Слово, как «сигнал сигналов».

 

Обнаружение сигналов - обеспечивается рецепторами (специализированными клетками), которыми воспринимают сигналы (раздражитель) внешней или внутренней среды и преобразуют его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения. Многообразие рецепторов позволяет воспринимать различные стимулы.

Группы сенсорных рецепторов

Сенсорные рецепторы чрезвычайно вариабельны по форме и происхождению. Выделяют следующие группы сенсорных рецепторов:

 

1. Свободные нервные окончания (боль и t ^о).

2. Несвободные нервные окончания(Тельца Пачини, колбы Краузе и др.)

Инкапсулированные и неинкапсулированные.

3. Нейросекреторные клетки (обонятельные клетки, колбочки и палочки).

4. Сенсоэпителиальные клетки (вкус, слух, гравитация)-вторичные сенсорные клетки.

Классификация рецепторов.

Принято выделять 2-е большие группы рецепторов - по источнику стимуляции:

1. Внешние или экстерорецепторы;

2. Внутренние или интерорецепторы

К экстерорецепторам: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы.

К интерорецепторам: висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов), вестибуло - и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата).

 

По характеру контакта со средой экстерорецепторы делятся на дистантные, которые получают информацию на некотором расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые, обонятельные); контактные - возбуждаются при непосредственном соприкосновении с ним.

Благодаря большому их разнообразию, человек способен воспринимать стимулы разных модальностей.

Под сенсорной модальностью понимают совокупность ощущений, обеспечиваемых каким-либо одним анализатором.

Например: зрение - различные цвета, вкус- кислый, сладкий и др.

По виду ощущений: прикосновения, тепла холода, болевые, световые, звуковые, вкусовые, воспринимающие запах

По скоростиадаптации( приспособление к стимулу)- 1.медленноадаптирующиеся (тонические и статические) 2.быстроадаптирующиеся (позические, динамические)

 

По виду воспринимаемой энергии

(от природы воспринимаемой энергии)

1. механорецепторы - слуховые, гравитационные, вестибулярные, тактильные рецепторы, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно- сосудистой системы.

2. терморецепторы - кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны.

Фоторецепторы.

4. хеморецепторы - вкус, обоняние, сосудистые и тканевые рецепторы газовый состав крови, осмотическое давление, рН крови).

5. болевые или ноцицептивные

По физиологическим характеристикам: Все рецепторные аппараты делятся на:

1) первичночувствующие (первичные) - воспринимающая зона представляет собой окончание дендрита чувствительного нейрона;

2) вторичночувствующие (вторичные) - воспринимающей зоной является специализированная рецепторная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита чувствительного нейрона.

Первичные все кожные рецепторы (тактильные) и рецепторы внутренних органов, проприорецепторы, рецепторы обоняния, термо- и хеморецепторы ЦНС.

Вторичные: вкусовые, зрения, слуха, вестибулорецепторы.

 

Механизм возбуждения рецепторов

При действии стимула на рецепторную клетку происходит изменение проницаемости мембраны для ионов (чаще для Nа, реже для Са)- возникает ионный ток, генерирующий рецепторный потенциал.

В первичночувствующих рецепторах происходит преобразование энергии внешнего стимула в возбуждение непосредственно на мембране рецептора. Примером может служить тельце Паччини. Рецептор представляет собой немиелинизированное окончание аксона, одетого соединительнотканной капсулой. При сдавливании рецептора от него микроэлектродом можно зарегистрировать деполяризационный потенциал, который называют рецепторным потенциалом. Деполяризация рецептора приводит к импульсному ответу.

Во вторичночувствующих рецепторах внешний стимул также вызывает генерацию рецепторного потенциала. Афферентное волокно образует на рецепторе синапс. Рецепторный потенциал вызывает выделение медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки в синаптическую щель. Медиатор действует на мембрану чувствительного нейрона, вызывая ее деполяризацию - возникает ПСП его называют генераторным потенциалом. Он приводит к генерации импульсного ответа.Генераторный потенциал может быть как «де» так и «Гиперполяризационный» и соответственно вызывать или тормозить импульсный ответ волокна.

Таким образом, в первичных рецепторах: - рецепторный потенциал - потенциал действия;

во вторичных: - рецепторный потенциал- выделение медиатора - генераторный потенциал - потенциал действия.

Для большинства рецепторов характерна фоновая импульсация. Фоновая импульсация - спонтанно выделяется медиатор в отсутствии всяких раздражителей. Возникают шумы - в результате спонтанного выделения квантов медиатора. Шумы затрудняют обнаружение сигналов.

 

2. РАЗЛИЧЕНИЕ СИГНАЛОВ

Различие сигналов начинается в рецепторах. Анализаторы способны обнаруживать изменения сигнала:

 

Интенсивности силы стимула,

Временные показатели,

Пространственные признаки.

 

В оценке раздражителей участвуют все элементы анализатора от рецептора до высших отделов.

Порогом различения - минимальное изменение параметров действующего раздражителя, которое воспринимается субъективно. Пороги различения силы, пространства и времени действия раздражителя.

 

Различают абсолютный и дифференциальный (разностный) пороги.

Абсолютным порогом считают минимальную силу адекватного стимула, при которой возникает возбуждение рецептора.

Под дифференциальным порогом понимают минимальный прирост силы стимула, который вызывает заметное изменение реакции рецептора(например слабо соленое - сильно соленое)

Для возникновения ощущения прироста силы действующего раздражителя его сила должна возрасти на определенную величину.

Порог различения силы раздражителя практически всегда выше ранее действующего раздражения на определенную величину (- з-н Вебера)

Так усиление давления на кожу руки ощущается, если увеличить груз на 3 %

(К 100 грамовой гирьке + 3 гр.)

(к 200 гр + 6 гр) З-н Вебера о пороге силы действующего раздражителя

 

∆I / I= const

где: I - сила раздражителя;

dI - ощутимый прирост силы действующего раздражителя

 

Зависимость интенсивности ощущения от силы раздражения выражается законом Вебера-Фехнера:

" Интенсивность ощущений пропорциональна логарифму силы раздражения"

E = k × log (I / I₀)

 

Где:

E - интенсивность ощущения

k - константа

I - сила раздражения;

I -порог ощущения

 

Пространственное различие сигналов основано на различиях в пространственном распределении возбуждения в слое рецепторов и в нервных слоях. Для пространственного различия необходимо чтобы между двумя возбуждаемыми рецепторами находился хотябы один невозбужденный рецепторный элемент.

Для временного различия 2-х раздражителей, необходимо чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени, чтобы сигнал, вызываемый последующим стимулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего.

 

3. ПЕРЕДАЧА И ПРЕОБРАЗОВАНИЕ СИГНАЛОВ

 

После преобразования в рецепторах энергии физического или химического раздражителя в процессе нервного возбуждения начинается цепь процессов по преобразованию и передаче полученного сигнала. Цель их - передача информации в раздражителе в высшие отделы мозга.

Проводниковый отдел обеспечивает доставку информации от рецепторов в центральный отдел анализатора и частичную переработку в нейронах на " станциях переключения".

Преобразования сигналов могут быть условно разделены на пространственные и временные.

Среди пространственных преобразований сигналов - изменение их масштаба в целом, искажение различных пространств, частей н-р (это может происходить в зрительной и соматосенсорных системах на корковом уровне - искажение геометрических пропорций объекта).

Временные преобразования информации - ее сжатие в отдельные импульсные посылки, разделенные паузами и интервалами. В целом, тоническая импульсация преобразуется в физическую.

Существенным моментом преобразования информации является ограничение избыточной информации и выделение лишь существенных признаков сигналов.

Имеются следующие приемы ограничения:

1.Сжатие афферентной информации благодаря наличию суживающихся сенсорных «воронок».

2. Подавление несущественной информации

 

4.КОДИРОВАНИЕ

Преобразование поступающей информации в условную форму (код) осуществляется во всех отделах анализатора. Для одного и того же признака сигнала (н-р интенсивности) в анализаторе одновременно используется несколько различных вариантов нервных кодов.

Кодируются следующие характеристики раздражителя: качество (вид), количество (сила), пространство (область действия), время действия раздражителя.

1. Качество (вид) раздражителя кодируется наличием различных видов рецепторов, обладающих наибольшей чувствительностью к определенному(адекватному виду раздражителя, за исключением болевого)

2. Сила раздражителя - за счет изменения числа возбужденных рецепторов и изменения частоты импульсации.

3. Время действия - с помощью возбуждения рецепторов при включении раздражителя и прекращении их возбуждения после выключения раздражителя, а также в связи с наличием on, off и on-off рецепторов.

Имеются нейроны, отвечающие только на включение стимула(«on»-нейроны), выключение(«off»-нейроны), включение-выключение «on –off» - то есть нейроны выделяющие наиболее информативные временные интервалы.

Удельный вес каждого из этих кодов (частота импульсации в отделах нейронных каналов, число возбужденных элементов их локализация - "адрес" в нервном слое) может изменяться на разных уровнях анализатора, но их параллельность сохраняется. Принципиальная особенность нервного кодирования - множественность и перекрытие кодов.

 

Принципы кодирования.

В корковом анализаторе информация кодируется с помощью частотно-пространственного кодирования (импульсы поступают от рецепторов в определенные зоны коры с определенным интервалом). В нейронах происходят структурные и биохимические изменения (механизмы памяти).

1. Частотное кодирование. Передача и преобразование сигнала происходит путем импульсов, которые поступают в виде отдельных пачек.

В анализаторных системах кодирование информации о характере сигнала происходит двоичным кодом, т.е. наличием или отсутствием залпа импульсов (пачек), изменением характера импульсации - частоты и числа импульсов в залпах, интервалов между залпами. Пространственно - временные распределения активности нервных волокон называют- pattern «временной рисунок».

2. Кодирование интенсивности стимулов – количеством нейронных элементов. Разные пороги и разные диапазоны при увеличении силы стимула будут вовлекать все большее количество нервных элементов.

3. Принцип меченой линии или тонического позиционного кодирования- суть в том,что определенный признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или группы нейронов, расположенных в строго определенном месте того или иного нервного слоя. Этот вид кодирования- наиболее высокий отмечается у высших животных в корковом отделе анализатора.

Отличие физиологического кодирования не происходит декодирования, т.е. восстановления стимула в его первоначальной форме.

Еще одна особенность - зашумленность кодов (т.е. добавление фоновой импульсации). Кодирование должно происходить быстро, чтобы избежать задержки реакции организма на принимаемый сигнал. Методов доказывающих, что именно это и есть принципы кодировки пока нет - это гипотеза.

5. ДЕТЕКТИРОВАНИЕ СИГНАЛОВ

 

Это специальный вид избирательного анализа отдельных признаков раздражителя и их конкретного биологического значения. Детектирование сигналов - формируется в онтогенезе - свойства заданные генетически. Для избирательного анализ отдельных признаков раздражителя существуют специализированные нейроны - детекторы, которые расщепляют афферентный сигнал. Совокупность таких нейронов, оценивающих разные стороны одного и того же признака (например цвет или запах предмета), составляют систему детекции этого признака.

 

6. ОПОЗНАНИЕ ОБРАЗОВ

Опознание образов - конечная и наиболее сложная операция анализатора.

В процессе этой операции происходит целостное восприятие раздражителя, отнесение сигнала к определенному классу сигналов, записанному в аппарате памяти, т.е. происходит определение биологической значимости раздражителя в соответствии с собственными потребностями.

Т.е. в корковом отделе происходит: анализ -различение всех действующих на организм раздражителей, синтез - восприятие(формирование) образов, узнавание предметов и явлений. В процессе опознания образов происходит «построение «модели раздражителя» и выделение ее из множества других моделей. Опознание образов связано с взаимодействием, интеграцией сигналов различной модальности, которая происходит в ассоциативных и двигательных зонах коры. В этих зонах находятся полисенсорные нейроны, которые на основе множественных связей с нижележащими уровнями анализаторов и неспецифических систем приобрели способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной природы. Предполагают, что они формируют высшие детекторы – нейронные ансамбли - модули, в которые включаются и пирамидные нейроны, являющиеся общим конечным путем для зрительных, слуховых, тактильных и других сенсорных сигналов. Операция опознания образов требует дополнительного участия внесенсорных структур мозга, к которым относятся таламокортикальные ассоциативные структуры мозга. В них происходит оценка «новизны» и биологической значимости стимула в соответствии с доминирующей потребностью и мотивацией, сигналами внешней среды и прошлым жизненным опытом.

Опознание образов сопряжено с выходом на эффекторные аппараты мозга для выполнения основной деятельности организма. Опознание образа заканчивается принятием решения о том, с какой ситуацией или объектом встретился организм.

ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Зрительный анализатор - важнейший из органов чувств человека. Он дает более 90 % информации, идущей к мозгу от рецепторов.

Функция глаза состоит в получении зрительной информации от окружающей среды и передаче ее в сенсорные области головного мозга.

Выделяют три аппарата глаза:

1. Светопреломлающий или диоптрический (роговица, передняя и задняя камера глаза(водянистая влага), хрусталик, стекловидное тело)

2. Аккомадационный (радужка и ресничное тело)

3. Рецепторный (сетчатка)

Периферический отдел - глаз. У всех позвоночных он построен по камерному типу. Более 160 лет назад Герман Гельмгольц предположил, что глаз представляет собой шаровидное тело (глазное яблоко). Наружная плотная оболочка глаза образована непрозрачной склерой, которая на переднем полюсе глаза переходит в роговицу.

Дно глазного бокала выстилает сетчатка, представляющая собой светочувствительный слой. По своему строению и происхождению сетчатка представляет нервный центр, в котором происходит первичная обработка зрительных сигналов, преобразование их в нервные импульсы.

Внутри глазного бокала (между сетчаткой и склерой) находится сосудистая оболочка, содержащая кровеносные сосуды. Продолжением сосудистой оболочки спереди является ресничное тело и радужка.

Радужка, которая определяет цвет глаз, располагается непосредственно перед хрусталиком, играет роль диафрагмы. Отверстие в радужке образует зрачок. В радужке находятся гладкие мышечные волокна, степень напряжения которых определяет диаметр зрачка.

Зрачковый рефлекс

Зрачок - отверстие в центре радужной оболочки через, которое лучи света проходят внутри глаза. Зрачок способствует четкости изображения предметов на сетчатке, пропуская только центральные лучи и устраняя сферическую абберацию. Зрачок может менять свой диаметр, т.е. регулировать поток света, попадающий в глаз.

Оптимальным в условиях дневного зрения является диаметр зрачка - 2,4 мм, на ярком свету- d =1,8 мм, в темноте- d = 7,5 мм.

Это приводит к ухудшению качества изображения на сетчатке, но увеличивает световую чувствительность глаза. Реакция зрачка на изменение освещенности несет адаптивный характер на действие света. Зрачок рефлекторно сужается.

В радужной оболочке имеются 2-а вида мышечных волокон, окружающих зрачок: одни – кольцевые (циркулярные) иннервируются парасимпатической системой; вторые - радиальные волокна – иннервируются симпатической нервной системой. Сокращение первых вызывает сужение зрачка, сокращение вторых его расширение.

Атропин - вызывает расширение зрачка (выключается парасимпатическая система, т.к. работает симпатическая система).

Расширение зрачка - важный симптом ряда патологических состояний (н-р болевого шока). Зрачки расширяются также при гипоксии (во время операции при глубоком наркозе - указывает на гипоксию и является признаком опасным для жизни).

Сужение зрачка происходит при рассматривании предметов находящихся вблизи. Зрачки обеих глаз всегда содружественны, т.е. сужаются и расширяются вместе. Сужение зрачка - миоз. Расширение - мидриаз.

Анизокория - несодружественные реакции зрачков - при одностороннем поражении симпатического нерва на одной стороне лица (одновременное сужение глазной щели симптомом Горнера).

 

ОПТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ГЛАЗА

Хрусталик разделяет внутреннюю поверхность глаза на две камеры: переднюю камеру, заполненную водянистой влагой, и заднюю камеру, заполненную стекловидным телом. Хрусталик представляет собой двояковыпуклую эластичную линзу, которая крепится на мышцах ресничного тела. Ресничное тело обеспечивает изменение формы хрусталика.

Сокращение или расслабление волокон ресничного тела приводит к расслаблению или натяжению цинновых связок, которые отвечают за изменение кривизны хрусталика.

Глаз позвоночных часто сравнивают с фотокамерой, так как система линз (роговица и хрусталик) дает перевернутое и уменьшенное изображение объекта на поверхности сетчатки.(Герман Гельмгольц).

Количество проходящего через хрусталик света регулируется переменной диафрагмой (зрачком), а хрусталик способен фокусировать более близкие и более удаленные объекты.

Оптическая система - диоптрический аппарат- представляет собой сложную, неточно центрированную систему линз, которая отбрасывает перевернутое, сильно уменьшенное изображение окружающего мира на сетчатку (мозг "переворачивает обратное изображение, и оно воспринимается как прямое) Оптическую систему глаза составляют - роговица, водянистая влага, хрусталик и стекловидное тело.

 

При прохождении лучей через глаз они преломляются на четырех поверхностях раздела:

Между воздухом и роговицей