования промонобласта (Пмб) из общей стволовой клетки для гранулоцитопоэза, эритроцитопоэза, моноцитопоэза и мегакариоцитопоэза (КОЕ-С). Промонобласт — это большая, слегка базофильная клетка с крупным круглым ядром и плохо развитыми органеллами. После деления из промонобластов образуются монобласты (Мб) — клетки с почкообразным ядром и несколькими азурофильными гранулами. Из монобластов после деления образуются моноциты (Мц), которые выходят в кровеносное русло.

VI. ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ.

1. Морфофункциональная характеристика и классификация соединительных тканей. Источники развития. Гистогенез. Вклад отечественных и зарубежных учёных в изучение соединительных тканей (А. А. Максимов, А. А. Заварзин, А. В. Румянцев, Г. К. Хрущёв, В. Г. Елисеев).

Соединительные ткани — это комплекс мезенхимных производных, состоящий из клеточных дифферонов и большого количества межклеточно­го вещества (волокнистых структур и аморфного вещества), участвующих в поддержании гомеостаза внутренней среды и отличающихся от других тка­ней меньшей потребностью в аэробных окислительных процессах. Соединительная ткань участвует в формировании стромы органов, прослоек между другими тка­нями, дермы кожи, скелета.   Классификация соединительных тканей. Разновидности соединительной ткани различаются между собой составом и соотношением клеток, воло­кон, а также физико-химическими свойствами аморфного межклеточного вещества. Соединительные ткани подразделяются на собственно соединитель­ную ткань (волокнистые соединительные ткани и соединительные ткани со специальными свойствами) и скелетные ткани. Последние в свою очередь подразделяются на три разновидности хрящевой ткани (гиалиновая, элас­тическая, волокнистая), две разновидности костной ткани (фиброзно-волокнистая и пластинчатая), а также цемент и дентин зуба. Общие принципы организации соединительных тканей. Главными компо­нентами соединительных тканей являются производные клеток — волокни­стые структуры коллагенового и эластического типов, основное (аморфное) вещество, играющее роль интегративно-буферной метаболической среды, и клеточные элементы, создающие и поддерживающие количественное и качественное соотношение состава неклеточных компонентов.

Гистогенез соединительных тканей. Различают эмбриональный и постэм­бриональный гистогенез соединительных тканей. В процессе эмбриональ­ного гистогенеза мезенхима приобретает черты тканевого строения рань­ше закладки других тканей. Этот процесс в различных органах и системах происходит неодинаково и зависит от их неодинаковой физиологической значимости на различных этапах эмбриогенеза. Постэмбриональный гистогенез в нормальных физиологических условиях происходит медленнее и направлен на поддержание тканевого гомеостаза, пролиферацию малодифференцированных клеток и замену ими отмирающих клеток.

Илья Ильич Мечников (1845-1916 гг.) еще при жизни был признан Гордостью России. Врач, многогранный ученый, обнаружил и описал явление фагоцитоза и сформулировал основные положения патологии воспаления, создав фагоцитарную теорию иммунитета, за что в 1908 г. вместе с П. Эрлихом был награжден Нобелевской премией в области физиологии и медицины. Александр Александрович Максимов (1874- 1928 гг.) — выдающийся российский учёный, гистолог и эмбриолог, основатель экспериментальной морфологии соединительной ткани и крови. Он впервые высказал идею о существовании стволовой клетки, единой для кроветворных, а возможно, и для других элементов тканей внутренней среды в постнатальном (после рождения) онтогенезе. В изучение функций и структуры соединительной ткани большой вклад внёс Алексей Алексеевич Заварзин. В своих сочинениях (Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани (1945-1947г.г.), Руководство по гистологии (в соавторстве с С. И. Щелкуновым)– 1954 г.) он справедливо считал, что рассматривать гистогенез соединительной ткани необходимо в неразрывном единстве с гистогенезом крови. В 1975 г. вышла в свет монография Н. Г. Хрущова «Гистогенез соединительной ткани», не большая по объему, но очень ёмкая по глубине изложенной в ней мысли о том, что в постнатальном онтогенезе млекопитающих существуют две популяции фибробластов, имеющих разное биологическое предназначение.