Регуляция желудочной секреции

Безусловнорефлекторное отделение кислого желудочного сока в процессе приема доброкачественной пищи комнатной температуры возникает в ответ на раздражение тактильных, температурных и вкусовых рецепторов слизистой оболочки рта и механорецепторов глотки. Отделение кислого желудочного сока на 5-10 минут отстает от начала приема пищи, что является биологически целесообразным, поскольку за это время желудок успевает в достаточной степени заполниться пищей, чтобы обеспечить оптимальное соотношение между количеством пищевого субстрата и количеством ферментов в примукозном слое желудка при оптимальном значении рН (1,5-2).

В результате возбуждения рецепторов слизистой оболочки рта потоки афферентных импульсов поступают по чувствительным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов сначала в продолговатый мозг, затем в таламус и гипоталамус, а из таламуса – в кору головного мозга. Эфферентные импульсы из коркового центра желудочного сокоотделения поступают в гипоталамус, где активируют парасимпатические и симпатические ядра.

Парасимпатические гипоталамические ядра оказывают нисходящие активирующие влияния на преганглионарные парасимпатические нейроны бульбарного центра желудочного сокоотделения. Эфферентные импульсы по преганлионарным парасимпатическим волокнам блуждающего нерва передаются к желудку и переключаются в его интрамуральных ганглиях на постганглионарные парасимпатические нейроны – клетки Догеля I. Выделяющийся из окончаний аксонов клеток Догеля I типа ацетилхолин непосредственно стимулирует секреторную деятельность обкладочных, главных и добавочных клеток фундальных желез, а также покровного эпителия.

Симпатические гипоталамические ядра оказывают нисходящие активирующие влияния на преганглионарные симпатические холинергические нейроны, расположенные в 6-10 грудных сегментах спинного мозга. Эфферентные импульсы переключаются в симпатических ганглиях на постганглионарные симпатические адренергические нейроны, которые в составе чревных нервов подходят к желудку. Выделяющиеся из нервных окончаний постганглионарных симпатических волокон норадреналин и адреналин оказывают тормозное действие на отделение желудочного сока. Вместе с тем, возбуждение чревных нервов стимулирует процессы синтеза пепсиногенов в главных клетках, растворимой слизи – в добавочных клетках фундальных желез и накопление нерастворимой слизи в клетках покровного эпителия.

Исследования, проведенные в лаборатории И.П. Павлова, доказали, что основным секреторным нервом желудка, выполняющим эфферентную функцию, является блуждающий нерв.

Блуждающий нерв оказывает также опосредованное стимулирующее влияние на секрецию обкладочными клетками НС l. Выделяющийся при возбуждении холинергических волокон блуждающего нерва ацетилхолин вызывает высвобождение гастрина из G -клеток, расположенных в слизистой оболочке антрального отдела желудка. Гастрин поступает в кровь и эндокринным путем непосредственно стимулирует секрецию HCl обкладочными клетками за счет активации мембранных рецепторов к гастрину. Гастрин является наиболее сильным стимулятором обкладочных клеток.

Непосредственное стимулирующее влияние на секреторную деятельность обкладочных клеток оказывает также гистамин, продуцируемый эндокринными клетками слизистой оболочки фундального отдела желудка. Высвобождение гистамина происходит под влиянием ацетилхолина и гастрина. Гистамин оказывает влияние на обкладочные клетки желудка паракринным путем. Гистамин выделяется из эндокринных клеток в межклеточную жидкость. На мембранах обкладочных клеток он взаимодействует с Н₂–рецепторами, вызывая отделение большого количества сока высокой кислотности, но бедного ферментами и муцином. Блокада Н₂–рецепторов циметидином угнетает желудочную секрецию, вызванную гастрином и ацетилхолином.

Стимулирующее влияние на секрецию HCl оказывает также гастрин–рилизинг–гормон (через высвобождения гастрина из G -клеток).

Поступление пищи в желудок усиливает безусловнорефлекторное отделение желудочного сока.

Раздражение механорецепторов желудка пищей и хеморецепторов его слизистой оболочки продуктами гидролиза белков (пептидами и аминокислотами) вызывает ваго-вагальный секреторный рефлекс желудка. Афферентные и эфферентные пути рефлекторной дуги этого рефлекса проходят в составе блуждающих нервов, а нервный центр располагается в продолговатом мозге.

Секреция желудочного сока усиливается при растяжении механорецепторов слизистой оболочки антрального отдела, а также при раздражении хеморецепторов пептидами, аминокислотами и экстрактивными веществами мяса и овощей. При этом возбуждаются чувствительные клетки местной рефлекторной дуги (клетки Догеля II типа), которые через вставочные нейроны активируют G-клетки. Гастрин, поступая в кровь, эндокринным путем вызывает отделение HCl обкладочными клетками.

Тормозящее влияние на секрецию желудочного сока оказывают гастроинтестинальные гормоны: соматостатин, ВИП, холецистокинин (ХЦК), гастроингибирующий пептид (ГИП) и нейротензин.

Выраженным тормозным действием на желудочную секрецию обладают продукты гидролиза жира, образующиеся в двенадцатиперстной кишке. Этот тормозной эффект обусловливается высвобождением и поступлением в кровь ХЦК, ГИП и нейротензина.

Стимулирующее влияние на секреторную деятельность желудочных желез оказывают продукты гидролиза белков, которые всасываются в кровь и гуморальным путем возбуждают фундальные железы желудка.