Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Глава 7. Катаболические превращения
Гликолиз Самым древним метаболическим процессом можно считать гликолиз, заключающийся в получении энергии путем расщепления сахаров до более простых молекул без участия кислорода. Процесс гликолиза характерен для всего живого, и отдельные его элементы, различающиеся механизмами регуляции и скоростью, реализуются в любой живой клетке. Центральный метаболический путь гликолиза завершается образованием из глюкозы двух молекул пировиноградной кислоты (пирувата). В аэробных условиях пируват подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием ацетатного остатка, а в анаэробных условиях пировиноградная кислота (пируват) восстанавливается до молочной кислоты (лактата) или же после декарбоксилирования, протекающего с образованием ацетальдегида, превращается в спирт (в клетках дрожжей в отсутствии кислорода). Расщепление молекулы глюкозы на две молекулы молочной кислоты сопровождается образованием двух молекул АТФ (АТР): Если рассчитать изменение свободной энергии в этой системе, то окажется, что в результате превращения одного моля глюкозы в два моля лактата выделяется около 47 ккал/моль, тогда как образование двух молекул АТФ из АДФ и фосфата требует затрат энергии около 29 ккал/моль. Экзотермический эффект, равный 18 ккал/моль, делает этот процесс необратимым, хотя, конечно, с включением обходных путей становится возможным и энергозатратный глюконеогенез (см. стр. 183–187). Гликолиз начинается с фосфорилирования концевой гидроксильной группы глюкозы действием АТФ при катализе АТФ-гексозо-6-фосфаттрансферазой (гексокиназой): Если в этот катаболический процесс включается гликоген или крахмал, то 6‑фосфоглюкоза образуется в результате изомеризации 1-фосфоглюкозы, отщепившейся от концевого гексозного остатка (см. стр. 130). Изомеризация 1‑фосфоглюкозы в 6-фосфоглюкозу идет в присутствии фосфоглюкомутазы: Затем фермент глюкозофосфатизомераза вызывает превращение 6‑фосфоглюкозы в 6‑фосфофруктозу: Далее АТФ с участием фосфофруктокиназы фосфорилирует 6-фосфофруктозу с образованием 1,6-дифосфофруктозы: После этого дифосфорилированная фруктоза может разложиться на два трехуглеродных карбонильных соединения – фосфат глицеринового альдегида и фосфат диоксиацетона – в результате реализации обратного хода реакции альдольной конденсации:
Это превращение осуществляется при катализе фруктозодифосфатальдолазой, относящейся к лиазам. В дальнейшие превращения включается только фосфат глицеринового альдегида, однако фосфат диоксиацетона может превращаться в фосфат глицеринового альдегида в присутствии триозофосфатизомеразы: Глицеральдегидфосфатдегидрогеназа дегидрирует фосфат глицеринового альдегида в фосфат глицериновой кислоты. Катализируемый этим ферментом процесс состоит из ряда превращений. Сначала фосфат глицеринового альдегида присоединяется альдегидной группой к находящейся в активном центре фермента сульфгидрильной группе (Е–SH) с образованием полутиоацеталя: Затем идет реакция дегидрирования с участием NAD+, а регенерация свободного фермента происходит в результате реакции ацидолиза: образовавшийся тиоэфир расщепляется фосфорной кислотой с образованием смешанного ангидрида фосфорной и фосфоглицериновой кислот: Макроэргическая ангидридная связь в этом соединении переносится на аденозиндифосфат (фосфоглицераткиназа), и конечным результатом становится образование фосфоглицерата и одной молекулы АТФ с генерированием восстановительного потенциала (NADH + H+): После этого фосфоглицератмутаза (изомераза) переносит фосфатный остаток на соседнюю гидроксильную группу: а фермент енолаза (отщепление воды, лиаза) превращает это вещество в фосфат енольной формы пировиноградной кислоты (фосфоенолпируват): На следующей стадии пируваткиназа переносит макроэргическую связь фосфата (около 62 кДж/моль) енольной формы пировиноградной кислоты на аденозиндифосфат с образованием пировиноградной кислоты и аденозинтрифосфата: В анаэробных условиях и при недостатке в клетках кислорода пировиноградная кислота гидрируется восстановительным потенциалом, образовавшимся на стадии превращения фосфата глицеринового альдегида в фосфат глицериновой кислоты, и конечным продуктом гликолиза становится молочная кислота: Осуществляющий это превращение фермент лактатдегидрогеназа назван по обратной реакции превращения лактата в пируват. Так обеспечивают себя энергией разные молочнокислые бактерии и мышцы животных при недостатке кислорода. Отложения молочной кислоты в нетренированных мышцах вызывают известные всем болевые ощущения на следующий после интенсивной нагрузки день.
Энергетический выход гликолитического превращения глюкозы невелик: из одной молекулы глюкозы получается две молекулы АТФ. Если же процесс начинается с концевого глюкозидного остатка гликогена или крахмала, то энергетический выход увеличивается в полтора раза (до трех молекул АТФ). Правда, эта, казалось бы, дополнительная, молекула АТФ была затрачена на образование глюкозидной связи в полисахариде, то есть истинный энергетический выход все равно сводится к двум молекулам АТФ. Не увеличивается выход АТФ и в процессе брожения. В дрожжевых клетках в отсутствии кислорода воздуха (эти клетки являются факультативными анаэробами) образовавшаяся в ходе гликолиза пировиноградная кислота подвергается декарбоксилированию до уксусного альдегида, и только после этого в процесс включается NADH и образуется этиловый спирт. Декарбоксилирование пирувата идет на ферментах, в работе которых в качестве кофермента принимает участие тиаминпирофосфат (ТРР): Карбонильная группа пировиноградной кислоты присоединяется к тиазольному циклу тиаминпирофосфата, а образовавшийся аддукт декарбоксилируется и разлагается на тиаминпирофосфат и ацетальдегид: После этого образовавшийся на стадии дегидрирования глицеральдегидфосфата NADH восстанавливает ацетальдегид до этилового спирта.
|
||||||
Последнее изменение этой страницы: 2021-05-12; просмотров: 73; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.222.117.109 (0.006 с.) |