Инстинктивное удовлетворение потребностей

Ключевые раздражители

 

Современные этологические исследования поведения со всей очевидностью показали жесткую привязанность отдельных звеньев инстинкта к специфической стимуляции. Речь идет о так называемых ключевых раздражителях[18], побуждающих к совершению инстинктивных действий без какого-либо предварительного научения, то есть имеющих безусловное, или, вернее, обусловленное наследственностью мотивационное значение. Необходимость существования таких раздражителей очевидна: как иначе активность индивида может быть направлена на специфические объекты, если не выделением характерных признаков этих объектов и приданием им мотивационного значения?

Ключевые раздражители отличаются прежде всего своей видотипичностью и, следовательно, крайним разнообразием. Так, межвидовое скрещивание плодовых мушек, которых существует около 2000 видов, иногда внешне очень похожих, исключается, в частности, специфичностью ключевых раздражителей, определяющих брачное поведение: «У одних главную роль играет запах, у других — зрительные сигналы, или звуки, или сочетание всех трех раздражителей. У некоторых исследованных видов главную роль играет звук, и самка примет самца только в том случае, если он «пропоет» нужную мелодию....При этом она в достаточной мере отличается от мелодий, характерных даже для очень близких видов, чтобы предотвращать межвидовое скрещивание» (Бертон, 1972, с.56).

Закрепиться в эволюции в качестве ключевых раздражителей в принципе могли любые стимульные воздействия — простые и сложные, внутренние и внешние, контактные и дистантные, одно- и многомодальные. Однако существуют и некоторые общие требования, которым такие раздражители должны отвечать. Одно из них состоит в том, что они должны быть достаточно постоянными, специфическими, однозначно соответствующими тем предметам и ситуациям, на которые направлены инстинктивные действия. С другой стороны, на низших ступенях эволюционного развития эти раздражители из-за ограниченных познавательных возможностей индивида должны быть сравнительно простыми.

Эволюция не во всех случаях имела возможность закрепить значение ключевого раздражителя за стимулами, отвечающими обоим этим требованиям, и это является одной из типичных причин возможных «ошибок» инстинкта. Так, личинка жука майки, для того чтобы попасть в норку одиночной пчелы антофоры, на которой она паразитирует, должна прикрепиться к телу пчелы во время посещения ею цветка. Однако ключевой раздражитель, вызывающий эту реакцию, не является специфичным для данного вида пчел, так как личинки прикрепляются ко многим другим посещающим цветы насекомым; в результате большинство из них погибает, так и не подав к своей пище — собранному пчелой меду[19].

Исследованиями было установлено, что в такого рода случаях ключевым раздражителем служит не целостный и поэтому сложный образ предмета, а отдельное его свойство, обычно называемое знаковым стимулом (sign stimuli). Поскольку знаковыми признаками могут обладать разные предметы, круг воздействий, способных вызвать инстинктивную реакцию, часто имеет достаточно расплывчатые границы. Чайка инстинктивно возвращает в гнездо не только выкатившееся яйцо, но и лежащий рядом электрический элемент или бейсбольный мячик[20].

Поскольку знаковый признак у разных предметов может иметь разную степень выраженности и поскольку ключевым раздражителем, побуждающим инстинктивные действия, часто служит некоторое сочетание таких стимулов, существует возможность вызывать эти действия, предъявляя раздражители в виде искусственных моделей[21]. Таким моделированием ключевых раздражителей были получены наиболее интересные касающиеся их данные[22], уточняющие конкретное содержание и возможность вариаций знаковых признаков. Логично было бы ожидать, что чем больше предъявляемая модель отклоняется от естественного образца, тем более слабую и непостоянную реакцию она будет вызывать. Однако исследования показали, что это правило действует лишь в качестве общей тенденции, на фоне которой наблюдаются заметные, порой парадоксальные исключения. Возможность таких исключений бывает обусловлена комплексным характером ключевого раздражителя, допускающим независимое изменение отдельных составляющих его признаков.

Так, самец бабочки-бархатницы принимает за самку, взлетая навстречу, достаточно различные модели, варьирующие не только по форме, которая не является значимой для вызова реакции, но и, в некотором диапазоне, по знаковым признакам, которыми являются темная окраска, величина, «танцующий» характер движения модели и ее удаленность. Поскольку впечатление на индивида производит суммарное действие знаковых составляющих, возможна их частичная взаимозаменаемость: «Отсутствие одного стимула (например, темной окраски) может компенсироваться усилением другого (скажем, малого расстояния)» (Тинберген, 1970, с.207).

Модели с компенсированными свойствами могут значительно отличаться от тех, которые максимально приближены к естественному образцу. Парадоксальное проявление ключевой стимуляции основано на том, что из-за суммарного действия ее составляющих иногда можно отыскать такое сочетание знаковых признаков ключевого раздражителя, которое делает его искусственную модель сверхнормальной, то есть более эффективной даже по сравнению с природным оригиналом.

Поскольку инстинкт самцов бархатницы настроен на более темные, крупные и энергично перемещающиеся объекты, наиболее сильные реакции у них вызывали не точные модели самок, а энергично «танцующая» и превышающая размеры бабочек прямоугольная модель из черной бумаги, хотя естественный цвет этих бабочек коричневый. Птенцы серебристой чайки выпрашивают у родителей пищу, клюя красное пятно на кончике их клюва; в экспериментах длинный, похожий на гвоздь стержень красного цвета с тремя белыми полосками на конце вызывал такую реакцию чаще, чем гипсовая модель головы, которая по эффективности не уступала настоящей[23].

Такого рода факты позволяют заключить, что уже на самом низком — инстинктивном — уровне мотивации поведения отдельные действия индивида вызываются не автоматически самими по себе раздражителями, за которыми в эволюционном процессе закрепилось значение мотивационных, а их соответствием некоторым внутренним эталонам [24], причем процесс, определяющий это соответствие, не подчиняется закону «все или ничего», характерному для работы детекторов низших уровней физиологической обработки информации. Готовность к восприятию раздражителей в качестве мотивационных (согласно таким эталонам) является весьма изменчивой, поскольку зависит о степени актуализованности потребности и фазы развития инстинкта, который ее удовлетворяет; выше приводились примеры того, что раздражители, вызывающие активные реакции на одних фазах инстинктивного поведения, на других свое мотивационное значение теряют. Это позволяет отнести состояния, предшествующие восприятию ключевых раздражителей, к классу явлений, которые выше были обозначены как мотивационные установки.

Поскольку способность ключевых раздражителей вызывать реакции определяется мотивационными установками, именно они, а не сами раздражители являются существенными детерминантами инстинктивного поведения, вернее, отдельного его звена. Соответственно, со стороны механизмов регуляции инстинкт в целом представляет собой систему взаимосвязанных и динамично меняющихся установок, обеспечивающих мотивационное отношение к специфическим (ключевым) раздражителям. Инстинктивное поведение как следствие действия этих установок зависит как от последовательности их актуализации, специфической для каждого инстинкта и разбивающей его на отдельные звенья, так и от особенностей и последовательности появления раздражителей, соответствующих этим установкам.

 

Инстинктивные реакции

 

Данные о ключевых раздражителях характеризуют инстинкт только со стимульной стороны. Дальнейшее развитие представлений о нем требует ознакомления с содержанием тех реакций, которые вызывает ключевая стимуляция. Данный аспект анализа приводит к самым существенным, однако и весьма трудным вопросам, касающимся не только инстинктивной формы мотивации.

Выше уже шла речь о том, что активность индивида в пределах отдельных звеньев инстинкта было бы неверно представлять как стереотипную реакцию, автоматически возникающую в ответ на ключевой раздражитель, так как она обнаруживает признаки целенаправленности и гибкую приспособленность к изменчивым условиям ситуации. Однако столь же неверно было бы думать, что такая активность целиком определяется индивидом на основе прошлого опыта и отражения условий ситуации. Наследственностью обусловлено не только узнавание ключевого раздражителя, но и принципиальный способ реакции на него.

Например, «…птенцы корморанов, ничего не держащие в клюве, делают головой и шеей те же движения тряски и толчков, которые входят в комплекс, характерный для взрослых при строительстве гнезда. Кроме того, они иногда совершают отдельные движения, необходимые при чистке оперения, еще до того, как у них открылись глаза и появились какие бы то ни было перья» (Меннинг, 1982, с.64). Многие птицы, гнездящиеся на земле, возвращают в гнездо выкатившиеся яйца клювом, что представляет собой, особенно для птиц с узким клювом, достаточно сложную задачу. «Наблюдая эти неловкие движения, только диву даешься, насколько жестко ограничено инстинктивное поведение. Было бы так просто закатить яйцо, зацепив его крылом или перепончатой лапой! Но чайке и "в голову не приходит" попробовать что-либо подобное, она снова и снова повторяет только одну систему действий» (Тинберген, 1974, с.136).

В том, каким образом унаследованные тенденции ответов на ключевые раздражители приспосабливаются к изменчивым условиям ситуаций, превращаясь в гибкие действия, корригируемые по ходу совершения, кроется, пожалуй, главная тайна инстинктивного поведения. Его загадочность обусловлена тем, что такое приспособление самым прямым образом касается соотношения принципиально различных уровней регуляции поведения: унаследованные тенденции к действию заданы генетически и имеют некое физиологическое воплощение, в ситуации же актуализации и использования эти тенденции должны корригироваться на основе психического отражения окружающих условий. Как согласовываются эти две детерминанты действия, презентируется ли в некотором виде унаследованная тенденция на уровень психического отражения или ее приспособление к ситуации происходит как-то иначе?

Получить отчетливый ответ на данный вопрос при современном уровне понимания психофизиологических взаимодействий нет возможности. Наиболее любопытны предположения, которые следуют из концепции Н.А.Бернштейна (1947, 1966). Одно из основных положений этой концепции утверждает, что движения строятся и управляются одновременно (параллельно) на разных иерархически соподчиненных уровнях регуляции, каждый из которых имеет свои собственные рецепторные системы, информирующие о результатах совершаемого действия и позволяющие вносить в него коррекции, если эти результаты отклоняются от преследуемых. Вследствие такой организации одно и то же движение может совершаться на основе разных уровней обратной связи от реально достигаемых результатов, причем подключение к осуществлению движения вышестоящего уровня автоматически подчиняет ему регулятивные процессы нижележащих. Например, кольцевое движение конечностью может быть выполнено только на основе мышечного чувства, связанного с рецепторами системы «мышечно-суставных увязок». Для того чтобы это же движение было ориентировано в пространстве, необходимо его выполнение на более высоком уровне регуляции, учитывающем положение тела и использующем, в частности, данные вестибулярной стимуляции. Еще более высокому уровню регуляции соответствует выполнение этого движения под контролем зрения, допускающее, например, воспроизведение заданной формы и размеров движения.

Принципиальная возможность организации и выполнения движения на разных уровнях регуляции и иерархическое управление деятельностью двигательного аппарата позволяют думать, что генетически обусловленные формы поведения задаются в виде программ для нижележащих уровней регуляции, например, в виде проприоцептивных схем действий, субъектом же эти действия должны быть выполнены на более высоких уровнях регуляции, например, под контролем дистантных органов чувств, что и обеспечивает приспособление унаследованных программ к условиям ситуации. Таким образом, в инстинктивном поведении отработка действия имеет как бы обратное направление по сравнению с тем, которое наблюдается при формировании двигательных навыков: если для навыка характерно построение движения на вышестоящих уровнях и последующая передача автоматизированных двигательных гештальтов вниз, то в случае инстинкта наблюдается «поднятие» готовых двигательных шаблонов на вышестоящие уровни регуляции, где они выполняются с учетом условий ситуации.

Речь идет, разумеется, лишь о самых общих принципах регуляции инстинктивного действия, которые при попытке применить их к конкретному материалу неизбежно получают ряд усложняющих уточнений. Так, отдельные факты говорят о том, что движения могут быть заданы наследственностью сразу на нескольких уровнях регуляции, отвечающих, например, за общее его содержание и за то, что Н.А.Бернштейном называлось «росписью сенсорных коррекций».

Это иллюстрирует следующий пример: «В реакции закатывания яйца у серого гуся движения клювом из стороны в сторону непрерывно корректируются внешними раздражителями, возникающими при отклонении яйца от прямолинейного движения. Если яйцо удалить или заменить цилиндром, который катится прямо, то эти боковые движения клювом исчезнут. Но уже начатое прямое движение клюва, направляющее яйцо к гнезду, не зависит от дальнейших внешних раздражителей: если в самом начале движения убрать яйцо, то движение тем не менее завершится, словно ничего не изменилось» (Хайнд, 1975, с.31).

В данном случае ключевой раздражитель (яйцо, находящееся рядом с гнездом) вызывает унаследованную реакцию (прямое движение клюва к груди), заданную, по-видимому, на уровне проприоцептивной регуляции и приспосабливаемую к ситуации на основе зрения, которое определяет ее пространственную ориентацию (в каком направлении и как далеко должна быть вытянута шея до начала движения и т. п.). Кроме того, в случае необходимости, которая обычно возникает из-за формы яйца, движение подвергается боковым коррекциям на основе унаследованных реакций на специфическую стимуляцию яйцом клюва.

Этот пример показывает, что инстинктивная реакция управляется как запускающим ее ключевым, так и целой системой других раздражителей, служащих ориентирами для отдельных составляющих ее элементов. В литературе этот весьма характерный для инстинктивного поведения факт зафиксирован в виде различения «пусковых» и «ориентирующих», иначе говоря, вызывающих и направляющих инстинктивные реакции раздражителей[25]. Отдельные звенья инстинктивного поведения различаются по тому, как в них эти раздражители связаны. В этом отношении можно выделить два крайних случая.

Одному из них соответствуют примеры, в которых ключевой раздражитель, запустивший реакцию, имеет значение также основного или одного из главных ее ориентиров. Так, специфический запах самки не только побуждает самцов ряда видов бабочек отправиться на ее поиски, но служит одновременно и ориентиром в этом иногда далеком путешествии; любой посторонний предмет в ячейке упоминавшейся пчелы халикодомы побуждает ее удалить его и вместе с тем не может не служить одним из основных ориентиров для этой акции. В других случаях ключевой раздражитель только запускает реакцию, которая ориентируется другими раздражителями. Например, при сотрясении гнезда птенцы многих видов птиц вытягивают вверх широко раскрытые клювы, чайки в ответ на клевок птенца по клюву отрыгивают для него пищу; очевидно, что сотрясение гнезда или клевок, вызывая реакции, ориентирами для них не служат.

В последних примерах реакции животных не имеют выраженных внешних ориентиров. Однако следует подчеркнуть, что раздражители, ориентирующие и направляющие инстинктивные реакции, могут быть как внешними, так и внутренними: при закатывании яйца в гнездо последними определяется движение клюва к груди, первыми — боковые поправки, удерживающие точку соприкосновения клюва с яйцом прямо за центром его тяжести. Вывод об исключительном значении ориентирующих раздражителей для организации ответов на пусковые воздействия, равно как об их многочисленности и разнообразии, вытекает из положения Н.А.Бернштейна о том, что движение управляется программой, имеющей не моторное, а сенсорное содержание, иначе говоря, что главной детерминантой движения является некоторая модель его сенсорных последствий, а не система эфферентных команд, по которым сокращаются мышцы.

Сходное представление развивалось также П.К.Анохиным (1968, гл. 6) в учении об обратной афферентации и акцепторе действия. Согласно этим представлениям, программа приближения клюва к груди должна быть задана в виде некоторой достигаемой последовательности возбуждения рецепторов, регистрирующих сгибание шеи, а не как последовательность моторных команд для мышц, это сгибание осуществляющих, хотя существование таких команд тоже, конечно, необходимо. Без сенсорного контроля могут выполняться только нецеленаправленные движения, такие, как коленный рефлекс, сокращение сердца или стрекотание цикад[26].

Все эти примеры и выводы показывают, насколько упрощенным было бы представление об отдельном звене инстинктивного поведения как об унаследованной реакции, вызываемой генетически фиксированным ключевым раздражителем, и соответственно об инстинкте как о простой цепи рефлексов. Проведенное ознакомление с содержанием инстинктивной реакции должно было продемонстрировать, что ключевой раздражитель, в ответ на который она возникает, является хотя и важной, но отнюдь не единственной ее стимульной детерминантой и что в ее организации обычно принимает участие сложнейшая система внутренних и внешних воздействий, отвечающих за отдельные элементы и параметры ее содержания. Очевидно, что соотношение и взаимодействие этих детерминант составляют одну из самых интимных проблем регуляции инстинктивного поведения. Для обсуждаемых здесь вопросов она важна еще и тем, что позволит вернуться к анализу его мотивационного аспекта.

 

Общее строение инстинкта

 

Для дальнейшего ознакомления с инстинктом предстоит рассмотреть вопрос о том, каким образом отдельные его звенья соединяются в целостное поведение, обеспечивающее удовлетворение жизненных нужд. В самом общем плане можно выделить два типа организации инстинкта из составляющих его единиц, но с оговоркой, что в реальном поведении оба типа обычно бывают смешаны.

 

Цепеобразный инстинкт. Первый из них соответствует цепеобразным инстинктам, наиболее яркие примеры которых наблюдаются у насекомых, однако встречаются и у высших животных, например, в строительном поведении, брачных ритуалах и т. п. Такие инстинкты (в истории изучения инстинктов они привлекали наибольшее внимание) состоят из последовательности сравнительно жестко связанных между собой звеньев, каждое из которых так или иначе подготавливает и обусловливает идущее вслед за ним, создавая впечатление общей «продуманности» поведения, его изначальной направленности на отдаленные цели. Как было показано выше, такое впечатление является верным лишь в отношении генетических программ, обеспечивающих смену звеньев; субъекту активности эти программы открываются лишь в виде отдельных побуждений к ряду промежуточных целей, преследуя которые, он, при наличии соответствующих условий, постепенно приближается к им самим не отражаемому необходимому результату.

Очевидно, что механизмы, обеспечивающие смену преследуемых субъектом целей, представляют собой важнейший элемент организации цепеобразного инстинкта. Выше они уже были обозначены, так как мотивационные перестройки, рассматривавшиеся выше в связи с передачей побудительного значения от пускового раздражителя к ориентирующему в пределах отдельного звена, представляют собой также и типичный механизм, обеспечивающий переключение с одного звена инстинктивного поведения на другое[28].

Так, нападение филантуса на пчелу вызывается, как отмечалось, ее запахом; однако исследования показали, что на предыдущем звене поиска пчелы оса на этот запах, даже когда он сильный, внимания не обращает: «Без сомнения, все эти охотящиеся осы были «настроены» на зрительные стимулы, а на запахи «настраивались» только после того, как получали соответствующие зрительные сигналы....Позже я убедился, что такие явления как раз и характеризуют цепи инстинктивного поведения;...ясно, что тут мы имеем дело с каким-то общим феноменом» (Тинберген, 1970, с.91–92).

Данный пример иллюстрирует весьма характерный вариант мотивационной перестройки, в которой ключевой раздражитель, вызывая специфическое действие, вместе с тем актуализирует установку на новый раздражитель, который при благоприятных условиях появляется вследствие действия и восприятие которого переключает поведение на новую цель.

К сожалению, обозначение других типов перестройки — процессов сугубо внутренних — невозможно без обращения к предположениям. Так, иногда мотивационные перестройки имеют явные признаки обусловленности действием, так как именно его завершение переключает поведение на новые раздражители.

Например, стенная халикодома, наполняя ячейку, сначала входит в нее головой вперед для отложения собранного меда, затем выходит и, повернувшись, еще раз входит уже задней частью тела, для того чтобы счистить с брюшка цветочную пыльцу. Если помешать второму действию, осторожно отстранив пчелу соломинкой, она вновь совершает первое действие, причем этот опыт можно повторять многократно: «Иногда она вполне входит в ячейку, иногда ограничивается тем, что входит до половины, иногда опускает только голову в отверстие; в том или ином виде, но это действие, не имеющее теперь никакого смысла, неизменно предшествует входу в ячейку задом для откладки цветени» (Фабр, 1993, с.327).

Такая неспособность животного к перестройке поведения может быть объяснена именно тем, что оно предполагает мотивационную перестройку, предписывающую только определенную последовательность действий, хотя сказать, в чем такая перестройка состоит (кроме того, что она как-то обусловлена совершением первого действия), по понятным причинам трудно.

Кроме приобретения мотивационного значения новым раздражителем мотивационная перестройка должна обеспечивать еще и потерю такого значения старым, сохраняя которое, он, отслужив свою роль, стал бы просто помехой. Так, халикодома, «перестроившись» на наполнение сооруженной ячейки медом и пыльцой, уже не способна реагировать на стимулы, которые на предыдущем этапе инстинкта приводили к достройке разрушений. Подобно этому запах появившихся икринок подавляет реактивность самца горчака на большую часть стимулов, до действия запаха вызывавших различные элементы брачного поведения[29].

В условиях изменчивости мотивационного значения раздражителей, наблюдающейся в инстинктивном поведении, процессы, отвечающие за девальвацию этого значения, столь же необходимы, как и противоположные процессы, обеспечивающие его формирование; загадку представляет собой не существование этих процессов, а соотношение между ними. Есть основания думать, что варианты этого соотношения, так же как и варианты мотивационной перестройки вообще, могут быть достаточно разнообразными, сохраняя наиболее существенную особенность — взаимосвязанное изменение мотивационного значения раздражителей — и различаясь тем, какие именно раздражители вовлечены в эту связь — внешние или внутренние, реально действующие или возможные. Важную роль в динамике мотивационного значения играет фактор времени; об этом говорят факты, показывающие, что «зависимость последующего действия от предыдущего уменьшается по мере увеличения временного интервала между ними» (Хайнд, 1975, с.660).

Следует подчеркнуть, что в реальном поведении инстинкты далеко не всегда осуществляются по жестко предписанному порядку, вследствие чего в этологических исследованиях принято наряду с некоторой «идеальной» последовательностью инстинктивных действий указывать наблюдающиеся отклонения от этой последовательности и их частоту[30]. Такие отклонения могут быть связаны как с отсутствием необходимой стимуляции (например, в случаях внутривидового общения), так и с конкурирующим влиянием других мотивационных побуждений (когда поведение модифицируется, например, влиянием страха). Однако они могут быть обусловлены и самой организацией инстинкта, цепеобразная программа которого на отдельных звеньях может как бы разветвляться, допуская разные ответы в зависимости от действующих стимулов. Этот случай относится уже ко второму типу организации инстинкта, который отличает именно отсутствие жесткой связанности звеньев между собой и одновременная готовность отвечать специфическими действиями на разные раздражители.

 

Разветвляющийся инстинкт. Примером поведения, управляемогоразветвляющимся типом инстинкта, может служить насиживание яиц чайками (и другими близкими им птицами), предполагающее поправку гнезда, переворачивание яиц, возвращение в гнездо выкатившегося яйца, специфические реакции на повышение или понижение температуры кладки (взъерошивание или складку перьев, пересадки, меняющие контакт яиц с наседным пятном), на поведение соседей, на приближение хищника, на сигналы партнера, готового сменить насиживающего, на скорлупу или разбитые яйца и др.[31]. Хотя в порядке появления всех этих реакций наблюдаются отдельные элементы зависимости от внутренней организации инстинкта (так, переворачивание яиц часто предшествует усаживанию, готовность уступить гнездо партнеру увеличивается в зависимости от времени насиживания), однако главной детерминантой последовательности действий является ключевая стимуляция, в зависимости от которой возникает любая их комбинация.

Таким образом, если механизм цепеобразного инстинкта обеспечивает определенную последовательность стимуляции, придавая мотивационное значение раздражителям только в специфических условиях (при действии других раздражителей), то разветвляющемуся инстинкту такие ограничения не свойственны, вследствие чего субъект является как бы постоянно открытым перед стимуляцией и значительно более ей подчиненным. Сам инстинкт представляет собой совокупность потенциальных реакций, выполняемых в любом порядке в зависимости от последовательности поступающей ключевой стимуляции.

Со стороны механизмов мотивации обсуждаемый тип организации инстинкта является сравнительно простым, так как может быть представлен в качестве системы одновременно актуализированных установок. Однако следует подчеркнуть, что эта простота механизма оборачивается существенным усложнением требований к осуществляющему инстинктивное поведение субъекту. Дело в том, что система одновременно актуализированных установок создает возможность параллельного восприятия двух или более мотивационных раздражителей, требующих взаимоисключающих действий. Из-за такой возможности, создающей мотивационные конфликты, разветвляющийся тип организации инстинктов кроме способности к преследованию целей, достаточной для цепеобразного инстинкта, требует еще и способности к выбору среди одновременно побуждающих целей.

О том, что этот выбор не происходит автоматически (например, простым взаимоторможением конкурирующих побуждений) и требует участия субъекта, можно показать на следующей зарисовке поведения чайки, заметившей рядом с гнездом яйцо: «Сначала она будет на него только поглядывать. Затем вытянет в его сторону шею, в первый раз слегка, но это движение намерения будет повторяться со все большей завершенностью, и в конце концов чайка внезапно встанет, заведет клюв за яйцо и, осторожно подтягивая его узкой гранью подклювья, закатит назад в гнездо» (Тинберген, 1974, с.136).

К сказанному можно добавить, что относительное постоянство мотивационного значения раздражителей, свойственное разветвленному инстинкту, создает также возможность конфликта между разными формами поведения. Еще один пример покажет сложность ситуаций, в которых может оказаться при таких условиях субъект:

«Иногда побуждение к насиживанию подвергается тяжелым испытаниям, например, когда насиживающий самец видит, что на его территорию вторглись другие самцы. Он проявляет крайнее беспокойство, но все-таки не покидает кладки, пока его не сменит самка. И даже если она явится заведомо раньше обычного срока, он тут же сойдет с гнезда и бросится на чужаков» (с.132).

Таким образом, именно меньшими требованиями к процессам психического отражения объясняется, по всей видимости, распространенность цепеобразных инстинктов среди сравнительно низкоорганизованных животных.

Как отмечалось, оба типа организации инстинкта не исключают друг друга: часто в самых жестких цепях инстинктивных действий можно найти звенья, допускающие разветвления, то есть различные варианты поведения в зависимости от специфики стимуляции, и, наоборот, отдельные части разветвленного инстинкта могут иметь цепеобразное внутреннее строение.

Инстинкт размножения самцов мухи скорпионницы (Panorpa sp.) разветвлен на три линии, обеспечивающие совокупление. Для того чтобы добиться расположения самки, ухажер либо преподносит ей мертвое насекомое, либо выделяет, тоже для поедания, питательную слюну, либо, когда конкуренция среди самцов высока, грубо ее насилует, имея приспособленное для этого брюхо, по форме напоминающее скорпионское. Джентельменское ухаживание более надежно, поскольку при насилии самка оплодотворяется только в 50% случаев, однако перед перспективой самца остаться из-за конкуренции неразмножившимся оно отступает[32]. Не исключено, что в каждой из этих ветвей инстинкта, организованных цепеобразно, существуют свои более мелкие разветвления, зависящие, например, от поведения самки.

Такое переплетение различных типов организации инстинкта вполне естественно, так как в любом случае единица, служившая основой для эволюционного развития конкретных форм инстинктивного поведения, остается одной и той же — это отдельное его звено, состоящее из генетически заданной (на низких уровнях регуляции движения) тенденции специфически реагировать на определенный стимул или их комплекс. Из того, что в способе соединения этих единиц можно выделить несколько характерных типов, не следует, что эти типы не могут сплетаться в реальном поведении.

* * *

Сформулированные выводы более или менее прямо следуют из эмпирических исследований и наблюдений, служивших основой для проведенного анализа инстинкта. Что к этим выводам может быть добавлено, если на них посмотреть с теоретической точки зрения, отвечают ли они обобщенным положениям, сформулированным в первой главе книги?

Примечательно, что ряд этих положений получает со стороны рассмотренного материала, описывающего инстинктивную форму мотивации, подтверждение и развитие. Кроме соответствия двучленного строения мотивационного раздражителя представлениям о рефлекторной природе психического, можно указать на развитие положения об опережающем характере психического отражения, которое получило подтверждение и на материале инстинктивной мотивации: мотивационная перестройка означает подготовку к воздействию, которого еще нет, но которое может появиться. Эмпирическую апробацию получило понятие установки, вписавшееся в феноменологию инстинкта как состояние готовности к мотивационному восприятию ключевого раздражителя.

Однако понятие эмоции, центральное для характеристики отражения мотивации в психическом, в эмпирических исследованиях инстинктивного поведения обычно не привлекается и, соответственно, при обсуждении здесь этих исследований не упоминалось. Теперь можно отказаться от этого временного ограничения.

 

Механизмы импринтинга

Главный механизм импринтинга предельно отчетливо показан исследованиями К.Лоренца запечатления птенцом объекта, вызывающего реакцию следования и другие признаки привязанности. Эти исследования обнаружили существование специальных «наводящих» раздражителей, восприятие которых собственно и вызывает импринтинг — запечатление в качестве мотивационного некоторого объекта, до этого акта мотивационного значения не имевшего. Для формирования привязанности к образу матери у многих видов птиц таким раздражителем являются достаточно общие свойства, что объясняет возможность запечатления птенцами в этом качестве весьма широкого круга предметов (от спичечной коробки до весельной лодки), делающую этот случай импринтинга удобным для экспериментального изучения. Для цыплят таким ключевым свойством является «заметность» предмета, в обеспечении которой важную роль играет его подвижность или изменчивость[46]. У ряда других птиц наряду со зрительными признаками импринтингу способствуют видотипичные звуковые сигналы[47]. Однако существуют виды, например сороки, у которых ключевые раздражители, вызывающие импринтинг, достаточно специфичны и исключают возможность запечатления не только неживых предметов, но и особей других видов[48].

Понятно, что для выявления особенностей импринтинга важны не специфические различия между ключевыми раздражителями, вызывающими запечатление, а сам факт их существования. Из него следует, что в случае традиционно понимаемого импринтинга онтогенетическое развитие мотивации контролируется наследственностью посредством не только чувствительного периода, во время которого возможно запечатление, но и специальными ключевыми раздражителями, выполняющими функцию «наведения» на запечатляемое содержание. Это значит, что предметы, приобретающие в онтогенезе мотивационное значение, не являются новыми в полном смысле слова, так как обладают ключевыми признаками, мотивационное значение которых предопределено генетически. Собственно мотивационное научение в случае импринтинга состоит не в выявлении мотивационно значимых предметов, а всего лишь в уточнении их отличительных свойств, в такой конкретизации наследственно заданных тенденций, которая, расширяя круг мотивационно значимых признаков, вместе с тем сужает круг потенциально возможных мотивирующих предметов.

В виде формальной закономерности рассматриваемый случай развития мотивации может быть сформулирован так: вследствие того, что предмет, имеющий ключевое свойство, на которое наследственностью настроен механизм импринтинга, воспринимается в актуализированном состоянии этого механизма (во время критического периода), другие свойства предмета и целостный его образ приобретают мотивационное значение. В литературе встречаются попытки интерпретировать ключевое свойство как осуществляющий подкрепление безусловный раздражитель: «Некоторые аспекты запечатляемой стимуляции представляют собой первичное подкрепление» (Hoffman, Ratner, 1973, с.527).

Дальнейшее уточнение представлений о запечатлении новых мотивационных раздражителей требует выяснения лежащих в их основе внутренних процессов. Наиболее правдоподобными элементами таковых являются мотивационные установки и эмоции.

Одну из характерных особенностей инстинктивного поведения, как было показано выше, составляет его подчиненность изменчивым мотивационным установкам, означающим состояние «ожидания» определенного раздражителя и готовности отвечать на него специфической реакцией. В принци