Относительная рефрактерная фаза

 

Именно поэтому ПД либо совсем не возникает на раздражение, если оно мало, либо возникает максимальным, если оно достаточной силы (пороговой или сверхпороговой). В период нисходящей части фазы инверсии и реполяризации клетка невозбудима потому, что закрываются инактивационные h-ворота Na-каналов, в результате чего клеточная мембрана непроницаема для иона Na⁺ даже при сильном раздражении. Кроме того, в этот период открываются уже в большом количестве К-каналы,К⁺ быстро выходит из клетки, обеспечивая нисходящую часть фазы инверсии и реполяризацию. Абсолютная рефрактерная фаза в процессе реполяризации продолжается до момента, когда мембранный потенциал будет примерно на уровне Е_кр. В это время около половины Nа^{+ -}каналов возвращается в исходное состояние, поэтому возможна их новая активация. Абсолютный рефракторный период ограничивает максимальную частоту генерации ПД. Если абсолютный рефракторный период завершается через 2 мс после начала ПД, то клетка может возбуждаться с частотой максимум 500 имп/с. Существуют клетки с еще более коротким рефракторным периодом, в которых возбуждение может в крайних случаях повторяться с частотой 1000 имп/с. Такие клетки встречаются в ретикулярной формации ЦНС.

3. Относительная рефракторная фаза - это период восстановления возбудимости, когда сильное раздражение может вызвать новое возбуждение (см. рис. 3.6,6, кривая 3). Относительная рефрактерная фаза соответствует конечной части фазы реполяризации от уровня Екр ± 10 мВ и следовой, гиперполяризации клеточной мембраны, что является следствием все еще повышенной проницаемости для ионов К⁺ и избыточного выхода ионов К⁺-каналов из клетки. Поэтому, чтобы вызвать возбуждение в этот период, необходимо приложить более сильное раздражение, так как часть Nа^{+ -} каналов в конце реполяризации находится еще в состоянии инактивации, а выход ионов К⁺ из клетки препятствует ее деполяризации. Кроме того, в период следовой гиперполяризации мембранный потенциал больше и, естественно, дальше отстоит от критического уровня деполяризации. Если реполяризация в конце пика ПД замедляется (см. рис. 3.6,а), то относительная рефрактерная фаза включает и период замедления реполяризации, и период гиперполяризации.

4. Фаза экзальтации - это период повышенной возбудимости. Он соответствует следовой деполяризации. В нейронах ЦНС вслед за гиперполяризацией возможна частичная деполяризация клеточной мембраны. В эту фазу очередной ПД можно вызвать более слабым раздражением, поскольку мембранный потенциал несколько ниже обычного и оказывается ближе к критическому уровню деполяризации, что объясняют повышенной проницаемостью клеточной мембраны для ионов Na⁺. Скорость протекания фазовых изменений возбудимости клетки определяет ее лабильность.

Б. Лабильность, или функциональная подвижность (Н.Е.Введенский) - это скорость протекания одного цикла возбуждения, т.е. ПД. Как видно из определения, лабильность ткани зависит от длительности ПД. Это означает, что лабильность, как и ПД, определяется скоростью перемещения ионов в клетку и из клетки, которая, в свою очередь, зависит от скорости изменения проницаемости клеточной мембраны. Особое значение при этом имеет длительность рефракторной фазы: чем больше рефракторная фаза, тем ниже лабильность ткани.

Мерой лабильности является максимальное число ПД, которое ткань может воспроизвести в 1 с. В эксперименте лабильность исследуют в процессе регистрации максимального числа ПД, которое может воспроизвести клетка при увеличении частоты ритмического раздражения.

Лабильность различных клеток существенно различается. Так, лабильность нерва равна 500-1000, нейронов - 20-200, синапса - порядка 100 импульсов в секунду. Лабильность клеток понижается при длительном бездействии и при утомлении.

Следует отметить, что при постепенном увеличении частоты ритмического раздражения лабильность ткани повышается, т.е. ткань отвечает более высокой частотой возбуждения по сравнению с исходной частотой. Это явление открыто А.А.Ухтомским и называется усвоением ритма раздражения.