IV.3.6. Дифференцировка зародышевых оболочек.

Передний конец нервной трубки замыкается в головной мозг, остальная часть - в спинной мозг (Таблица 1).

Из материала нервного гребня развиваются:

• спинальные и вегетативные ганглии

• мозговое вещество надпочечников

• пигментная ткань

• диффузная эндокринная система.

 

 

Боковые утолщения краниальной части эмбриона образуют нервные плакоды, из которых формируется большинство чувствительных ганглиев головы, а также нейроны органа обоняния.

После образования нервной трубки и нервных гребней вся оставшаяся эктодерма называется кожная эктодерма. Она служит зачатком эпидермиса кожи и его производных, а также эпителия начального и конечного отделов желудочно-кишечного тракта.

• Прехордальная пластинка - это утолщение в головном отделе зародышего щитка, которое появляется в начале второй фазы гаструляции и по окончании гаструляции не содержит мезодермы. Ее клеточный материал имеет смешанное экто-энтодермальное происхождение. Из нее образуется эпителий ротовой полости, пищевода, воздухо-проводящих путей).

Параллельно с нейруляцией идет процесс дифференцировки мезодермы (Рис. 8 Б): на сомиты, ножки сомитов и 2 листка спланхнотома.

В области сомитов происходит сегментация мезодермы (Рис. 8 Б) дерматом

(источник развития соединительной ткани кожи), склеротом (источник развития хрящевой и костной тканей, костей скелета) и миотом (источник развития поперечно-полосатой скелетной мускулатуры). Из склеротомов и дерматомов выселяются отростчатые клетки, образующие мезенхиму. Для мезенхимы характерны два пути дифференцировки:

1. гистиогенный - с образованием всех видов соединительной ткани, гладкой мышечной ткани, эндотелия сосудов, микроглии;

2. гематогенный – с образованием кроветворной ткани и самой крови.

Ножки сомитов (сегментные ножки) формируют нефрогонотом.

Головная и туловищная области – сегментируются с последующим развитием из них предпочки и первичной почки, а хвостовая часть - не сегментируется.

На поверхности первичной почки (мезонефроса) образуются половые валики - зачатки гонад.

Спланхнотом - расслаивается на 2 слоя: париетальный и висцеральный листки. Между ними образуется вторичная полость тела - целом.

Из висцерального листка спланхнотома формируется миоэпикардиальная пластинка - зачаток миокарда и эпикарда сердца. Из париетального листка спланхнотома развиваются серозные оболочки (мезотелий). Целомическая полость подразделяется на три полости: перикардиальную, плевральную и перитонеальную.

Париетальный листок внезародышевой мезодермы - выстилка амниона и се­розных оболочек.

 

 

Энтодерма дифференцируется на кишечную и желточную. Кишечная энтодерма образует эпителий желудка и почти всего кишечника, а также печени и поджелудочной железы.

IV.3.7. Образование внезародышевых (провизорных) органов.

В развитии птиц появляются особенности, связанные с обособлением тела заро­дыша и возникновением временных (провизорных) органов. Обособление тела зародыша происходит путем образования кольцевой туловищной складки (Рис. 8В), которая возникает у головного конца зародыша и распространяется к хвостовому концу. В образовании туловищной складки участвуют все зародышевые листки — эктодерма, париетальный и висцеральный листки мезодермы, энтодерма. Туловищная складка, постепенно суживаясь, отделяет тело зародыша от внезародышевых частей. В результате формирования туловищной складки возникает первый провизорный орган — желточный мешок. Стенка желточного мешка образована внезародышевой энтодермой и висцеральным листком внезародышевой мезодермы. Одновременно с туловищной появляется амниотическая складка (Рис. 8В), образованная внезародышевой эктодермой и париетальным листком внезародышевой мезодермы. Она поднимается над телом зародыша и, постепенно смыкаясь, образует сразу две оболочки — амниотическую и серозную. Каждая из этих оболочек состоит из внезародышевой эктодермы и париеталь­ного листка внезародышевой мезодермы. В конце этого периода развития возникает еще один провизорный орган — аллантоис, образующийся как вентральный вырост задней стенки желточного мешка. Стенка аллантоиса со­стоит из внезародышевой энтодермы, врастающей к этому времени в заднюю кишку, и висцерального листка внезародышевой мезодермы. Аллантоис у птиц достигает большого развития и разрастается, заполняя все про­странство между другими провизорными органами. При этом стенка аллантоиса срастается с серозной оболочкой, образуя единую систему — хориоаллантоис.

Провизорные органы выполняют следующие функции:

1. Желточный мешок – трофическая функция, образование клеток крови и стенок сосудов, образование первичных половых клеток – гонобластов.
2. Амнион создает внутреннюю среду, в которой происходит развитие зародыша. Продуцирует жидкость, которая занимает пространство между оболочкой и телом зародыша и выполняет трофическую и защитную функции.
3. Серозная оболочка является провизорным органом дыхания и участвует в снабжении эмбриона кислородом.
4. Аллантоис участвует в выделении продуктов обмена зародыша и в газообмене.