Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Кроветворение:эритроцитоз, гранулоцитопоэз, тромбоцитопоэз, лимфо- и моноцитопоэз
Кроветворение, гемопоэз (от греч. háima — кровь и póiēsis — изготовление, сотворение), процесс образования, развития и созревания клеток крови у животных и человека. (Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А., Котовский Е.Ф. Гистология, цитология и эмбриология.—М., 2002). Эритроцитопоэз начинается со стволовой кроветворной клетки. Через стадию колониеобразующей мультипотентной клетки (КОЕТЭММ) формируются бурстобразующая (БОЭ-Э) и далее колониеобразующая единица эритроцитов (КОЕ-Э). Клетки этих колоний чувствительны к факторам регуляции пролиферации и дифференцировки. Например, эритропоэтин, вырабатываемый клетками почки, стимулирует пролиферацию и дифференцировку клеток в эритробласты. В IV-й класс включаются базофильный, полихроматофильный и оксифильный эритробласты. Проэритроциты, потом ретикулоциты составляют V-й класс и, наконец, формируются эритроциты (VI-й класс). В эритропоэзе на стадии оксифильного эритробласта происходит выталкивание ядра. В целом цикл развития эритроцита до выхода ретикулоцита в кровь продолжается до 12 суток. Общее направление эритропоэза характеризуется следующими основными структурно-функциональными изменениями: постепенным уменьшением размеров клетки, накоплением в цитоплазме гемоглобина, редукцией органелл, снижением базофилии и повышением оксифилии цитоплазмы, уплотнением ядра с последующим его выделением из состава клетки. В эритробластических островках эритробласты поглощают путем микропиноцитоза железо, поставляемое макрофагами, для синтеза гемоглобина. Развитие эритроцитов происходит в миелоидной ткани красного костного мозга. В периферическую кровь поступают только зрелые эритроциты и немного ретикулоцитов.
Гранулоцитопоэз. Образование гранулоцитов происходит в миелоидной ткани красного костного мозга. Исходная стволовая клетка превращается в мультипотентную клетку — предшественник миелопоэза (КОЕ-ГЭММ) и далее под воздействием колониестимулирующих факторов дифференцируется в общую родоначальную клетку для гранулоцитов и моноцитов (КОЕ-ГМн). В дальнейшем в результате дивергенции возникают родоначальные клетки для гранулоцитов (КОЕ-Гн), которые дифференцируются в идентифицируемые миелобласты (IV-й класс клеток). В ряду дальнейшей клеточной дифференцировки (V-й класс клеток) различают стадии: промиелоцита, миелоцита, метамиелоцита. Начиная со стадии промиелоцита, клетки подразделяются на 3 разновидности: нейтрофильные, эозинофильные, базофильные. Более отчетливо это подразделение можно провести на стадии миелоцитов, когда в клетках накапливается достаточное количество специфической зернистости. До стадии миелоцитов включительно клетки гранулоцитопоэза делятся митозом. Метамиелоциты митозом уже не делятся. В этих клетках ядро приобретает вначале палочковидную, а затем сегментированную форму. Общее направление дифференцировки клеток гранулопоэза характеризуется: постепенным уменьшением размеров клетки, снижением базофилии цитоплазмы, появлением в цитоплазме специфических гранул, уменьшением размеров ядра, появлением сегментированности ядра и его уплотнением, сдвигом ядерно-цитоплазменного отношения в сторону преобладания размеров цитоплазмы над размерами ядра. В периферическую кровь поступают зрелые гранулоциты (VI-й класс клеток) — нейтрофилы, эозинофилы и базофилы, а также небольшое количество малодифференцированных (юных) гранулоцитов. Физиологическая регенерация обеспечивается делением преимущественно клеток V-ro класса — миелоцитов.
Моноцитопоэз. Моноцитопоэз — образование моноцитов — происходит в красном костном мозге из стволовых клеток через стадии КОЕ-ГЭММ, далее — КОЕ-ГМо, затем КОЕ-Мо, монобласта, промоноцита и моноцита. Конечной стадией дифференцировки клеток моноцитарного ряда является не моноцит, а макрофаг (мононуклеарный фагоцит), который находится вне сосудистого русла. Дифференцировка клеток при моноцитопоэзе характеризуется: увеличением размеров клетки, приобретением ядра бобовидной формы, снижением базофилии цитоплазмы, превращением моноцита в макрофаг. Лимфоцитопоэз и иммуноцитопоэз. Лимфоидная ткань у человека имеется в составе лимфатических узлов, селезенки, миндалин, аппендикса и в других лимфоидных образованиях по ходу пищеварительного тракта. В лимфоидной ткани происходит лимфопоэз. Исходными клетками лимфопоэза являются стволовые клетки красного костного мозга. Через стадию мультипотентных клеток (КОЕ-Л) они дифференцируются в родоначальные про-Т- и про-В-лимфобласты и далее в Т- и В-лимфобласты, Т- и В-пролимфоциты и Т- и В-лимфоциты. В лимфоцитопоэзе в тимусе возникают субпопуляции Т-клеток с различными рецепторами (так называемая антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка). Т-лимфоциты участвуют в формировании клеточного иммунитета. Другой ряд дифференцировки в лимфопоэзе приводит к образованию из В-лимфоцитов через стадии плазмобласта и проплазмоцита — плазматических клеток (плазмоцитов). Эти клетки вырабатывают антитела, обеспечивая гуморальный иммунитет. Подробнее образование иммунокомпетентных клеток и их участие в развитии воспаления рассматриваются ниже. Из лимфобластов образуются большие, средние и малые лимфоциты. Этот ряд дифференцировки сопровождается уменьшением размеров клеток, уплотнением ядер, снижением митотической активности. Малые лимфоциты способны к "бласттрансформации" — своеобразной дедифференцировке с последующей повторной их дифференцировкой. Явление бласттрансформации открыто А.А. Максимовым (1902). Тромбоцитопоэз (образование тромбоцитов в организме) протекает в костном мозге и включает следующие этапы: колониеобразующая клетка мегакариоцитарная (КОК-мег) -» промегакариобласт -> мегакариобласт -> промегакариоцит -> зрелый мегакариоцит -» тромбоцитогенный мегака-риоцит -> тромбоциты. Истинные митозы, т. е. деление клеток, присущи только КОК-мег. Для промегакариобластов и мегакариобластов характерен эндомитоз, т. е. удвоение ДНК в клетке без ее деления. После остановки эндомитоза, в основном после 8-, 16-, 32-, 64-кратного удвоения ДНК, мегакариобласт начинает дифференциацию до тромбоцитарного мегакариоцита, образующего тромбоциты Митоз и дифференциацию КОК-мег активирует гемопоэтический цитокин — тромбопоэтин (тромбоцитопоэтин) при взаимодействии с интерлейкином-3. Этот гуморальный фактор стимулирует также эндомитоз мегакариоцитов, он необходим для нормального созревания цитоплазмы мегакариоцита и формирования в ней тромбоцитов. Стимулируют образование тромбоцитопоэтина уменьшение мегакариоцитов и их предшественников в костном мозге, а также тромбоцитопения, вызванная усиленным использованием тромбоцитов при формировании тромба (воспаление, необратимая агрегация тромбоцитов). Активированные тромбоциты и селезенка выделяют в кровь гуморальный ингибитор пролиферации КОК-мег, а также немитотической стадии развития мегакариоцитов (эндомитоза) и созревания цитоплазмы мегакариоцитов. Это гликопротеин, массой 12—17 кДа. (Юрина И.А. Гистология/И.А.Юрина и А.И. Радостина//Учебник.—М.:Медицина, 1995 год,256с.)
Теории кроветворения В настоящее время общепринятой является унитарная теория кроветворения, на основании которой разработана схема кроветворения (И. Л. Чертков и А. И. Воробьев, 1973 г.).
В процессе поэтапной дифференцировки стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови в каждом ряду кроветворения образуются промежуточные типы клеток, которые в схеме кроветворения составляют классы клеток. Всего в схеме кроветворения различают 6 классов клеток: 1 класс - стволовые клетки; Морфологическая и функциональная характеристика клеток различных классов схемы кроветворения. 1 класс - стволовая полипотентная клетка, способная к поддержанию своей популяции. По морфологии соответствует малому лимфоциту, является полипотентной, то есть способной дифференцироваться в любой форменный элемент крови. Направление дифференцировки стволовой клетки определяется уровнем содержания в крови данного форменного элемента, а также влиянием микроокружения стволовых клеток - индуктивным влиянием стромальных клеток костного мозга или другого кроветворного органа. Поддержание численности популяции стволовых клеток обеспечивается тем, что после митоза стволовой клетки одна из дочерних клеток становится на путь дифференцировки, а другая принимает морфологию малого лимфоцита и является стволовой. Делятся стволовые клетки редко (1 раз в полгода), 80 % стволовых клеток находятся в состоянии покоя и только 20 % в митозе и последующей дифференцировке. В процессе пролиферации каждая стволовая клетка образует группу или клон клеток и потому стволовые клетки в литературе нередко называются клон-образующие единицы - КОЕ.
2 класс - полустволовые, ограниченно полипотентные (или частично коммитированные) клетки - предшественницы миелопоэза и лимфопоэза. Имеют морфологию малого лимфоцита. Каждая из них дает клон клеток, но только миелоидных или лимфоидных. Делятся они чаще (через 3-4 недели) и также поддерживают численность своей популяции. 3 класс - унипотентные поэтин-чувствительные клетки - предшественницы своего ряда кроветворения. Морфология их также соответствует малому лимфоциту. Способны дифференцироваться только в один тип форменного элемента. Делятся часто, но потомки этих клеток одни вступают на путь дифференцировки, а другие сохраняют численность популяции данного класса. Частота деления этих клеток и способность дифференцироваться дальше зависит от содержания в крови особых биологически активных веществ - поэтинов, специфичных для каждого ряда кроветворения (эритропоэтины, тромбопоэтины и другие). Первые три класса клеток объединяются в класс морфологически неидентифицируемых клеток, так как все они имеют морфологию малого лимфоцита, но потенции их к развитию различны. 4 класс - бластные (молодые) клетки или бласты (эритробласты, лимфобласты и так далее). Отличаются по морфологии как от трех предшествующих, так и последующих классов клеток. Эти клетки крупные, имеют крупное рыхлое (эухроматин) ядро с 2-4 ядрышками, цитоплазма базофильна за счет большого числа свободных рибосом. Часто делятся, но дочерние клетки все вступают на путь дальнейшей дифференцировки. По цитохимическим свойствам можно идентифицировать бласты разных рядов кроветворения. 5 класс - класс созревающих клеток, характерных для своего ряда кроветворения. В этом классе может быть несколько разновидностей переходных клеток - от одной (пролимфоцит, промоноцит), до пяти в эритроцитарном ряду. Некоторые созревающие клетки в небольшом количестве могут попадать в периферическую кровь (например, ретикулоциты, юные и палочкоядерные гранулоциты). 6 класс - зрелые форменные элементы крови. Однако следует отметить, что только эритроциты, тромбоциты и сегментоядерные гранулоциты являются зрелыми конечными дифференцированными клетками или их фрагментами. Моноцитыне окончательно дифференцированные клетки. Покидая кровеносное русло, они дифференцируются в конечные клетки - макрофаги. Лимфоциты при встрече с антигенами, превращаются в бласты и снова делятся. Совокупность клеток, составляющих линию дифференцировки стволовой клетки в определенный форменный элемент, образуют его дифферон или гистологический ряд. Например, эритроцитарный дифферон составляет:
В процессе созревания эритроцитов в 5 классе происходит: синтез и накопление гемоглобина, редукция органелл, редукция ядра. В норме пополнение эритроцитов осуществляется в основном за счет деления и дифференцировки созревающих клетокпронормоцитов, базофильных и полихроматофильных нормоцитов. Такой тип кроветворения носит название гомопластического кроветворения. При выраженной кровопотери пополнение эритроцитов обеспечивается не только усиленным делением созревающих клеток, но и клеток 4, 3, 2 и даже 1 классов гетеропластический тип кроветворения, предшествующий собой уже репаративную регенерацию крови.(http://www.medkurs.ru/lecture1k/histology/qh8/2699.html)
Стволовая кроветворная клетка (Схема гемопоэза) Любая клетка, обладающая по меньшей мере двумя свойствами, а именно, способностью к самоподдержанию и способностью к дифференцировке (не важно, в одном или в нескольких направлениях) является стволовой клеткой любой обновляющейся ткани (кроветворная система, кожа, кишечник и др.). Стволовые клетки способны восстанавливать кроветворение у облученных животных (радиозащитное действие), длительно поддерживать кроветворение и образовывать колониеобразующие единицы селезенки (двенадцатидневные селезеночные колонии), дающие начало гранулоцитарным, моноцитарным, эритроидным, мегакариоцитарным и лимфоидным колониям. Все клетки гемопоэтического происхождения образуются из примитивных. Стволовая кроветворная клеток (пСКК), локализованных в костном мозге и дающих начало клеткам четырех основных направлений дифференцировки: - эритроидного (эритроциты), - мегакариоцитарного (тромбоциты), - миелоидного (гранулоциты и моноядерные фагоциты) и - лимфоидного (лимфоциты). Дивергенция общего стволового элемента происходит на самом раннем этапе костномозговой дифференцировки. Антигенпрезентирующие клетки в основном, но не исключительно, развиваются из миелоидных клеток-предшественников. Клетки миелоидного и лимфоидного ряда наиболее важны для функционирования иммунной системы. Лимфопоэтическая своловая клетка определяет две самостоятельные линии развития, приводящие к образованию Т-клеток и В-клеток. Первая образующаяся из ГСК клетка-предшественник представляет собой колониеобразующуюся единицу (КОЕ), которая определяет линии развития, приводящие к образованию гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов и мегакариоцитов. Созревание этих клеток происходит под влиянием колониестимулирующих факторов (КСФ) и ряда интерлейкинов, в том числе ИЛ-1, ИЛ-3, ИЛ-4, ИЛ-5 и ИЛ-6. Все они играют важную роль в положительной регуляции (стимуляции) гемопоэза и продуцируются, главным образом, стромальными клетками костного мозга, но также и зрелыми формами дифференцированных миелоидных и лимфоидных клеток. Другие цитокины (например, ТРФ-бета) могут осуществлять понижающую регуляцию (подавление) гемопоэза). У всех клеток как лимфоидного, так и миелоидного ряда время жизни ограничено, и все они непрерывно образуются. У млекопитающих в период внутриутробного развития ГСК присутствуют в желточном мешке, печени, селезенке и костном мозге. Во взрослом организме гемопоэтические стволовые клетки находятся в основном в костном мозге, где они в норме довольно редко делятся, производя новые стволовые клетки (самообновление). Животное можно спасти от последствий облучения в летальных дозах введением клеток костного мозга, которые заселяют его лимфоидную и миелоидную ткани. Плюрипотентные стволовые клетки дают начало коммитированным клеткам-предшественницам, которые уже необратимо определились как предки кровяных клеток одного или нескольких типов. Полагают, что коммитированные клетки делятся быстро, но ограниченное число раз, при этом делятся они под воздействием факторов микроокружения: соседних клеток и растворимых или мембраносвязанных цитокинов. В конце такой серии делений клетки эти становятся терминально дифференцированными, обычно больше не делятся и погибают через несколько дней или недель. Плюрипотентные стволовые клетки малочисленны, их трудно распознавать, и все еще неясно, как они выбирают свой путь среди разных вариантов развития. Программирование клеточных делений и выведение клеток на определенный путь дифференцировки (коммитирование), видимо, включают в себя и случайные события. Стволовая клетка плюрипотентна, т.к. дает начало многим видам терминально дифференцированных клеток. Что касается клеток крови, то эксперименты показывают, что все классы клеток крови - и миелоидных и лимфоидных - происходят от общей гемопоэтической стволовой клетки. Гемопоэтическая стволовая клетка развивается следующим образом. У эмбриона гемопоэз начинается в желточном мешке, но по мере развития эта функция переходит к печени плода и, наконец, к костному мозгу, где и продолжается в течение всей жизни. Гемопоэтическая стволовая клетка, дающая начало всем элементам крови, плюрипотентна и заселяет другие гемо- и лимфопоэтические органы и самовоспроизводится, превращаясь в новые стволовые клетки. Животное можно спасти от последствий облучения в летальных дозах введением клеток костного мозга, которые заселяют его лимфоидную и миелоидную ткани (Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А., 2001). Во взрослом организме гемопоэтические стволовые клетки находятся главным образом в костном мозге, где они в норме довольно редко делятся, производя новые стволовые клетки (самообновление). Клетку-предшественницу, дающую в культуре клеток начало колонии эритроцитов, называют колониеобразующей единицей эритроидного ряда, или КОЕ-Э, и она дает начало зрелым эритроцитам после шести или даже меньшего числа циклов деления. КОЕ-Э еще не содержит гемоглобин. (Седов, А.А. «Гистология человека: конспект лекций для вузов»/А.А. Седов//М.:серия «Конспект лекций».—2007 год, 324с.)
|
|||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2017-02-19; просмотров: 2008; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.17.28.48 (0.022 с.) |