Механизмы развития биологической мотивации.

  ИМПРИНТИНГ

 

Специфику рассмотрения развития биологической мотивации определяют два обстоятельства. Во-первых, в поведенческих науках, в которых эти процессы главным образом исследовались, роль психического в регуляции поведения подразумевается ограниченной и неопределенной или не учитывается вообще. Это вынуждает рассматривать накопленные в них данные как сырой эмпирический материал, нуждающийся в психологической интерпретации. Ниже будет показано, что постановка вопроса об участии психики в процессах мотивационного научения способна, как и в случае инстинкта, существенно изменить представления об этих процессах.

Во-вторых, анализ материала, накопленного в этих исследованиях, затрудняется тем, что он обобщается главным образом в рамках проблем научения, приобретения опыта как такового. Строгое выделение в нем данных о мотивационном научении, иначе говоря, о развитии мотивации, о прижизненном приобретении раздражителями способности побуждать активность, представляет собой довольно трудную задачу. Нетрудно дать лишь грубое ее решение, утверждая, скажем, что всякое научение является мотивационным, поскольку предполагает подкрепление — феномен явно мотивационный (вариант: научение является мотивационным в той мере, в какой предполагает подкрепление). Однако в отношении того, что, когда и, особенно, как подкрепляет, является ли подкрепление внешним, лишь инициирующим научение процессом, или же оно организует его целиком — ясных ответов нет.

При отсутствии возможности обсуждения такого рода вопросов, достаточно будет обозначить, что отчетливо выделяются два основных вида и механизма возникновения новых мотивационных отношений, две основные формы мотивационного научения — импринтинг, инстинктивно предусмотренное, быстрое и прочное научение, и обусловливание, способное происходить и корригироваться постоянно.

* * *

Для обозначения особой формы научения понятие «импринтинг» стало использоваться в начале века, хотя обозначаемое им явление известно значительно раньше[40]. В частности, оно отчетливо обозначено У.Джемсом под названием «закона задерживающего влияния привычек». Закон описывает особый случай прижизненной конкретизации инстинктов под влиянием научения и гласит: «Когда объект, принадлежащий известному классу, вызывает в животном определенную реакцию, то нередко животное начинает предпочитать первый экземпляр данного класса, на который оно реагировало, и перестает реагировать на другие экземпляры того же класса » (1991, с.297). Закон означает, что инстинкт может предполагать свое уточнение, «опредмечивание», прижизненную привязку к определенному объекту и обнаруживаться по отношению только к нему. Джемс указывал на существование особых, порой четко очерченных периодов в развитии инстинкта, в которые и только в которые такая привязка происходит и которые впоследствии, в исследованиях импринтинга, получили название критических, или сензитивных.

Широкую известность и окончательное терминологическое закрепление импринтинг (далее будет использоваться и русский эквивалент этого термина — запечатление) получил благодаря работам К.Лоренца[41], с именем которого этот феномен обычно связывается. Исследовавшееся им запечатление птенцом матери или замещающего ее объекта у зреловылупляющихся птиц стало прототипом, наиболее изученным эталонным образцом импринтинга[42], по сходству с которым выделялись другие типы и случаи запечатления, например половой импринтинг при образовании брачных пар[43].

К.Лоренц рассматривал импринтинг как особый вид научения. Среди описанных им отличительных особенностей такого научения в качестве главных могут быть выделены (1) его быстрота, одноактность, (2) существование сензитивного (чувствительного, критического) периода, в течение которого оно способно произойти (например, у птенцов кряквы наиболее благоприятное время для запечатления объекта привязанности — 13–16 часов после вылупления[44]), и (3) необратимость — невозможность переучивания запечатленного объекта. И хотя последующие исследования показали большой разброс данных о видовых различиях этих характеристик импринтинга и существование ряда исключений, в качестве принципиальных обобщений выводы К.Лоренца сохраняют силу. Некоторые из исключений вполне естественны; необратимость, например, не всегда должна быть жесткой. Когда-то прочная привязанность к матери у подросшего и способного к самостоятельной жизни детеныша перестает быть целесообразной и, как известно, в зависимости от особенностей вида раньше или позже, спонтанно или под влиянием ее «отучающего» поведения исчезает. Для видов, у которых взрослые особи готовы принять чужих детенышей, необратимость запечатленного образа матери оправдывает себя только при ее наличии и теряет целесообразность при ее потере.

С другой стороны, несомненным источником расходящихся данных являются сами лабораторные эксперименты, искусственные условия которых способны внести в проявления механизмов мотивации нетипичные изменения. Например, тот факт, что утенок после запечатления в качестве матери человека (тем более, мяча, вращающегося диска, мелькающего света и т. п.) готов переучиться на настоящую утку, но не готов на обратное[45], свидетельствует только о гибкости свойства необратимости импринтинга, допускающего полезные исключения, а не о его несовершенстве.

Указанные свойства описывают импринтинг с внешне-описательной стороны. Более полную характеристику должно дать ознакомление с осуществляющими его процессами и механизмами.

 

Механизмы импринтинга

Главный механизм импринтинга предельно отчетливо показан исследованиями К.Лоренца запечатления птенцом объекта, вызывающего реакцию следования и другие признаки привязанности. Эти исследования обнаружили существование специальных «наводящих» раздражителей, восприятие которых собственно и вызывает импринтинг — запечатление в качестве мотивационного некоторого объекта, до этого акта мотивационного значения не имевшего. Для формирования привязанности к образу матери у многих видов птиц таким раздражителем являются достаточно общие свойства, что объясняет возможность запечатления птенцами в этом качестве весьма широкого круга предметов (от спичечной коробки до весельной лодки), делающую этот случай импринтинга удобным для экспериментального изучения. Для цыплят таким ключевым свойством является «заметность» предмета, в обеспечении которой важную роль играет его подвижность или изменчивость[46]. У ряда других птиц наряду со зрительными признаками импринтингу способствуют видотипичные звуковые сигналы[47]. Однако существуют виды, например сороки, у которых ключевые раздражители, вызывающие импринтинг, достаточно специфичны и исключают возможность запечатления не только неживых предметов, но и особей других видов[48].

Понятно, что для выявления особенностей импринтинга важны не специфические различия между ключевыми раздражителями, вызывающими запечатление, а сам факт их существования. Из него следует, что в случае традиционно понимаемого импринтинга онтогенетическое развитие мотивации контролируется наследственностью посредством не только чувствительного периода, во время которого возможно запечатление, но и специальными ключевыми раздражителями, выполняющими функцию «наведения» на запечатляемое содержание. Это значит, что предметы, приобретающие в онтогенезе мотивационное значение, не являются новыми в полном смысле слова, так как обладают ключевыми признаками, мотивационное значение которых предопределено генетически. Собственно мотивационное научение в случае импринтинга состоит не в выявлении мотивационно значимых предметов, а всего лишь в уточнении их отличительных свойств, в такой конкретизации наследственно заданных тенденций, которая, расширяя круг мотивационно значимых признаков, вместе с тем сужает круг потенциально возможных мотивирующих предметов.

В виде формальной закономерности рассматриваемый случай развития мотивации может быть сформулирован так: вследствие того, что предмет, имеющий ключевое свойство, на которое наследственностью настроен механизм импринтинга, воспринимается в актуализированном состоянии этого механизма (во время критического периода), другие свойства предмета и целостный его образ приобретают мотивационное значение. В литературе встречаются попытки интерпретировать ключевое свойство как осуществляющий подкрепление безусловный раздражитель: «Некоторые аспекты запечатляемой стимуляции представляют собой первичное подкрепление» (Hoffman, Ratner, 1973, с.527).

Дальнейшее уточнение представлений о запечатлении новых мотивационных раздражителей требует выяснения лежащих в их основе внутренних процессов. Наиболее правдоподобными элементами таковых являются мотивационные установки и эмоции.

Одну из характерных особенностей инстинктивного поведения, как было показано выше, составляет его подчиненность изменчивым мотивационным установкам, означающим состояние «ожидания» определенного раздражителя и готовности отвечать на него специфической реакцией. В принципе подобная установка свойственна и импринтингу, поскольку индивид явно настроен на восприятие некоторого предмета и готов отвечать на него (следовать за ним и др.). Однако изначально она не является полноценной, поскольку не имеет точной стимульной адресованности и предполагает уточнение раздражителя, то есть онтогенетическое развитие. Если обычная инстинктивная установка означает готовность к генетически заданной реакции на генетически заданный раздражитель, то рассматриваемая прижизненно развивающаяся установка означает такую же готовность по отношению к стимулу, выясняемому и запечатляемому при определенных генетически предусмотренных условиях.

Такое уточнение стимула происходит благодаря другому типу установок — готовности реагировать на наводящий ключевой раздражитель запечатлением сопутствующих ему свойств предмета. Такая особая установка, действующая наряду с обычной инстинктивной мотивационной установкой, возможно несколько ее опережая, и осуществляющая ее «достройку», уточнение содержания ее ключевого раздражителя, далее будет называться установкой на научение.

На существование такой установки можно указать постановкой вопроса о том, что составляет основу сензитивного периода и что исчезает по истечении его срока или вследствие благополучного завершения актом запечатления. Установка как готовность действовать по отношению к объекту запечатления потенциально существует и во время сензитивного периода, однако время ее активного проявления наступает после запечатления. Установка же на научение, сохраняющаяся только во время этого периода и фактически его конституирующая, представляет собой существенный элемент импринтинга.

Конкретизовать представления об этих явлениях, тем более привести их объективные характеристики невозможно из-за их внутренней природы, из-за того что рассматриваемый здесь эмпирический материал, констатируя феномены запечатления, не раскрывает того, как они осуществляются. Поэтому в отношении участия в этих процессах эмоций придется ограничиться предварительным замечанием, следующим из теоретических представлений. Запечатление на уровне психического отражения может быть представлено как своего рода передача мотивационного (эмоционального) значения ключевого признака комплексу воспринимаемых совместно с ним стимулов, обычно, как это показано на рис. 3, другим свойствам предмета, имеющего ключевое свойство, и целостному его образу. Этот вывод получит поддержку при рассмотрении второй формы онтогенетического развития биологической мотивации — мотивационного обусловливания.

Импринтинг и инстинкт

Наряду с трактовкой импринтинга как особой формы приобретения мотивационного опыта, существуют взгляды, сближающие его с другими формами научения[49]. Дж.Боулби по этому вопросу пишет:

«Более детальное ознакомление с феноменом, на который обратил внимание Лоренц, показало, что ни критический период, ни необратимость не являются столь резко очерченными, как это он предполагал. … Сейчас признается, что некоторые признаки, раньше считавшиеся отличительными для импринтинга, в некоторой степени присущи также многим другим случаям научения....То, что сначала казалось контрастом черного и белого, при исследовании обнаружилось как последовательность оттенков серого» (Bowlby, 1987, с.167).

Тот факт, что «…до настоящего времени не существует границ понятия импринтинга в отношении вовлекаемых в это явление процессов» (Слоним, 1973, с.5) и что, следовательно, оно трактуется как более, так и менее широко, конечно, не способствует уточнению особенностей импринтинга и его общего значения в развитии мотивации. Следует добавить, что упомянутых отчетливых границ нет как в сторону эволюционно более ранних, так и более поздних проявлений этих процессов по сравнению с эталонным образцом запечатления птенцами объекта привязанности.

Вопрос о более поздних проявлениях будет рассматриваться ниже при обсуждении процессов обусловливания и проявлений импринтинга у человека. Вопрос о более ранних проявлениях импринтинга возвращает к проблеме онтогенетического развития инстинкта.

Реакция следования, поиск защиты, пищи и другие реакции, обнаруживаемые птенцами по отношению к объекту привязанности, являются инстинктивными. Посредством импринтинга заучивается лишь то, к кому эти реакции следует обращать. Это позволяет рассматривать импринтинг как особый элемент организации инстинкта, обеспечивающий запечатление новых стимулов, до этого процесса инстинктивных реакций не вызывавших, как механизм его онтогенетического развития. В этом, собственно, и заключается назначение импринтинга; согласно В.Г.Торпу,

«его функция, как представляется, состоит в том, чтобы быстро достроить и привести в готовность врожденные пусковые механизмы определенных форм врожденного социального поведения» (Thorpe, 1956, с.124). Подобную характеристику импринтингу давал К.Э.Фабри: «В раннем постнатальном онтогенезе...происходит достройка врожденных пусковых механизмов ряда важнейших инстинктивных действий путем включения в них индивидуально приобретаемых компонентов. Именно в этом состоит сущность процесса, получившего название запечатления» (1976, с.125[50]).

Процессы «достройки» инстинкта, запечатления новых стимулов в качестве ориентиров поведения наблюдаются уже в поведении насекомых. Лучшим примером здесь может служить «топографическое чувство» одиночных пчел и ос, ставшее широко известным благодаря исследованиям Ж.А.Фабра (1993), Н.Тинбергена (1970) и его учеников. Эти исследования показали, что способность ос находить свои гнезда, часто расположенные в колониях среди множества других, основана на запечатлении места их нахождения по отношению к нескольким окружающим предметам, которые впоследствии служат ориентирами поведения.

Функционально «заученные» ориентиры выполняют в инстинктивном поведении ту же роль, что и другие ключевые раздражители; во всяком случае, направленные на них действия внешне не отличаются от других звеньев инстинкта, побуждаемых раздражителями с унаследованным мотивационным значением. Таким образом, изменения в организации инстинкта при появлении в нем рассматриваемых элементов научения касаются не реактивной, а стимульно-мотивационной стороны и состоят именно в способности раздражителей приобретать мотивационное значение под влиянием опыта. Понятно, что для уточнения этих изменений центральным является вопрос о конкретном содержании процессов, лежащих в их основе.

О том, что запечатление новых мотивационных раздражителей наследственно предусмотрено и строго контролируется, свидетельствует существование в строении инстинкта специальных осуществляющих такие запечатления звеньев. В поведении ос это — полет кругами, обычно постепенно расширяющимися, в районе гнезда, во время которого, как показали исследования, происходит запечатление местности. Это действие обычно совершается при первых вылетах после построения гнезда, однако может повториться вследствие изменения заученных ориентиров. Интересны данные о стимулах, вызывающих такое перезаучивание местности. Для их выяснения в обстановку вокруг гнезда вносились частичные изменения, причем как до возвращения осы в гнездо и с восстановлением старого порядка, пока она находилась в нем, так и после возвращения, то есть во время ее пребывания в нем. Оказалось, что «нарушения знакомой обстановки, замеченные при возвращении, заставляют ос производить изучение местности при следующем вылете, но точно такое же нарушение, имеющееся в самый момент вылета, никак не влияет на их поведение!» (Тинберген, 1970, с.76). Факт предусмотренности в организации инстинкта актов возможного переучивания дополнительно подчеркивает ту гармоничность, с которой инстинкт и процессы научения дополняют друг друга.

В целом данный вариант мотивационного научения определяется инстинктом, содержащим раздражители с генетически незаполненным и, следовательно, подлежащим заполнению содержанием. Хотя в акте запечатления нового раздражителя, становящегося подобным ключевому, проявляется принципиально новый элемент механизмов мотивации, обеспечивающий приобретение раздражителем мотивационного значения в онтогенезе, во всех других отношениях этот акт продолжает сохранять признаки инстинктивного поведения, оставаясь одним из его компонентов. С точки зрения принципов эволюционного развития, предполагающих постепенное накопление новообразований, это вполне естественно.

О том, что при заучивании ориентиров инстинктивного поведения имеет место именно мотивационное научение, свидетельствуют выраженная избирательность и целенаправленность этого процесса. Если в основе заучивания ключевых раздражителей лежал бы не мотивационный процесс, а общая способность индивида к научению, то изменение поведения под влиянием опыта носило бы более гибкий и универсальный характер, проявляясь везде, где это необходимо. Но в рассматриваемых случаях поведения такое не наблюдается: заучивая одни раздражители, насекомые оказываются совершенно неспособными к такому же заучиванию других.

Так, опыты Ж.А.Фабра показали, что при перемещении камня, на котором стенная халикодома начала строить свое гнездо, она после возвращения упорно ищет его на старом месте. Если перемещение не очень велико, «то пчела рано или поздно останавливается на камне с ее гнездом, посещает ячейку, которую так недавно строила и снабжала провизией, погружает туда голову, шаг за шагом исследует поверхность камня и кончает тем, что после долгих колебаний идет на поиски туда, где гнездо должно было бы находиться, а это покидает окончательно, не признавая его своим» (1993, с.322).

Об избирательном заучивании пчелой только топографических признаков говорят опыты с подменой гнезд другими, в том числе мало похожими гнездами: «Подставляя поочередно, все в одном месте, то чужое, то собственное гнездо пчелы, я вполне убедился, что она не в состоянии отличить свое произведение от чужого и каждый раз продолжает начатую работу, лишь бы камень, на котором покоится гнездо, занимал первоначальное место» (с.323).

Характерен вывод Фабра из этих опытов, подчеркивающий затруднения, возникающие при попытке объяснить запечатление пчелой местности познавательными процессами: «На основании этих фактов я не решаюсь назвать памятью ту странную способность, которая с такой точностью указывает насекомому место, где помещается его гнездо, но которая не помогает ему отличить свою работу от чужой, как бы ни была велика разница между ними» (с.325).

Как известно, память избирательна не сама по себе, а благодаря влиянию на нее мотивации. Избирательное запоминание в инстинктивном поведении можно объяснить именно тем, что заучиванию подвергаются раздражители, которые благодаря существованию особых инстинктивных установок, предполагающих уточнение их содержания, приобретают мотивационное значение. На прямой контроль мотивацией процессов запечатления указывает также та быстрота и легкость, с которой при этом заучивается опыт. Как известно, обычное научение даже у значительно более развитых животных часто требует многократного повторения ситуации.

Обсуждение эволюции инстинкта привело к заключению, что она шла в направлении избавления, по мере возможности, от стереотипности ответов и жесткой привязанности к ключевой стимуляции при сохранении общей тенденции действовать некоторым образом, выражаемой эмоциями и нуждающейся в прижизненной конкретизации. Данные об импринтинге говорят о том, что параллельно с такой эволюционной эрозией инстинкта в нем же, как бы для компенсации увеличивающейся неопределенности, происходило развитие механизмов научения. В инстинкте появились специальные звенья, обеспечивающие научение, и специальные раздражители, его инициирующие. Дифференциация мотивационных раздражителей на обычные, просто вызывающие поведение (инстинктивные, ключевые), и такие, которые служат накоплению опыта («наводящие ключевые раздражители») бесспорно представляет важнейшее событие в эволюционном развитии мотивации. Нетрудно усмотреть, что безусловные раздражители и выполняемая ими функция подкрепления ведут происхождение от тех, которым в инстинкте была отведена роль организаторов научения.

Эволюция импринтинга

 

Рассмотренные данные не оставляют сомнения в том, что прижизненное запечатление содержания раздражителя, ориентирующего инстинктивное поведение насекомых и традиционно понимаемый импринтинг представляют собой явления одной природы. Различия между ними существуют, но они обусловлены, во-первых, тем, что у высокоразвитых животных механизм импринтинга обнаруживается в неизбежном взаимодействии с другими механизмами поведения, что расширяет и осложняет феноменологию его проявления. Во-вторых, проявления импринтинга на разных ступенях филогенеза неизбежно видоизменяется из-за рассмотренной выше эволюции самого инстинкта, по мере возможности теряющего жесткую стимульно-реактивную определенность.

Однако при отвлечении от сравнительно сложных случаев (например, латентного полового запечатления у птиц или млекопитающих), а также от естественных межвидовых различий нетрудно заметить, что основными своими чертами импринтинг обнаруживает с процессами запечатления у насекомых явное сходство. Оно определяется как предрасположенностью индивида (в отношении времени и ситуации) к определенному мотивационному научению, так и существованием унаследованной реакции на заучиваемую стимуляцию.

Сопоставление филогенетически различных проявлений импринтинга, проливая свет на эволюционное развитие механизмов, обеспечивающих онтогенетическое развитие мотивации, позволяет уточнить отдельные его особенности. Так, из способности насекомых переучиваться при изменении отдельных деталей заучиваемой ситуации следует, что нельзя ставить слишком жестких требований к его необратимости. Поскольку эта особенность обнаруживает исключения (переучивание) на эволюционно ранних формах мотивационного научения, тем более это должно быть возможно у сравнительно высокоразвитых животных. Можно думать, что в эволюции необратимость запечатляемого содержания сохранялась вследствие ее целесообразности, то есть в меру необходимости, а не из-за имманентных особенностей механизма импринтинга, делающих невозможной обратимость.

Инстинкту, как было показано, свойственны как жесткая фиксированность мотивационных раздражителей, так и компенсирующая эту фиксированность крайняя подвижность их мотивационного значения. Вполне правдоподобно, что исходные формы мотивационного научения, эволюционное зарождение которых происходило внутри инстинкта, сохранили эти его особенности: необратимость соответствует жесткой фиксированности инстинктивных мотивационных раздражителей, встречающиеся факты переучивания — возможности изменения их мотивационного значения в случае, если это предусмотрено организацией инстинкта.

В отношении чувствительного периода данные о запечатлении ориентиров инстинкта однозначно свидетельствуют о том, что в принципе он может быть ограничен крайне жестко; в рассмотренных примерах актуализация и время действия установки на научение достаточно строго предопределены организацией инстинкта. Однако в принципе инстинкт допускает и сравнительно продолжительное существование готовности к определенным действиям (установок): это наблюдается, например, в случаях «разветвленной» его организации. Таким образом, в отношении чувствительного периода эволюционное развитие мотивационного научения имело в виде механизма инстинкта предпосылки как для более строгой, так и для менее строгой определенности этого периода. Тот факт, что в случаях импринтинга у сравнительно высокоразвитых животных чувствительный период имеет, как правило, менее жесткие ограничения, объясняется как тем, что процессы мотивационного научения в этих случаях проявляются вне сложных цепей инстинктивного поведения, так и очевидной приспособительной необходимостью.

Самое, пожалуй, заметное отличие, обнаруженное при сравнении различных проявлений импринтинга, — это существование специальных обеспечивающих запечатление действий, какими в случае топологического научения оказались облеты насекомыми местности. Этот факт служит еще одной иллюстрацией теснейшей переплетенности импринтинга и инстинкта, в строении которого научению иногда бывают выделены полноценные специальные звенья. Этим звеньям соответствуют обозначенные выше установки на научение. В состоянии такой установки индивид готов реагировать на наводящий ключевой стимул реакцией заучивания, которая, оказывается, иногда бывает выражена в поведении, то есть является не только внутренней.

Правда, роль наводящего стимула, отчетливо обнаруживающаяся в исследованиях классического импринтинга, в данных о запечатлении ориентиров инстинкта у насекомых не столь заметна. Можно только предположить, что таким стимулом служит продукт уже совершенного инстинктивного поведения — норка, ячейка, поскольку запечатляются близрасположенные к ним топологические структуры. Зато эти исследования отчетливо показали еще один (наряду с сензитивным периодом, наводящим стимулом) способ, которым импринтинг делается целенаправленным и избирательным — его настроенность на запечатление определенной стимуляции. Если птенец готов запечатлять самые разные предметы, лишь бы они двигались, то осами запечатляются только топологические признаки.

В целом сопоставление проявлений импринтинга на разных ступенях филогенеза свидетельствует о том, что его эволюционное развитие не шло в направлении закрепления каких-либо неизменных закономерностей и свойств. Оно больше подчинялось принципу приспособительной целесообразности, соответственно которому решение вопросов когда, на что, как и при каких условиях должно происходить мотивационное научение, определяется не его закономерностями, а эволюционным учетом эффективности и оправданности.

 

Заключение

Инстинкт как механизм, обеспечивающий удовлетворение потребностей на основе генетически фиксированных программ, которые открываются субъекту в виде пристрастного восприятия целой системы взаимосвязанных ключевых раздражителей и побуждения совершить по отношению к ним определенные действия, по своей сути не предполагает мотивационного научения. Однако данное понимание инстинкта представляет собой только полезную теоретическую абстракцию. В реальной жизни, особенно у высших животных, инстинкт обычно проявляется в сложном переплетении с более совершенными, предполагающими научение, механизмами мотивации. Импринтинг, как широко признается, представляет собой специальный механизм онтогенетической «достройки» инстинкта, прижизненного уточнения соответствующих ему предметов и воздействий. Из-за генетической предусмотренности мотивационная фиксация на основе импринтинга происходит, как правило, сразу, образует стойкие к угасанию следы и придает запечатляемому содержанию безусловное мотивационное значение.

Поскольку способность мотивационного научения зарождается в системе механизмов инстинкта потребностей и на их основе, исходные формы такого научения наряду с новыми особенностями (обеспечивающими онтогенетическое развитие мотивации) продолжают сохранять, вместе с тем, основные признаки инстинктивного поведения. Словосочетание инстинктивное научение [51] не лишено смысла, так как может означать научение, еще не отделившееся от инстинкта и происходящее по строгому его предписанию. Есть основания думать, что дальнейшее эволюционное развитие процессов мотивационного научения происходило не только в направлении совершенствования механизмов онтогенетического развития мотивации, но и по линии автономизации этих механизмов, постепенного их избавления от жесткого генетического контроля. Импринтинг у высших животных уже имеет первые признаки такой автономизации.

Среди отмеченных особенностей импринтинга особенно важна одна, отличающая его от рассматриваемых далее процессов обусловливания и характеризующая импринтинг именно с мотивационной стороны. Речь идет о том, что мотивационное значение запечатляемого раздражителя приобретает, по крайней мере на некоторое время, абсолютный, безусловный характер. Утверждать это позволяют прежде всего наблюдаемые факты. Выше указывалось, что топографические признаки являются для пчелы не условным сигналом для нахождения гнезда, а именно безусловным раздражителем, так как после отыскания гнезда ее поведение по отношению к местности не прекращается, как, например, в случае обусловливания прекращается поведение по отношению к условному сигналу, после того как появляется пища, о которой он предупреждал.

О безусловном значении объекта привязанности для птенцов свидетельствует тот факт, что отношение к нему не меняется, как это должно происходить по законам условнорефлекторного научения, под влиянием отрицательного подкрепления: «Если утенок импринтирован к человеку, который наступает ему на лапки, то утенок не побежит в страхе от человека, наоборот, он будет прижиматься к нему» (Понугаева, 1973, с.90). Р.Шовен приводит другой пример, показывающий независимость отношения к запечатленному объекту от других безусловных подкреплений: «Если овца, еще продолжающая кормить ягненка, отделившись от стада, случайно погибнет, то ягненок не бросит ее, а останется неподалеку от ее тела возле какого-нибудь ближайшего валуна или дерева. Он отказывается покинуть это место, а если его увести, возвращается назад до тех пор, пока труп не разложится полностью. Даже после этого он, хотя и реже, но все же будет приходить туда....Такие случаи хорошо известны овцеводам Новой Зеландии, которые предпочитают заколоть такого "привязанного к месту" ягненка» (1972, с.177).

Безусловное мотивационное значение запечатленных раздражителей не представляет большой загадки, поскольку таким является значение всех раздражителей инстинкта, с которым импринтинг сохраняет тесные связи. В этом отношении эволюция, можно сказать, сохранила существующее и не преподнесла ничего нового. Значительно более загадочным и сложным является то мотивационное значение, которое приобретают ориентиры и сигналы в случае рассматриваемого далее условнорефлекторного (ассоциативного) научения, представляющего собой основную форму онтогенетического развития мотивации.