Ультрамикроскопическое строение миофибрилл

Миофибриллы состоят из двух чередующих сегментов, которые называются:

− Диск А (темный диск) – от слова «анизотропный» и

− Диск I (светлый диск) – от слова «изотропный»

В средней части диска I проходит полоска Z, а средняя часть диска А просветленная и носит название – зона Н. Участок миофибрилл между двумя соседними Z – полосками – саркомер.

Формула саркомера, т.е. саркомер состоит из: ½ I + A + ½ I. Саркомер – это элементарная сократительная единица миофибрилл (Рис. 13).

Под электронным микроскопом можно видеть, что миофибриллы состоят из протофибрилл. Различают два вида протофибрилл:

− толстые – диаметр 100 Å (белок миозини)

− тонкие – диаметр 50 Å (белок актин).

 

 

Рис. 13

 

1. Толстые протофибрилы
2. Тонкие протофибрилы

 

 

Толстые прото-фибриллы занимают диски А, а тонкие диски I. Концы толстых протофибрилл ни к чему не прикреплены, лежат свободно. Тонкие протофибриллы одним концом прикреплены к полоске – Z, а другой конец лежит свободно в промежутках между толстыми протофибриллами на периферии дисков А. Таким образом, периферические (более темные) части дисков А состоят из толстых и тонких протофибрилл, а средние (более светлые) части состоят только из толстых протофибрилл.

Периферические части дисков А, состоящие из толстых и тонких протофибрилл, носят название – зоны перекрытия. В зонах перекрытия толстые и тонкие протофибриллы располагаются строго определенным образом: каждая толстая протофибрилла окружена шестью тонкими и при их соединении линиями образуется фигура шестиугольника, отсюда и название их взаимного расположения: гексагональная упаковка протофибрилл.

 

Механизм мышечного сокращения

Удалось установить, что при мышечном сокращении:

− длина протофибрилл не меняется,

− диски А также не меняются (не укорачиваются),

− укорачиваются диски I,

− укорачиваются или исчезают зоны Н.

Укорочение дисков I и зон Н зависит от того, что при мышечном сокращении концы тонких протофибрилл в зонах перекрытия глубже выдвигаются в промежутки между толстыми, занимая зоны Н. При этом белок актин тонких протофибрилл связывается с белком миозином толстых, образуя новый актомиозиновый белковый комплекс. В момент расслабления мышцы этот комплекс распадается на свои составные части – белки актин и миозин.

На основании того, что при мышечном сокращении толстые и тонкие протофибриллы скользят друг относительно друга, теория мышечного сокращения получила название: теория скользящих нитей.

Т – система – это выпячивания сарколеммы внутрь волокна. Они охватывают каждую миофибриллу на границе А и I дисков. Эта система обеспечивает передачу нервных импульсов ко всем миофибриллам одновременно.

Источником регенерации поперечнополосатых мышечных волокон являются малодифференцированные клетки (клетки – сателлиты), которые располагаются в составе сарколеммы между плазмалеммой и базальной мембранной. Эти клетки превращаются в миобласты, которые сливаясь друг с другом образуют мышечное волокно. Между отдельными мышечными волокнами располагается сеть коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон, а также некоторые соединительнотканные клетки – это эндомизий.

Между отдельными пучками мышечных волокон располагаются прослойки соединительной ткани – это перимизий. На периферии мышц – толстый слой соединительной ткани – эпимизий.

 

Сердечная мышечная ткань

Сердечные мышечные волокна состоят из продольно ориентированных клеток – кардиомиоцитов (Рис. 14).

Перечислим особенности по сравнению со скелетными мышечными волокнами:

− волокна имеют клеточное строение,

− ядра клеток располагаются в средней части, а миофибриллы на периферии,

− больше саркоплазмы и митохондрий и относительно меньше миофибрилл,

− наличие вставочных пластинок. Это место стыка соседних кардиомиоцитов; к ним прикрепляются актиновые (тонкие) протофибриллы,

− соседние мышечные волокна анастомазируются друг с другом, переходят друг в друга,

− наличие волокон Пуркинье. Они образованы атипичными сердечными мышечными клетками; образуют проводящую систему сердца. Располагаются под эндокардом.

Особенности строения атипичных сердечных мышечных клеток:

− большой диаметр,

− мало миофибрилл и они располагаются на периферии,

− в цитоплазме много гранул гликогена.

Сердечная мышечная ткань практически не восстанавливается на клеточном уровне в виду того, что в ее составе нет малодифференцированных клеток (источника регенерации).

 

Рис. 14

2. Вставочный диск.

3. Ядра

5. Рыхлая соединительная ткань

 

ЛЕКЦИЯ 7

Нервная ткань

Нервная ткань (в составе нервной системы) осуществляет регуляцию деятельности тканей и органов и их связь с окружающей средой.

Нервная ткань состоит из нейронов, выполняющих основную функцию и клеток нейроглии, осуществляющих побочные (обслуживающую) функции по отношению к нейронам.

Основная функция нервной ткани слагается из следующих этапов:

1. Рецепция – это превращение энергии раздражителей в нервные импульсы. Рецепция осуществляется в рецепторах. Возникшие в них нервные импульсы далее передаются по нервным волокнам к нейронам.

2. Анализ и синтез поступающей информации. Эту, самую сложную часть нервной функции, выполняют нейроны в составе центральной нервной системы (головной мозг). В нейронах, поступающие из рецепторов нервные импульсы, анализируются, т.е. суммируются, ингибируются, или усиливаются. В результате этой сложной работы возникают качественно новые нервные импульсы, которые передаются рабочим органам и в результате мы имеем: или какое-то ощущение, или двигательную реакцию, или секрецию.

Нервная ткань развивается из утолщения эктодермы – нервной пластинки, которая затем замыкается в нервную трубку, имеющую следующие слои:

− эпендимный, клетки которого дифференцируются в эпендимоциты,

− плащевой – его клетки дифференцируются в нейробласты, а далее нейроны и спонгиобласты, из которых образуются клетки нейроглии,

− краевая вуаль – из нее образуются нервные волокна

Нейроны или нейроциты.

Имеют следующие части:

− тело (перикарион),

− отростки,

− концевые образования (окончания).

Отечественными нейрогистологами сформулирована нейронная теория строения нервной ткани, объясняющая связь нейронов, друг с другом. Она гласит, что нейроны функционально связаны, но анатомически изолированы, т.е. нейроны только контактируют друг с другом в области синапсов, но никогда непрерывно не переходят друг в друга.

Тело нейрона или перикарион – это ядросодержащая часть клетки. Ядро относительно крупное, светлое; характерно наличие крупного ядрышка. (Рис. 15)

В цитоплазме тела нейрона располагаются все общие органеллы. Характерно наличие и специальных органелл:

− тельца Ниссля (базофильное вещество),

− нейрофибриллы.

Тельца Ниссля выявляются при окрашивании основными красителями в виде гранул (глыбок). Под электронным микроскопом тельца Ниссля представляют из себя отдельные скопления компонентов (мембран и рибосом на их поверхности) гранулярной эндоплазматической сети, т.е. функционально – это места синтеза белковых соединений, которые далее транспортируются к отросткам и концевым образованиям.

Нейрофибриллы выявляются при окрашивании солями серебра в цитоплазме тела и отростков нейронов в виде нитевидных структур коричневого цвета. Под электронным микроскопом нейрофибриллы представляют из себя совокупность нейротрубочек и нейрофиламентов (аналоги немембранных органелл – микротрубочек и микрофиламентов). Функция – транспортная, т.е. вдоль нейрофибрилл транспортируются белковые и небелковые соединения, которые синтезируются в цитоплазме тела нейронов, в концевые образования.

Отростки нейронов.

Различают два вида отростков:

− аксон

− дендриты.

Определения. Аксон – это отросток нейрона, по которому нервные импульсы идут от тела нейрона. Нейроны имеют только один аксон. Дендриты – это отростки нейронов, по которым нервные импульсы идут к телу нейронов. Дендрит в составе нейронов может быть или один (если нейроны имеют только два отростка), или несколько. Цитоплазматическая мембрана отростков нейрона (оболочка) носит название – аксолема. А их цитоплазма – аксоплазма. В аксоплазме аксона имеются: нейрофибриллы, митохондрии и единичные рибосомы. В аксоплазме дендритов имеются: нейрофибриллы, митохондрии и компоненты гранулярной эндоплазматической сети (тельца Ниссля).

Классификация нейронов по количеству отростков. Различают нейроны:

− униполярные (с одним отростком),

− биполярные (с двумя отростками),

− мультиполярные (со многими отростками) и

− псевдоуниполярные.

Униполярных нейронов у человека нет; они имеются у низкоорганизованных животных (моллюсков, червей и т.д.).

Биполярные нейроныу человека имеются в составе: сетчатки глаза, вестибулярных и кохлеарных ганглиев.

Мультиполярные нейроны – это основной вид нейронов центральной нервной системы, т.е. в составе головного и спинного мозга.

В псевдоуниполярных нейронах спинномозговых узлов от тела отходит один отросток, который затем делиться на две ветви:

− периферическая ветвь – это дендрит, оканчивается чувствительными нервными окончаниями в составе органов,

− центральная – это аксон, вступают в контакт с нейронами центральной нервной системы.

По функциональной (физиологической) классификации различают следующие виды нейронов:

− чувствительные,

− двигательные,

− ассоциативные.

 

Рис. 15

1. Тело нейрона

2. Плазмолемма

3. Аксоны и дендриты

Чувствительные нейроны связаны с чувствительными нервными окончаниями в составе всех органов. Они образуют начальное (чувствительное) звено рефлекторной дуги любого рефлекса (соматического и вегетативного). Пример. Псевдоуниполярные нейроны спинномозговых узлов функционально чувствительные.

Двигательные нейроны связаны с двигательными нервными окончаниями в составе разных органов. Они образуют конечное (двигательное) звено рефлекторной дуги. Пример. Двигательные нейроны передних рогов спинного мозга.

Ассоциативные нейроны располагаются между чувствительными и двигательными; образуют промежуточное (ассоциативное) звено рефлекторной дуги. Пример. Большая часть нейронов центральной нервной системы функционально ассоциативные.

Нейроглия. Они создают стабильную внутреннюю среду для нервной ткани, выполняя: опорную, разграничительную, трофическую, секторную, защитную и другие функции.

Классификация нейроглии.

Включает в себя: макроглию и микроглию. В понятие – макроглия входят:

− эпиндимная глия,

− астроцитная глия и

− олигодендро глия

Эпендимная глия. Клетки имеют коническую форму. На одной (широкой) поверхности располагаются реснички; с противоположной поверхности отходит один отросток, который затем ветвится. Эти клетки выстилают стенку спинномозгового канала и желудочков мозга в виде одного слоя клеток. Функции:

− способствуют циркуляции спинномозговой жидкости колебаниями своих ресничек,

− в цитоплазме этих клеток образуются некоторые химические компоненты спинномозговой жидкости.

Астроцитная глия

Различают астроциты:

− протоплазматические и

− волокнистые.

Протоплазматические астроциты имеют короткие, толстые, сильно ветвящиеся отростки. Располагаются в сером веществе мозга.

Волокнистые астроциты имеют длинные, тонкие, слабо ветвящиеся отростки. Располагаются в белом веществе мозга.

Функции астроцитов:

− опорная. Располагаясь между нейронами удерживают их в определенном положении,

− разграничительная (изолируют нейроны друг от друга),

− трофическая. Нейроны не имеют связи с капиллярами. Они получают питательные вещества только через цитоплазму астроцитов, которые одними своими отростками связаны с капиллярами, а другими – с телами нейронов.

Олигодендроглия. Это мелкие клетки с короткими ветвящимися отростками. Они плотно прилежат к телам и отросткам нейронов, образуя оболочки. Функции те же, что у астроцитов.

Микроглия. Источником ее развития является мезенхима. Это клетки малых размеров с многочисленными короткими отростками. Функционально – это макрофаги нервной ткани (Рис. 16)..

Рис. 16

1. Нервное волокно
2. Ядра нейронов
3. Микроглиоциты