Общая физиология анализаторов

Основные вопросы: Понятие анализатора. Его основные функции. Характеристика чувствительности сенсорной системы. Отделы анализатора. Периферический отдел анализатора: классификация рецепторов и их свойства. Механизмы возбуждения первичных и вторичных рецепторов. Значение проводникового и центрального отделов анализатора.

Анализатор, по определению И.П. Павлова, - это сложная сенсорная система, состоящая из периферического, проводникового и центрального отделов, обеспечивающая восприятие раздражения и его трансформацию в возбуждение, а также анализ свойств раздражителей, который завершается опознанием образа.

Природные факторы, которые обнаруживаются сенсорными системами (анализаторами) называют сенсорными стимулами.

Сенсорный стимул, действуя на рецепторы или органы чувств, приводит к возникновению субъективного ощущения в коре больших полушарий.

Функции анализаторов:

1) обнаружение сигналов,

2) различение сигналов,

3) кодирование сигналов,

4) преобразование информации и проведение сигналов,

5) детектирование,

6) опознание образа.

       1) Обнаружение сигналов – это функция анализаторов, обусловленная способностью рецепторов преобразовывать энергию раздражителя в энергию нервного возбуждения (рецепторного потенциала) без искажения сущности информации.

       2) Различение сигналов – это способность сенсорной системы обнаруживать изменения интенсивности, временных параметров и пространственных признаков сенсорного стимула.

       Чувствительность сенсорной системы характеризуют 4 порога чувствительности:

       1) абсолютный порог,

       2) временной порог,

       3) порог различения,

       4) пространственный порог.

       Абсолютный порог – это минимальная сила раздражителя, действующего на рецепторы, способная вызвать возбуждение и формирование простого ощущения в коре головного мозга.

Временной порог чувствительности – это минимальный интервал времени между последовательным действием двух раздражителей, при котором формируются два раздельных ощущения.

Порог различения – это наименьший прирост силы раздражителя, действующего на рецепторы, вызывающий формирование нового ощущения.

       Зависимость между силой раздражителя, действующего на рецепторы, и формированием ощущения отражают законы Вебера и Вебера-Фехнера. Согласно закону Вебера, для возникновения нового ощущения прирост силы раздражителя должен превышать интенсивность ранее действующего раздражителя на рецепторы на определенную величину. Закон Вебера выражается формулой: ∆ I: I = Const, где I – исходная сила раздражителя, ∆ I – прирост силы раздражителя, а Const – постоянная величина.

       Установлено, что прирост интенсивности стимула будет ощущаться в том случае, если он на 1/30 (3%) будет превышать силу ранее действующего раздражителя на рецепторы. Так, если на ладони лежит груз массой 100 г, то к нему необходимо добавить 3 г для того, чтобы возникло новое ощущение – более тяжелого веса.

       Согласно закону Вебера-Фехнера, величина ощущения пропорциональна десятичному логарифму силы действующего раздражителя.

       S=a x logI + b, где S – величина ощущения, I – сила раздражителя, а и b – константы.

       Местное возбуждение, возникающее в рецепторе под влиянием действия раздражителя (рецепторный потенциал – РП), подчиняется закону градуальной зависимости: чем больше сила раздражителя, тем больше амплитуда РП. Между амплитудой РП и частотой импульсной активности афферентного нейрона существует логарифмическая зависимость. Поэтому между силой раздражителя, действующего на рецепторы, и величиной ощущения, возникающего в коре головного мозга, также отмечается логарифмическая зависимость.

Пространственный порог чувствительности – это наименьшее расстояние между двумя одновременно действующими раздражителями на рецепторы одного рецепторного поля, при котором формируются два раздельных ощущения.

       Для пространственного различения двух стимулов необходимо, чтобы между возбужденными рецепторами находился хотя бы один невозбужденный рецептор.

       3) Кодирование сигналов – это представление сенсорной информации в условной, удобной для обработки форме, которая называется кодом.

       В сенсорных системах существуют четыре вида кодирования:

       1) среднечастотное,

       2) двоичный код (по частотному принципу),

       3) интервально-импульсное,

       4) пространственное.

       Среднечастотное кодирование – это представление сенсорной информации в форме изменения средней частоты разрядной деятельности афферентных нейронов.

       Двоичный код – представление информации в форме определенного чередования отсутствия и наличия разрядной деятельности сенсорных нейронов (0,1). В соответствии с законом «все или ничего», нейрон генерирует ПД постоянной амплитуды. Поэтому информация в амплитудных значениях ПД не содержится. Информация кодируется в афферентной импульсации по частотному принципу с помощью двух цифр: нуля, если генерация ПД не возникает, и единицы, если происходит генерация ПД.

       Интервально-импульсное кодирование характеризуется представлением сенсорной информации в виде паттерна (временного рисунка) межимпульсных интервалов афферентных ПД, характер которого отражает гистограмма распределения межимпульсных интервалов: процентное соотношение значений межимпульсных интервалов разной продолжительности.

       Пространственное кодирование сводится к представлению информации посредством изменения количества афферентных путей, по которым передаются сенсорные сигналы.

       4) Преобразование информации и проведение сигналов  заключается в пространственно-временном изменении и в передаче информации в центральный отдел анализатора.

       Различают два вида преобразования информации: пространственное и временное.

       Пространственное преобразование – это изменение масштаба информации в целом или соотношения частей целого в пространстве.

       Временное преобразование заключается в сжатии информации во времени.

       5) Детектирование – это специальный вид избирательного анализа отдельных признаков раздражителя по их биологическому значению, который осуществляется специальными нейронами-детекторами.

       Нейроны-детекторы способны реагировать только на строго определенные параметры стимула, в результате чего происходит разделение афферентных сигналов на отдельные признаки, что необходимо для их раздельного параллельного анализа.

       6) Опознание образа – это конечная функция анализатора, которая заключается в построении образа реального предмета и сопоставлении его с идеальными субъективными моделями, хранящимися в памяти. Опознание образа завершается принятием решения о том, с какими объектом или ситуацией встретился организм.

       Анализатор состоит из трех отделов:

       1) периферического,

       2) проводникового,

       3) центрального.

       Периферический отдел анализатора представлен рецепторами или органами чувств (глазом, ухом).

       По энергетической природе раздражителя рецепторы подразделяются на хемо-, осмо-, термо-, механо-, фото- и барорецепторы.

       По механизму возбуждения различают первичные и вторичные рецепторы.

       Первичные рецепторы представлены рецепторными мембранами свободных или инкапсулированных окончаний периферических отростков афферентных нейронов.

       При действии раздражителя на первичный рецептор происходит выделение ацетилхолина из нервного окончания периферического отростка сенсорного нейрона, который поступает в межклеточную жидкость и по принципу комплементарности взаимодействует с холинорецепторами, расположенными на наружной поверхности рецепторной хемовозбудимой мембраны. При этом происходит активация хемовозбудимых натриевых каналов, что приводит к повышению натриевой проницаемости и частичной деполяризации рецепторной мембраны, не достигающей КУД. В результате этого возникает местное возбуждение, называемое рецепторным потенциалом (РП), который одновременно является и генераторным потенциалом (ГП), поскольку его появление является причиной циркуляции местных ионных токов между частично деполяризованной рецепторной мембраной и первым перехватом Ранвье сенсорного нейрона. Местные ионные токи вызывают генерацию в первом перехвате Ранвье серии афферентных ПД, которые бездекрементно распространяются в ЦНС.

       Вторичные рецепторы представлены специализированными рецепторными клетками.

       В результате раздражения рецепторной клетки вторичного рецептора происходит активация хемовозбудимых натриевых каналов рецепторной мембраны, повышение ее проницаемости для ионов натрия, что приводит к частичной деполяризации мембраны - возникновению местного возбуждения, который называется рецепторным потенциалом (РП). Генерация РП в свою очередь приводит к выделению ацетилхолина из рецепторной клетки, который поступает в синаптическую щель, достигает постсинаптической мембраны нервного окончания периферического отростка афферентного нейрона, где по принципу комплементарности взаимодействует с холинорецепторами постсинаптической мембраны. В результате этого происходит активация хемовозбудимых натриевых каналов постсинаптической мембраны, повышается ее проницаемость для ионов натрия, что приводит к частичной деполяризации мембраны нервного окончания – возникновению местного возбуждения - генераторного потенциала (ГП).

       Возникновение ГП является причиной циркуляции местных ионных токов между частично деполяризованной мембраной нервного окончания и первым перехватом Ранвье отростка сенсорного нейрона, в котором возникает серия афферентных ПД, поступающих в ЦНС.

       Таким образом, во вторичных рецепторах, в отличие от первичных рецепторов, генерация РП и ГП происходит на разных мембранах: РП возникает на рецепторной мембране рецепторной клетки, а ГП – на постсинаптической мембране нервного окончания периферического отростка афферентного нейрона.

       По расположению источника раздражения рецепторы могут быть:

1) контактными, для возбуждения которых необходимо, чтобы раздражитель непосредственно действовал на рецепторный аппарат (тактильные и вкусовые рецепторы),

2) дистантными, источник раздражения которых расположен на расстоянии от рецептора (зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы).

По качеству вызываемых раздражителем ощущений (модальности) выделяют шесть основных групп рецепторов:

1) слуховые,

2) зрительные,

3) обонятельные,

4) вкусовые,

5) тактильные,

6) температурные.

Рецепторы обладают тремя общими свойствами:

1) специфичностью,

2) способностью к адаптации,

3) функциональной мобильностью.

Специфичность - это свойство рецепторов воспринимать определенные (адекватные) раздражители низкой интенсивности, к действию которых рецепторы приспособились в процессе эволюции. (Например, фоторецепторы сетчатки способны воспринимать всего лишь один квант света, что оказывается достаточным для возникновения ощущения света).

Способность к адаптации – это снижение амплитуды рецепторного потенциала и частоты разрядной деятельности афферентного нейрона (вплоть до полного ее прекращения) при длительном действии раздражителя на рецепторы.

В зависимости от скорости адаптации выделяют три вида рецепторов: быстроадаптирующиеся, неадаптирующиеся, медленноадаптирующиеся.

Быстроадаптирующиеся рецепторы (тактильные и температурные) характеризуются быстрым снижением амплитуды РП и частоты разрядной деятельности афферента при длительном действии раздражителя.

Неадаптирующиеся рецепторы (прессорецепторы и хеморецепторы сосудистых рефлексогенных зон) характеризуются практически отсутствием изменений амплитуды РП и частоты разрядной деятельности афферента при длительном действии раздражителя.

Медленноадаптирующиеся рецепторы (тонические проприоцепторы интрафузальных мышечных волокон) характеризуются медленным снижением амплитуды РП и частоты разрядной деятельности афферента при длительном действии раздражителя.

Выделяют два механизма адаптации рецепторов: механическую и ионную.

Механическая адаптация, возникающая в тактильном рецепторе – в тельце Фатер-Пачини, заключается в перераспределении деформации слоев соединительнотканной капсулы, окружающей рецепторную мембрану нервного окончания, при длительном действии раздражителя, что приводит к уменьшению раздражения первичного рецептора, а следовательно к снижению амплитуды рецепторного потенциала и частоты афферентных импульсов.

Ионный механизм адаптации рецепторов обусловлен инактивацией натриевых и активацией калиевых мембранных каналов, что приводит к снижению амплитуды РП и частоты афферентных импульсов.

Адаптация происходит не только в рецепторах, но и в проводниковом, а также центральном отделах анализатора.

В проводниковом отделе анализатора адаптация происходит в подкорковых структурах за счет уменьшения чувствительности рецепторов постсинаптических мембран к медиатору. В корковом отделе адаптация связана с выключением из сферы сознания и анализа информации, которая в данный момент времени не имеет большой биологической или социальной значимости.

Функциональная мобильность – это способность сенсорной системы изменять количество активно функционирующих рецепторов в рецепторном поле, а также изменять величину порога возбудимости отдельных рецепторов.

Механизм функциональной мобильности обусловлен эфферентными влияниями на рецепторы и афферентные нейроны со стороны коры и подкорковых структур мозга.

Проводниковый отдел анализатора представлен афферентными нейронами, проводящими путями и подкорковыми центрами.

Проводниковый отдел анализатора получает сигналы от рецепторов и отбирает из них наиболее важную (приоритетную) информацию, которую направляет в кору головного мозга.

Взаимодействие афферентных сигналов в проводниковом отделе анализатора обусловлено четырьмя физиологическими процессами:

1) дивергенцией возбуждений,

2) конвергенцией возбуждений,

3) реверберацией возбуждений,

4) торможением.

Дивергенция обеспечивает стабильную передачу сенсорной информации при действии слабых раздражителей на небольшое количество рецепторов.

Конвергенция создает условия для пространственной суммации возбуждений и облегчения синаптической передачи.

Механизмы реверберации возбуждений поддерживают высокую возбудимость нейронов центральной проводящей оси анализатора, по которой передается сенсорная информация.

Механизмы торможения предотвращают перевозбуждение сенсорных нейронов. Особое значение имеет механизм латерального торможения, который создает зону пониженной активности вокруг нейронов центральной оси анализатора, обладающих наибольшей возбудимостью и проявляющих максимальную частоту импульсной активности. Аксоны афферентных нейронов центральной оси анализатора отдают коллатерали, которые устанавливают синапсы с тормозными нейронами.

Возбуждение тормозных нейронов подавляет импульсную активность афферентных нейронов, расположенных латеральнее центральной оси анализатора. Благодаря этому частота афферентных импульсов, генерируемых нейронами центральной оси анализатора, значительно превышает частоту импульсной активности латерально расположенных нейронов.

Центральный (корковый) отдел анализатора представлен проекционными и ассоциативными зонами коры, воспринимающими афферентную информацию, которые участвуют в формировании специфических ощущений и обеспечивают опознание образа реального предмета.

Корковый отдел анализатора состоит из 3-х зон:

1) перцептивной зоны,

2) ассоциативной зоны,

3) гностической зоны.

Перцептивная зона обеспечивает формирование простого ощущения.

Ассоциативная зона обеспечивает связь между различными корковыми и подкорковыми центрами анализатора.

Гностическая зона обеспечивает опознание образа.

В процессе опознания сформированный комплекс качественных признаков предмета относится к определенному классу объектов, то есть формируется субъективный образ предмета или явления, с которым взаимодействует организм.