Взаимодействие глии и нейронов

Между нейронами и глиальными клетками существуют сообщающиеся между собой щели размером 15-20 нм, так называемое интерстициальное пространство, занимающее 12-14% общего объема мозга (рис. 1-18).

Во время потенциала действия концентрация ионов калия в интерстициальном пространстве может возрастать от 3-4 ммоль/л до 10 ммоль/л, что может вызвать значительную деполяризацию нервных клеток. В результате же активного транспорта ионов калия его внеклеточная концентрация может стать ниже нормальной, что вызывает гиперполяризацию нервных клеток.

Глиальные клетки имеют высокую проницаемость для ионов калия. Когда несколько глиальных клеток деполяризуются вследствие местного повышения концентрации ионов калия, между деполяризованными и недеполяризованными клетками возникает ток, создающий вход ионам калия в деполяризованные глиальные клетки, в результате чего внеклеточная концентрация ионов калия уменьшается. Благодаря высокой проницаемости глиальных клеток для ионов калия и электрическим связям между ними глиальные клетки действуют как буфер в случае повышения внеклеточной концентрации калия. Данных об активном поглощении ионов калия путем ионного насоса в глиальных клетках нет, хотя, возможно, они активно поглощают нейромедиаторы в некоторых синапсах, ограничивая таким образом время действия медиатора.

 

рис. 1-18 ph СВОЙСТВА ГЛИАЛЬНЫХ КЛЕТОК

СВОЙСТВА ГЛИАЛЬНЫХ КЛЕТОК

А. Схема относительного расположения нейронов, глии и капилляров, составленная по электронно - микроскопическим данным. Глиальная клетка - астроцит (на рисунке голубая), в которую введен микроэлектрод для регистрации мембранного потенциала, находится между капилляром и нейроном. Все клеточные элементы разделены межклеточными промежутками шириной порядка 15 нм (на схеме относительная ширина щелей увеличена).

Б. Зависимость мембранного потенциала глии (ордината) от концентрации внеклеточного К+. Средний уровень потенциала покоя составляет -89 мВ. Экспериментальные данные соответсвуют величинам потенциала, рассчитанным по уравнению Нернста, за исключением данных в области концентраций калия ниже 0,3 ммоль/л.

В. Деполяризация глиальных клеток во время активности окружающих нейронов зрительного нерва. Стимулы (с интервалом 1 с) показаны вертикальными стрелками.

Г. Деполяризация глиальных клеток в том же препарате во время серии стимулов длительностью 20 с с частотой 1, 2 и 5 Гц, в последнем случае деполяризация достигала почти 20 мВ. Следует обратить внимание, что на рис. В и Г временной ход деполяризации гораздо медленнее по сравнению с потенциалом действия.

Потенциал действия (нервный импульс): возникновение

Мы уже отмечали (БАЗОВЫЕ КОМПОНЕНТЫ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ), что когда мембранное окружение популяции Na+- канальных белков деполяризовано, каналы с наиболее низким порогом открываются, и Na+ начинает по градиенту концентрации поступать в аксон. Этот процесс имеет эффект положительной обратной связи. По мере того, как Na+ во все большем количестве входит в клетку, мембрана деполяризуется еще больше, вследствие чего открываются соседние более высокопороговые Na+-каналы. Поток Na+ увеличивается, мембрана деполяризуется и так далее. Мембрана достигает нулевого потенциала и реполяризуется (отрицательный заряд снаружи, положительный - внутри) до достижения нернстовского потенциала для Na+ (VNa). Вследствие эффекта положительной обратной связи реверсия потенциала происходит очень быстро. В большинстве случаев VNa достигается в течение 0,5 мс, затем воротный механизм для Na+ начинает закрываться. Очень вскоре после открытия Na+-каналов (менее 0,5 мс), срабатывает другой воротный механизм - открываются калиевые каналы. Это позволяет ионам К+ покинуть аксон, а, поскольку Na+-механизм закрывается, мембрана возвращается к исходной полярности, несколько превышает ее и приближается к нернстовскому К+- потенциалу, VK. Активность АТФ-зависимой Na+/K+-насоса в мембране возвращает ее к нормальному уровню потенциала покоя (Vm). Все эти события и результирующие изменения мембранной полярности показаны на рис. 2.9.

Потенциал пороговый

Мембранный потенциал, при котором начинается потенциал действия, называется пороговым потенциалом.

Величина порогового потенциала может изменяться под действием внешних факторов. При медленной деполяризации происходит увеличение порогового потенциала, так называемая аккомодация. Гиперполяризация вызывает смещение порога в направлении более отрицательных значений потенциала.

Потенциал действия: фаза нарастания

Фаза нарастания - это фаза, с которой начинается потенциал действия продолжительностью 0,2 - 0,5 мс, во время которой клеточная мембрана теряет свой нормальный заряд, поэтому фазу нарастания называют также фазой деполяризации.

Потенциал действия: овершут

Овершут - это фаза потенциала действия, при которой мембранный потенциал положителен.

Потенциал действия: реполяризация

Реполяризация - это фаза, следующая за пиком потенциала действия, в течение которой восстанавливается исходный потенциал мембраны.

Рис bss. 2.9 Основные ионные каналы и характеристики потенциала действия

(а) Na+- и K+-проведение показано кривыми, помеченными gNa и gK (левая ордината градуирована в мСи/см2). Пунктирная линия показывает потенциал на мембране, образующийся за счет этих проводимостей. Горизонтальные пунктирные линии вверху и внизу рисунка показывают VNa и VK, соответственно. (Из Hodgkin and Huxley, 1952). (б) Ось времени сильно растянута по сравнению с (а). Верхнюю часть рисунка (б) следует сравнивать с пунктирной линией на рисунке (а). Нижняя часть рисунка (б) показывает потоки Na+- и K+, которые возникают вследствие открывания и закрывания Na+- и K+-каналов аксональной мембраны.