Гастроинтестинальные гормоны: гастрин и холецистокинин стимулируют, а серотонин тормозит моторику толстой кишки.

ЦНС может оказывать на моторику ЖКТ как стимулирующие, так и тормозные виляния. Но в целом ЦНС оказывает на моторную функцию ЖКТ тормозное действие. Это доказывается в опытах на собаках с аутотрансплантированным ЖКТ. ЖКТ вначале удаляется из организма, а затем вновь возвращается на место. При этом кровеносные сосуды сшиваются, что обеспечивает нормальное кровоснабжение органов ЖКТ, а нервы остаются перерезанными. Таким образом, ЖКТ остается полностью денервированным, лишенным афферентных и эфферентных связей с ЦНС. В этих условиях сила перистальтических сокращений желудка и кишки увеличивается, скорость распространения перистальтических волн возрастает, а продолжительность нахождения пищевого содержимого значительно уменьшается и плохо переваренная пища удаляется во внешнюю среду. Тормозное влияние ЦНС на моторную функцию ЖКТ обеспечивает оптимальную продолжительность нахождения пищевого содержимого в каждом отделе ЖКТ, необходимую для механической и химической обработки пищи, образования питательных веществ и их всасывания в кровь и лимфу.

Автоматия гладких мышц ЖКТ обусловлена их способностью к спонтанной (самопроизвольной) генерации медленных электрических волн (МЭВ) и (возникающих на них) пачек ПД.

Способность гладких мышц к самопроизвольной генерации МЭВ определяет наличие в ЖКТ собственных или базальных (секундных) ритмов.

МЭВ имеют синусообразную форму и состоят из трех фаз:

1) фазы медленной деполяризации

2) фазы плато

3) фазы медленной реполяризации

1-я фаза (медленной деполяризации) обусловлена спонтанным увеличением проницаемости мембраны гладкомышечных клеток (ГМК) для ионов Na⁺, которые поступают в цитоплазму и вызывают уменьшение уровня МПП.

Во 2-ю фазу МЭВ – фазу плато – скорость поступления ионов Na⁺ в ГМК снижается. Если в эту фазу деполяризация мембраны ГМК достигает КУД, то на плато возникают ПД пачкообразного типа. Генерация ПД связана с повышением проницаемости мембраны для ионов кальция.

3-я фаза ПД (реполяризации) наступает в результате инактивации натриевых и кальциевых каналов и активации калиевых каналов. Повышение проницаемости мембраны для ионов калия обусловливает их выход из клетки и постепенную реполяризацию мембраны.

Генерация МЭВ гладкими мышцами ЖКТ происходит постоянно (вне зависимости от приема пищи), но не всегда она сопровождается возникновением ПД.

Генерация МЭВ без ПД, не вызывает сокращения ГМК ЖКТ, а появление пачки ПД на плато всегда обусловливает сокращение органов пищеварения.

Продолжительность периодов МЭВ (в том случае, если на них возникают пачки ПД) определяет частоту сокращений мышц ЖКТ.

Частота генерации ПД в пачке определяет амплитуду сокращений гладких мышц ЖКТ: чем она выше, тем больше сила сокращений гладких мышц.

Частота генерации МЭВ и ритмических сокращений различна в разных отделах ЖКТ. Она зависит от наличия в органах пищеварения особых зон, называемых водителями ритма (пейсмекерами), которые задают наибольшую частоту генерации МЭВ и сокращений соседним дистально расположенным участком ЖКТ.

Частота генерации МЭВ и сокращений миогенного пейсмекера малой кривизны желудка (то есть частота базального электрического ритма желудка) у человека составляет 3 цикла/мин. С такой же частотой возбуждаются и сокращаются все другие отделы желудка.

Частота базального (основного) электрического ритма максимальна в двенадцатиперстной кишке (10-12 цикл/мин), где на уровне впадения желчного протока располагается пейсмекер, задающий частоту генерации МЭВ и сокращений проксимальным участкам тонкой кишки.

Частота генерации МЭВ и перистальтических сокращений постепенно понижается в дистальном направлении по ходу тонкой кишки и в терминальном участке подвздошной кишки не превышает 6-8 цикл/мин. Частота генерации МЭВ и сокращений продолжает снижаться в толстой кишке и на уровне прямой кишки составляет уже 1 цикл/мин.

Уменьшение частоты основного электрического ритма по ходу кишки в дистальном направлении называется убывающим градиентом автоматии.

Базальные ритмы ЖКТ служат основой для формирования более медленного (90-минутного) ритма голодной периодической деятельности ЖКТ.

Голодная периодическая деятельность ЖКТ была открыта сотрудником И.П. Павлова В.Н. Болдыревым. Она представляет собой циклически повторяющиеся на протяжении 90 минут изменения моторной и секреторной деятельности органов ЖКТ, возникающие у человека в состоянии физиологического голода (через 12-14 часов после приема пищи).

Циклы голодной периодической деятельности ЖКТ состоят из 20-минутных периодов «работы» и 70-минутных периодов «покоя».

Периоды «работы» проявляются в виде интенсивной сократительной активности гладких мышц желудка, тонкой кишки, желчного пузыря и желчных путей, которая сопровождается секрецией желудочной слизи, желчи, панкреатического и кишечного соков.

В периоды «покоя» моторная и секреторная деятельность органов пищеварения практически отсутствует.

В голодной периодической моторной деятельности ЖКТ различают три фазы:

I – фаза покоя, которая совпадает с периодом «покоя» (70 мин)

II – фаза нерегулярных сокращений (10-15 мин)

III – фаза регулярных сокращений (5-10 мин)

II и III фазы в совокупности соответствуют периоду «работы».

Отсутствие моторной деятельности ЖКТ в 1-ю фазу объясняется тем, что генерация МЭВ ГМК не сопровождается генерацией ПД.

Нерегулярная сократительная активность гладких мышц ЖКТ во 2-ю фазу обусловлена тем, что пачки ПД возникают только на части МЭВ.

В 3-ю фазу пачки ПД регулярно возникают на каждой МЭВ и поэтому сокращения гладких мышц ЖКТ приобретают регулярный характер.

В последующем было установлено существование мигрирующего по тонкой кишке моторного (миоэлектрического) комплекса – постепенного перемещения моторной активности по тонкой кишке в дистальном направлении – от двенадцатиперстной кишки до терминальной части подвздошной кишки.

После этого мигрирующий моторный комплекс вновь возникает в двенадцатиперстной кишке и передвигается по тонкой кишке в дистальном направлении (до илеоцекального сфинктера).

Распространяющийся в дистальном направлении по ходу тонкой кишки мигрирующий моторный комплекс обеспечивает эвакуацию периодически поступающих в полость ЖКТ пищеварительных секретов, которые обладают свойствами интероцептивных раздражителей, стимулирующих появление новых эвакуаторных волн. По мере продвижения по тонкой кишке периодические секреты подвергаются всасыванию.

В периоды «работы» голодной периодической деятельности из крови через слизистую оболочку в полость ЖКТ поступают белки. Большое количество белков также содержится в составе периодических секретов пищеварительных желез. В полости ЖКТ эти белки подвергаются гидролитическому расщеплению под влиянием протеаз пищеварительных соков, а образующиеся при этом аминокислоты всасываются в кровь, с которой приносятся к тканям и включаются в клеточный метаболизм. Тем самым голодная периодическая деятельность ЖКТ обеспечивает возможность перехода с экзогенного на эндогенный тип питания. Благодаря этому человек может прожить без пищи (при наличии воды) 30-40 суток.

Значение периодической голодной деятельности ЖКТ заключается в следующем:

1) Она усиливает чувство голода за счет раздражения рецепторов ЖКТ во время периодически возникающих интенсивных сокращений желудка и тонкой кишки и появляющихся при этом потоков афферентной импульсации, поступающих в пищевой центр.

2) Обеспечивает клетки питательными веществами за счет гидролитического расщепления белков, поступающих в составе пищеварительных секретов в пищеварительный канал, и последующего всасывания аминокислот в кровь.

3) Выполняет эвакуаторную функцию.

4) Выполняет экскреторную функцию: способствует выведению шлаковых веществ из крови в полость ЖКТ.

5) Поддерживает нормальную микрофлору в тонкой кишке.

Состояние голода возникает на основе формирования в организме пищевой потребности, то есть потребности в питательных веществах, непрерывно расходуемых в процессе метаболизма.

Под пищевой потребностью понимают вызванное метаболическими процессами снижение уровня питательных веществ во внутренней среде организма.

Оптимальный для метаболизма уровень питательных веществ в крови поддерживает функциональная система питания.