Углеводы выполняют две функции: энергетическую и пластическую.

Углеводы являются непосредственным источником энергии в организме. Энергообмен мозга почти исключительно обеспечивается глюкозой. Поэтому адекватный потребностям уровень глюкозы в крови (3,3-6,6 ммоль/л) является важнейшей гомеостатической константой.

Оптимальная суточная потребность организма в углеводах составляет 400-500г.

Быстрота окисления глюкозы, а также возможность быстрого извлечения ее из депо обеспечивают возможность экстренной мобилизации энергетических ресурсов.

Кроме того, углеводы входят в состав гликопротеидов, гликолипидов и липополисахаридов, которые участвуют в формировании сложных клеточных структур.

Организм нуждается также в поступлении витаминов.

Витамины - это группа разнородных по химической природе веществ, несинтезируемых или синтезируемых в организме в недостаточном количестве, которые играют важную роль в обмене веществ, являясь составной частью ферментных систем.

Недостаточность суточной дозы одного или группы витаминов может приводить к нарушению обмена веществ и возникновению заболеваний.

Недостаток витаминов в организме называют гиповитаминозом, а их полное отсутствие - авитаминозом. Гиповитаминоз может наблюдаться и при обычном поступлении витаминов, но при возросшей потребности в них: во время беременности, интенсивного роста, а также при подавлении антибиотиками микрофлоры кишечника.

Организм нуждается в поступлении воды и солей.

Вода поступает в организм в двух видах: свободном и связанном состояниях. Минимальная суточная потребность в воде составляет около 1700 мл. Вода необходима не только для поддержания изоосмотического состояния жидкостей внутренней среды, но и для выведения шлаков из организма.

Специфическая роль ионов в жизнедеятельности определяется их свойствами: зарядом, размерами, способностью образования химических связей и реактивностью по отношению к воде. Наибольшее значение имеют соли натрия, калия и кальция. Ионы натрия являются основными катионами внеклеточных жидкостей, а ионы калия – внутриклеточной жидкости. Ионы кальция принимают участие в электрогенезе и сопряжении электрических и механических процессов в мышцах, а также являются основным структурным компонентом костного скелета.

Высшим центром регуляции обмена веществ и энергии является гипоталамус. В гипоталамусе располагаются центры голода и насыщения, теплообмена и осморегуляции.

Информация об уровне питательных веществ в крови поступает в гипоталамус нервным путем от периферических хеморецепторов, а также гуморальным путем – при омывании центральных глюкорецепторов «голодной» кровью.

В ядрах гипоталамуса осуществляется анализ состояния внутренней среды организма и формируются нейрогуморальные механизмы регуляции, которые включают в себя нервный и гуморальный компоненты.

Нервный механизм регуляции связан с активацией вегетативной нервной системы, высшие симпатические и парасимпатические центры которой располагаются в гипоталамусе.

Роль парасимпатической нервной системы состоит в трофотропной регуляции функций - в обеспечении гомеостаза, содействии накоплению ресурсов, расслаблению, отдыху.

Симпатический отдел АНС является эрготропной системой тревоги, мобилизации защитных сил и ресурсов организма для активного взаимодействия с факторами внешней среды.

Гуморальный механизм обусловлен способностью гипоталамуса регулировать синтез и выделение в кровь эффекторных и тропных гормонов гипофиза, которые непосредственно или через эндокринные железы оказывают влияния на обмен веществ и энергии.

В нейроэндокринной регуляции обмена белков участвуют:

1) соматотропный гормон (СТГ), гормоны щитовидной железы, андрогены, которые стимулируют процессы синтеза белка,

2) глюкокортикоиды, которые усиливают распад белков.

Жировой обмен регулируется с помощью нервных и гуморальных механизмов.

Симпатическая нервная система тормозит синтез триглицеридов и усиливает их распад. Парасимпатические влияния, наоборот, стимулирует синтез триглицеридов и способствуют отложению жира.

Жиромобилизующими свойствами обладают:

1) катехоламины,

2) соматотропный гормон (СТГ),

3) тироксин,

4) глюкокортикоиды.

Тормозит мобилизацию жира:

1) инсулин.

Основным параметром регуляции углеводного обмена является поддержание постоянного уровня глюкозы в крови (3,3-6,6 ммоль/л).

Увеличивают концентрацию глюкозы в крови:

1) глюкагон,

2) адреналин,

3) глюкокортикоиды,

4) тироксин и трийодтиронин.

Единственный гормон, который снижает уровень глюкозы в крови, является инсулин.

Наиболее сильное влияние на энергетический обмен оказывают йодсодержащие гормоны щитовидной железы.

Часть энергии, освобождающейся при биологическом окислении питательных веществ, превращается в тепло, что способствует поддержанию оптимальной для метаболизма температуры организма.

Терморегуляция

Температура организма человека по амплитудному критерию относится к категории пластичных констант, поскольку ее значения изменяются в достаточно широких пределах.

В различных областях тела температура различна, что обусловлено:

1) расположением в организме,

2) степенью кровоснабжения,

3) функциональной активностью,

4) температурой внешней среды.

Различия между температурой кожных покровов в разных областях тела могут достигать 13^о С. Самая низкая температура отмечается в пальцах нижних конечностей (24^о С), а самая высокая - в аксиллярной впадине (36,5-36,9^о С). Существенно выше температура внутренних органов. Так, ректальная температура в здоровом взрослом организме составляет 37,2-37,5^о С, в печени - 37,8-38^о С, в головном мозге - 36,9-37,8^о С.

Температура тела закономерно изменяется в течение суток в пределах 0,5-0,7^о С. Максимальная температура наблюдается в 16-18 часов, а минимальная - в 3-4 ч утра.

Поддержание температуры на оптимальном для метаболизма уровне обеспечивается нервными и гуморальными механизмами регуляции.

Совокупность физиологических процессов, обеспечивающих поддержание оптимальной для метаболизма температуры тела, называют терморегуляцией.

Важнейшим центром терморегуляции является гипоталамус.

Центр терморегуляции состоит из центра теплоотдачи, расположенного в переднем отделе гипоталамуса, и центра теплопродукции, который локализуется в заднем его отделе.

Информация об изменении температуры организма поступает в гипоталамический центр терморегуляции нервным путем от периферических терморецепторов, а также при омывании центральных терморецепторов кровью. Центр терморегуляции посылает эфферентные импульсы и запускает эффекторные механизмы терморегуляции, включающие в себя процессы теплопродукции и теплоотдачи.

Теплопродукция - это совокупность химических процессов, направленных на поддержание оптимальной температуры тела путем изменения скорости обменных процессов и приводящих к повышению температуры.

Повышение уровня теплопродукции связано главным образом с активацией клеточного метаболизма и обусловлено:

1) повышением основного обмена,

2) специфически-динамическим действием пищи,

3) увеличением двигательной мышечной активности,

4) повышением мышечного тонуса и мышечной дрожью.

Теплоотдача - это совокупность физических процессов, направленных на поддержание оптимальной температуры тела путем отдачи тепла в окружающую среду.

К ним относятся:

1) теплоизлучение,

2) теплопроведение,

3) конвекция,

4) испарение.

Теплоизлучение - это способ отдачи тепла в виде электромагнитных волн инфракрасного диапазона.

Теплопроведение - способ отдачи тепла, который наблюдается при соприкосновении тела с другими физическими объектами.

Конвекция - способ теплоотдачи, который осуществляется путем переноса тепла движущимися частицами воздуха или воды.

Испарение - это способ рассеивания тепла за счет испарения влаги с поверхности кожи или слизистых оболочек дыхательных путей.

Регуляция теплоотдачи путем теплоизлучения и конвекции основана на изменении кожного кровообращения, которое определяется величиной просвета поверхностных кровеносных сосудов. При понижении температуры окружающей среды артериолы кожи суживаются, а кровоток в них уменьшается. Поэтому большое количество крови поступает в сосуды брюшной полости, что ограничивает теплоотдачу и обеспечивает повышение температуры внутренних органов.

Причиной сужения сосудов кожи является рефлекторное увеличение тонуса симпатической нервной системы.

При повышении температуры окружающей среды сосуды кожи расширяются. Поэтому в них увеличивается объем циркулирующей крови, что способствует теплоотдаче путем теплоизлучения и конвекции. Расширение сосудов кожи обусловлено рефлекторным понижением тонуса симпатической нервной системы.

Теплоизлучение, теплопроведение и конвекция становятся неэффективными при выравнивании средних температур поверхности тела и окружающей среды, поэтому ведущим способом теплоотдачи становится испарение.

На интенсивность испарения влияют:

1) частота дыхания,

2) влажность и скорость движения воздуха,

3) температура окружающей среды.

Относительное постоянство температуры тела поддерживается за счет взаимодействия, с одной стороны, механизмов, регулирующих интенсивность обмена веществ и процессов теплопродукции, а с другой - механизмов, регулирующих теплоотдачу.

Гипотермия – это понижение температуры тела ниже 35^о С. Снижение температуры тела до 31^о С приводит к потере сознания, а при температуре 24-26^о С наступает смерть из-за нарушения автоматии сердца.

Гипертермия - это повышение температуры тела выше 37^о С. Резкая гипертермия, при которой температура тела достигает 40-41^о С, сопровождается существенными функциональными нарушениями всех систем организма и называется тепловым ударом. Летальной для человека является температура тела 43^о С.

 

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫДЕЛЕНИЯ

       Основные вопросы: Функции почек. Современная фильтрационно-реабсорбционно-секреторная теория мочеобразования. Клубочковая ультрафильтрация и методы ее определения. Рассчет величины эффективного фильтрационного давления. Характеристика процессов реабсорбции и секреции в проксимальном и дистальном извитых канальцах нефрона. Механизмы пассивного, активного и вторично-активного транспорта в почечных канальцах. Функция петли Генле. Поворотно-противоточная множительнная система. Механизмы образования конечной мочи в собирательных трубочках.

Понятие о пороговых и беспороговых веществах. Диурез и механизмы его регуляции. ФС выделения мочи из организма.

Выделение (экскреция) – это совокупность физиологических процессов, обеспечивающих выведение из организма конечных продуктов метаболизма, чужеродных веществ, а также избытка питательных веществ.

Функцию выведения веществ из внутренней среды организма осуществляет выделительная система, включающая в себя почки, желудочно-кишечный тракт (ЖКТ), легкие и кожу. Основным экскреторным органом являются почки.

В организме почки выполняют четыре функции:

1) экскреторную;

2) гомеостатическую;

3) метаболическую;

4) инкреторную.

Гомеостатическая функция почек обеспечивает поддержание относительного постоянства внутренней среды организма за счет их участия в регуляции водно-солевого баланса, кислотно-щелочного равновесия, артериального давления и эритропоэза.

Метаболическая функция почек связана с их участием в обмене белков, жиров и углеводов.

Инкреторная функция почек обусловлена их способностью синтезировать и выделять в кровь БАВ (ренин, эритрогенин, витамин Д₃, простогландины и кинины).

Экскреторная функция почек обеспечивает мочеобразование и выделение из организма конечных продуктов метаболизма, чужеродных веществ, а также избытка питательных веществ во внутренней среде.

Структурно-функциональной единицей почки, обеспечивающий образование мочи, является нефрон. В почке человека находится около одного миллиона нефронов.

Нефрон состоит из 6 последовательно соединенных отделов:

1) сосудистого почечного (мальпигиевого) клубочка;

2) капсулы Шумлянского-Боумена;

3) проксимального извитого канальца (проксимального сегмента);

4) петли Генле;

5) дистального извитого канальца (дистального сегмента);

6) собирательных трубочек, впадающих в почечные лоханки.

Сосудистый почечный клубочек, капсула Шумлянского-Боумена, проксимальный и дистальный извитые канальцы расположены в корковом слое почки, а петля Генле и собирательные трубочки – в его мозговом слое.

       Артериола, отходящая от почечной артерии и доставляющая кровь к капиллярам почечных клубочков, называется приносящей, а артериола, по которой кровь оттекает от почечных клубочков, называется выносящей.

Диаметр приносящей артериолы значительно больше, чем у выносящей артериолы.

       Основными особенностями кровотока в почках являются:

1) высокий уровень кровотока;

2) высокая способность к саморегуляции;

3) высокое гидростатическое давление в почечных капиллярах, составляющее в среднем 70 мм рт. ст.

За 1 минуту через почечные сосуды у человека проходит 1200 мл крови.

Высокая способность к саморегуляции проявляется в сохранении постоянства почечного кровотока при изменении системного артериального давления в диапазоне от 70 до 180 мм рт. ст.

Гидростатическое давление в почечных капиллярах в два раза выше, чем в капиллярах других тканей (70 мм рт. ст.).

Высокое гидростатическое давление в капиллярах почечных клубочков обусловлено:

1) близким расположением мальпигиевого тельца к аорте;

2) большим диаметром приносящей артериолы по сравнению с диаметром выносящей артериолы.

Почечный клубочек окружен двухслойной капсулой Шумлянского-Боумена. Между париетальным и висцеральным листками капсулы располагается щель, которая называется полостью капсулы Шумлянского-Боумена, соединяющаяся с просветом проксимального извитого канальца.

В зависимости от локализации клубочков в корковом слое почки различают три типа нефронов: суперфициальные, интракортикальные и юкстамедуллярные.

1) клубочки суперфициальных нефронов расположены в верхней части коры почек;

2) клубочки интракортикальных нефронов расположены в средней части коры почек;

3) клубочки юкстамедуллярных нефронов расположены у границы коркового и мозгового слоев почки.

Согласно фильтрационно-реабсорбционно-секреторной теории мочеобразования, образование мочи обусловлено тремя процессами: 1) ультрафильтрацией в почечных клубочках, 2) реабсорбцией (обратным всасыванием) и 3) секрецией в почечных канальцах.

Клубочковая ультрафильтрация обеспечивает образование первичной мочи, а процессы канальцевой реабсорбции и секреции – образование конечной (вторичной) мочи.

Клубочковая ультрафильтрация – это физический процесс отделения воды вместе с растворенными в ней неорганическими и низкомолекулярными органическими веществами от плазмы крови почечных капилляров в полость капсулы Шумлянского-Боумена под влиянием гидростатического градиента давления.

Канальцевая реабсорбция – это процесс обратного всасывания воды и низкомолекулярных веществ из просвета почечных канальцев в тканевую жидкость и кровь с помощью механизмов пассивного и активного транспорта.

Канальцевая секреция - это процесс переноса веществ из крови или образуемых в клетках канальцевого эпителия в просвет почечных канальцев с помощью механизмов пассивного и активного транспорта.

Канальцевая реабсорбция и секреция осуществляются путем переноса веществ через две мембраны почечного эпителия: апикальную и базальную. Сущность канальцевой реабсорбции сводится к переносу вещества из просвета почечного канальца через апикальную мембрану в цитоплазму, с последующим транспортом вещества из клетки через базальную мембрану в тканевую жидкость и кровь.

Канальцевая секреция происходит за счет переноса вещества из крови и межклеточной жидкости сначала внутрь почечного эпителия через базальную мембрану, а затем через апикальную мембрану – в просвет почечного канальца.

Если хотя бы один процесс – перенос вещества через базальную или через апикальную мембрану осуществляется путем активного транспорта, а через другую мембрану - пассивным путем, то весь процесс в целом (реабсорбция или секреция) считается активным процессом. А если транспорт вещества (реабсорбция или секреция) осуществляется пассивным путем через обе клеточные мембраны (апикальную и базальную), то весь процесс в целом является пассивным.

Образование первичной мочи (клубочкового фильтра) происходит в почечных клубочках.

Вода вместе с растворенными в ней неорганическими и низкомолекулярными органическими веществами переходит из плазмы крови почечных капилляров через гломерулярный фильтр (почечную тканевую мембрану) в полость капсулы Шумлянского-Боумена по гидростатическому градиенту давления.

Гломерулярный фильтр состоит из трех частей:

1) эндотелия почечных капилляров;

2) базальной мембраны;

3) эпителия висцерального листка капсулы Шумлянского-Боумена.

Эндотелий почечных капилляров пронизан порами (каналами) диаметром 100 нм, свободно пропускающими воду и растворенные в ней низкомолекулярные вещества, но не пропускающими форменные элементы крови.

       Эпителий висцерального листка капсулы Шумлянского-Боумена представлен подоцитами, между отростками которых имеются щели диаметром 10 нм, что препятствует прохождению через них белков плазмы крови.

       Основной частью гломерулярного фильтра является базальная мембрана, которая пронизана самыми узкими порами с диаметром, не превышающим 3 нм, что препятствует проникновению крупномолекулярных веществ. Базальная мембрана расположена между эндотелием почечных капилляров и подоцитами висцерального листка капсулы Шумлянского-Боумена.

       Силой, обеспечивающей ультрафильтрацию в почечных клубочках является эффективное фильтрационное давление (ЭФД).

       ЭФД представляет собой разность между гидростатическим давлением крови в почечных капиллярах и противодействующими ему факторами - гидростатическим давлением жидкости в полости капсулы Шумлянского–Боумена и онкотическим давлением плазмы крови. Иными словами, ЭФД – это разность между гидростатическим градиентом давления крови почечных капилляров и жидкости в полости капсулы Шумлянского-Боумена и онкотическим давлением плазмы крови.

ЭФД = Р_гк – (Р_гж + Р_онк),

или

ЭФД = (Р_гк – Р_гж) – Р_онк

∆Р

где Р_гк – гидростатическое давление крови в почечных капиллярах; Р_гж - гидростатическое давление жидкости в полости капсулы; Р_онк – онкотическое давление плазмы крови.

       Гидростатическое давление в почечных капиллярах составляет 70 мм рт. ст. Онкотическое давление плазмы крови равняется 25 мм рт. ст. Гидростатическое давление жидкости в полости капсулы Шумлянского-Боумена равняется 15-20 мм рт. ст.

       Поэтому ЭФД = 70 –(20+25) = 25 мм рт. ст.

       ЭФД тем больше, чем больше гидростатическое давление в капиллярах почечного клубочка и чем меньше гидростатическое давление жидкости в полости капсулы Шумлянского-Боумена и величина онкотического давления плазмы крови.

       При уменьшении величины системного АД, а следовательно, и гидростатического давления в почечных капиллярах (например, при массивной кровопотере) величина ЭФД может достигнуть 0 мм рт. ст. В этом случае процесс клубочковой ультрафильтрации прекратится и организм будет отравляться «шлаковыми» веществами (уремия), что усугубит и без того тяжелое состояние больного.

       Количественным показателем процесса ультрафильтрации является скорость клубочковой фильтрации.

       Скорость клубочковой фильтрации – это объем ультрафильтрата (первичной мочи), поступающего в полость капсулы Шумлянского-Боумена за единицу времени. За одну минуту через почки человека протекает 1200 мл крови и образуется 110-120 мл ультрафильтрата. Это означает, что за минуту отделяется примерно 1/10 часть плазмы крови, протекающей через почки. За сутки образуется 150-180 л первичной мочи, большая часть которой реабсорбируется в почечных канальцах. В результате этого объем конечной мочи составляет 1,5 л в сутки.

       Скорость клубочковой фильтрации определяется тремя основными факторами:

1) состоянием гломерулярного фильтра;

2) площадью фильтрующей мембраны и количеством активно функционирующих нефронов;

3) величиной ЭФД.

Скорость клубочковой фильтрации зависит от соотношения тонуса приносящей и выносящей артериол почечных клубочков. При сужении приносящей артериолы снижается ЭФД, скорость клубочковой фильтрации (количество первичной мочи), а следовательно и количество выделяемой за сутки конечной мочи. При сужении выносящей артериолы увеличивается ЭФД, повышается скорость клубочковой фильтрации (количество первичной мочи), а следовательно увеличивается количество выделяемой за сутки конечной мочи.

Для вычисления скорости клубочковой фильтрации используют методы определения клиренса.

Клиренс количественно характеризуется объемом плазмы, который полностью очищается от определенного вещества за 1 мин.

Для определения клиренса используют вещества, отвечающие следующим требованиям:

1) они не должны быть токсичными для организма;

2) должны полностью подвергаться фильтрации в почечных клубочках;

3) не должны реабсорбироваться в канальцах;

4) не должны секретироваться в канальцах.

К таким веществам относятся: 1) инулин, 2) маннитол, 3) креатинин. Наиболее часто используют полисахарид фруктозы – инулин. Скорость клубочковой фильтрации у человека определяют по соотношению концентрации инулина в плазме крови и в конечной моче.

Благодаря тому, что инулин полностью фильтруется в почечных клубочках и не подвергается реабсорбции и секреции в канальцах, его количество в фильтрате и в конечной моче одинаково:

F х P_in = V х U_in, где F – количество фильтрата, V – количество конечной мочи,            P_in – концентрация инулина в плазме (и в первичной моче), U_in – концентрация инулина в конечной моче.

Зная концентрацию инулина в плазме крови, и, определив его концентрацию в конечной моче, рассчитывают, какая часть плазмы очистилась от инулина за единицу времени:

F =

У веществ, которые подвергаются реабсорбции в канальцах, клиренс ниже, чем у инулина, а у веществ, подвергающихся секреции – выше, чем у инулина.

Вещества, которые не реабсорбируются в канальцах и выделяются с конечной мочой пропорционально их накоплению в плазме крови, называют беспороговыми.

Почечным порогом выведения называют ту концентрацию вещества в крови (и в первичной моче), при которой оно уже не может быть полностью реабсорбировано в почечных канальцах, и выделяется с конечной мочой.

Вещества, которые полностью реабсорбируются при низкой концентрации в плазме крови, но появляются в конечной моче при повышенной их концентрации, называются пороговыми.

Так, глюкоза полностью реабсорбируется из первичной мочи при концентрации в плазме крови ниже 10 ммоль/л, но появляется в конечной моче при концентрации в плазме выше 10 ммоль/л.

Анализ клубочкового ультрафильтрата, полученного из полости капсулы с помощью микропипетки, показал, что он по величине осмотического давления, а также по химическому составу (по содержанию ионов, аминокислот, моносахаров, шлаковых веществ) идентичен плазме крови, за исключением белков, которые не способны преодолевать гломерулярный фильтр. В первичную мочу переходит менее 1% альбуминов – самых мелкодисперсных белков плазмы крови.

Ультрафильтрат, изоосмотичный плазме крови (300 Мосм/л), переходит из полости капсулы Шумлянского-Боумена в просвет проксимального извитого канальца, где начинается процесс реабсорбции.

В проксимальном сегменте реабсорбируется 2/3 воды, подвергшейся фильтрации в почечных клубочках, 75% ионов натрия, 90% ионов калия, большое количество двухвалентных катионов, анионов хлора, гидрокарбонатов, фосфатов, а также мочевина и мочевая кислота. В проксимальном сегменте полностью реабсорбируются аминокислоты, моносахариды, альбумины и витамины. К концу проксимального извитого канальца в его просвете остается лишь 1/3 объема ультрафильтрата, состав которого уже существенно отличается от состава плазмы крови. При этом осмотическая концентрация канальцевой жидкости на всем протяжении проксимального извитого канальца не меняется и остается равной осмотической концентрации плазмы крови – 300 Мосм/л.

Таким образом, несмотря на значительную реабсорбцию многих веществ, проксимальный сегмент осмотической работы не выполняет.

Канальцевая реабсорбция альбуминов в проксимальном извитом канальце осуществляется с помощью особого вида транспорта – пиноцитоза.

Альбумины адсорбируются на поверхности апикальной мембраны почечного эпителия, которая подвергается сморщиванию и впячиванию. Благодаря инвагинации апикальная мембрана постепенно окружает молекулу альбумина, которая вместе с капельками раствора оказывается погруженной в цитоплазму клетки – в виде вакуоли. Эта вакуоль движется по цитоплазме по направлению к базальной мембране и по пути следования внедряется в лизосомы. Под влиянием лизосомальных ферментов происходит гидролиз альбуминов, продукты расщепления которых путем пассивного транспорта (по концентрационному градиенту) переходят через базальную мембрану в интерстициальную жидкость и кровь.

Реабсорбция ионов натрия и калия в проксимальном сегменте осуществляется активным путем.

Клетки канальцевого эпителия являются гетерополярными, функционально асимметричными. Наружная сторона апикальной мембраны почечного эпителия и омывающая её канальцевая жидкость заряжены электроотрицательно по отношению к наружной стороне базальной мембраны и омывающей её интерстициальной жидкости. Вместе с тем, цитоплазма почечного эпителия заряжена электроотрицательно по отношению к наружной стороне как апикальной, так и базальной мембран. Таким образом, мембраны почечного эпителия являются гетерополярными (величина мембранного потенциала в области апикальной мембраны меньше, чем в области базальной мембраны).

Реабсорбция положительно заряженных ионов натрия в проксимальном извитом канальце через апикальную мембрану осуществляется пассивно – по электроградиенту: от наружной (положительно заряженной) стороны апикальной мембраны к отрицательно заряженной цитоплазме, а через базальную мембрану – путем активного транспорта, с помощью механизма Na⁺-K⁺-насоса, перекачивающего ионы натрия из цитоплазмы в межклеточную жидкость (с затратой энергии клеточного метаболизма). Благодаря работе Na⁺-K⁺-насоса, локализованного в базальной мембране, концентрация ионов натрия в цитоплазме понижается. В результате этого возникает концентрационный градиент ионов натрия между канальцевой жидкостью и цитоплазмой почечного эпителия, что обусловливает пассивный перенос ионов натрия через апикальную мембрану не только по электроградиенту, но и по концентрационному градиенту.

Таким образом, в целом реабсорбция ионов натрия в проксимальном сегменте осуществляется активным путем.

Реабсорбция ионов калия в проксимальном сегменте происходит в целом также активным путем. Но ион калия, в отличии от иона натрия, через апикальную мембрану реабсорбируется активно, за счет работы Na⁺-K⁺-насоса, локализованного в апикальной мембране, который перекачивает ионы калия из канальцевой жидкости в цитоплазму почечного эпителия. Благодаря этому концентрация ионов калия в цитоплазме возрастает и возникает концентрационный градиент ионов калия между цитоплазмой и интерстициальной жидкостью, по которому ионы калия пассивно переносятся через базальную мембрану.

Вместе с активно реабсорбируемыми ионами натрия и калия в эквивалентных количествах пассивно транспортируются анионы хлора – по электроградиенту: от отрицательно заряженной канальцевой жидкости к положительно заряженной интерстициальной жидкости.

Вода в эквивалентных количествах с ионами пассивно реабсорбируется по осмотическому градиенту. Поскольку объем канальцевой жидкости уменьшается, концентрация в ней мочевины возрастает, которая пассивно (по концентрационному градиенту) реабсорбируется в интерстициальную жидкость.

Реабсорбция аминокислот и моносахаридов в проксимальном извитом канальце осуществляется путем вторично-активного транспорта, в процессе которого энергия клеточного метаболизма не затрачивается непосредственно на перенос вещества, а затрачивается на сопряженный с ним процесс.

Проницаемость апикальной мембраны почечного эпителия проксимального сегмента для глюкозы и аминокислот очень низка. Но их транспорт через почечный эпителий существенно ускоряется при взаимодействии моносахаридов и аминокислот со специальными внутримембранными переносчиками, с которыми они образуют сложный комплекс в присутствии ионов натрия. Ионы натрия резко повышают сродство внутримембранных переносчиков к глюкозе и аминокислотам. Внутри клетки этот комплекс распадается. Поэтому концентрация глюкозы или аминокислот в цитоплазме почечного эпителия возрастает. Благодаря этому возникает концентрационный градиент между цитоплазмой и интерстициальной жидкостью, по которому моносахариды и аминокислоты пассивно переносятся через базальную мембрану.

На транспорт глюкозы и аминокислот через апикальную мембрану энергия клеточного метаболизма не расходуется. Но она расходуется на сопряженный с ним процесс – на активный транспорт ионов натрия через базальную мембрану почечного эпителия, который обусловливает понижение концентрации ионов натрия в цитоплазме и создание концентрационного градиента между канальцевой жидкостью и цитоплазмой. По концентрационному градиенту ионы натрия пассивно переходят из канальцевой жидкости в цитоплазму почечного эпителия. Поступая в апикальную мембрану, ионы натрия повышают сродство внутримембранного переносчика к глюкозе (или аминокислотам) и тем самым способствуют образованию внутримембранного комплекса, в составе которого глюкоза (или аминокислоты) транспортируются в цитоплазму почечного эпителия.

Реабсорбция веществ в дистальном извитом канальце значительно уступает по объему реабсорбции в проксимальном сегменте. Однако, существенно меняясь под влиянием регулирующих факторов, она во многом определяет состав конечной мочи.

В дистальном извитом канальце реабсорбируются вода, ионы натрия и калия, а также двухвалентные ионы и мочевина.

Наряду с процессами реабсорбции, в проксимальном и дистальном извитых канальцах происходят процессы секреции.

В проксимальном извитом канальце происходит секреция:

1) органических кислот (парааминогиппуриновой кислоты);

2) органических оснований (холина, тиамина, хинина);

3) ионов водорода;

4) аммиака.

Органические кислоты и основания секретируются в проксимальном сегменте путем активного транспорта. Парааминогиппуриновая кислота активно переносится из интерстициальной жидкости в цитоплазму почечного эпителия через базальную мембрану, в которой локализован активный транспортный механизм. Через апикальную мембрану она транспортируется пассивно (по концентрационному градиенту).

Ионы водорода активно переносятся из цитоплазмы через апикальную мембрану почечного эпителия в канальцевую жидкость, что создает условия для реабсорбции эквивалентного количества ионов натрия.

Аммиак образуется в клетках канальцевого эпителия в результате дезаминирования аминокислот и пассивно секретируется апикальной мембраной (по концентрационному градиенту).

Эпителиальные клетки дистального сегмента секретируют:

1) аммиак;

2) ионы водорода;

3) ионы калия.

Секреция ионов калия в дистальном сегменте осуществляется активным путем. Причем, механизм активного транспорта локализован в базальной мембране, который обеспечивает переход ионов калия из интерстициальной жидкости в цитоплазму. А через апикальную мембрану ионы калия переносятся в канальцевую жидкость пассивным путем (по концентрационному градиенту).

Таким образом, реабсорбция ионов калия происходит как в проксимальном, так и в дистальном извитых канальцах, тогда как секреция ионов калия осуществляется только в дистальном сегменте.

Между проксимальным и дистальным извитыми канальцами расположена петля Генле, опускающаяся в мозговой слой почки. Чем глубже опускается петля Генле в мозговой слой, тем выше осмотическая концентрация интерстициальной жидкости, достигающая в области перегиба петли Генле 1200 Мосм/л.

Особенностью эпителия нисходящего тонкого колена петли Генле является его высокая проницаемость для воды и ионов натрия, а эпителия восходящего толстого колена - его абсолютная непроницаемость для воды, но высокая проницаемость для ионов Na⁺.

Образование осмотически концентрированной конечной мочи во многом определяется деятельностью поворотно-противоточной множительной системы, которая представлена параллельно и близко расположенными по отношению друг к другу коленами петли Генле: нисходящим и восходящим. Повышение осмотической концентрации канальцевой жидкости в нисходящем колене происходит за счет понижения осмотической концентрации жидкости в восходящем колене петли Генле и обусловлено противоположным направлением движения канальцевой жидкости.

Ввиду того, что проксимальный извитой каналец не выполняет осмотической работы, канальцевая жидкость, поступающая из его просвета в нисходящее колено петли Генле, сохраняет изоосмотичную плазме концентрацию – 300 Мосм/л. По мере продвижения канальцевой жидкости по нисходящему колену петли Генле ее объем уменьшается, а осмотическая концентрация возрастает, достигая