Физиология спинного и заднего мозга. Функции ретикулярной формации

       Основные вопросы: Функции спинного мозга: рефлекторная (сегментарная и межсегментарная), проводниковая, трофическая. Клинически важные спинальные рефлексы. Спинальный шок и его механизмы. Жизненно важные центры заднего мозга. Ретикулярная формация, ее восходящее влияние на кору головного мозга и нисходящее влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга.

 

Физиология спинного мозга

В эволюционном плане спинной мозг является самым древним образованием ЦНС.

Спинной мозг имеет метамерное строение и состоит из 31-33 сегментов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-3 копчиковых.

Сегмент – это участок спинного мозга, связанный с парой передних и парой задних корешков.

Задние корешки формируют афферентные входы спинного мозга, образованные центральными отростками ложноуниполярными нейронов, тела которых находятся в спинномозговых ганглиях.

Передние корешки формируют эфферентные выходы спинного мозга, образованные аксонами альфа- и гамма-мотонейронов, а также преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы.

       Согласно закону Белла-Мажанди, передние корешки являются эфферентными и выполняют двигательную функцию, а задние являются афферентными и выполняют чувствительную функцию.

       Серое вещество спинного мозга образовано скоплением нервных клеток, а белое - их отростками. Нервные волокна белого вещества формируют задние, боковые и передние канатики спинного мозга, в составе которых проходят проводящие пути спинного мозга.

В задних канатиках проходят только восходящие афферентные пути, в передних – только нисходящие эфферентные пути, а в боковых – как восходящие, так и нисходящие проводящие пути.

       В сером веществе спинного мозга имеются задние, передние и боковые рога.

       Все нейроны серого вещества разделены на три основные группы:

1) в задних рогах спинного мозга расположены вставочные нейроны (интернейроны),

2) в передних рогах локализованы эфферентные альфа- и гамма-мотонейроны,

3) в боковых и передних рогах спинного мозга расположены эфферентные преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы.

Сегмент спинного мозга вместе с иннервируемыми участками тела называется метамером.

Группа мышц, иннервируемых мотонейронами одного сегмента спинного мозга, называется миотомом.

Участок кожи, афферентная импульсация от которого поступает в сегмент спинного мозга, называется дерматомом.

Кроме своего метамера, каждый сегмент спинного мозга иннервирует два соседних метамера (выше и ниже «своего»). Поэтому полное нарушение иннервации метамера наблюдается при повреждении трех соседних сегментов спинного мозга.

Спинной мозг выполняет три основные функции:

1) рефлекторную,

2) трофическую,

3) проводниковую.

Рефлекторная функция спинного мозга обеспечивает возникновение спинальных рефлексов и подразделяется на сегментарную и межсегментарную.

Рефлекторная сегментарная функция спинного заключается в непосредственном регулирующем влиянии мотонейронов каждого сегмента спинного мозга на эффекторы, возникающем при раздражении определенного дерматома.

Сегментарный принцип регуляции основан на прямой связи определенных сегментов спинного мозга с соответствующими миотомами и дерматомами.

Спинальные рефлексы могут быть соматическими и вегетативными. К соматическим рефлексам относятся фазные (быстрые и короткие) рефлексы и тонические (медленные и длительные) рефлексы.

Фазные спинальные рефлексы подразделяются на:

1) сгибательные, которые обеспечивают рефлекторные сокращения мышц сгибателей,

2) разгибательные, обеспечивающие рефлекторные сокращения мышц разгибателей.

К простейшим фазным спинальным рефлексам относят сухожильные рефлексы, которые обеспечивают рефлекторное сокращение скелетных мышц при кратковременном быстром раздражении проприорецепторов мышц (например, при ударе неврологическим молоточком по сухожилию).

Общее время сухожильного рефлекса невелико, так как его рефлекторная дуга является моносинаптической.

Сухожильные спинальные рефлексы являются клинически важными, так как каждый рефлекс замыкается в определенных сегментах мозга. По характеру рефлекторной реакции можно судить о функциональном состоянии соответствующих сегментов спинного мозга. По отсутствию того или иного сухожильного рефлекса можно судить об уровне поражения спинного мозга.

В зависимости от локализации рецепторов и нервного центра у человека различают локтевой, коленный и ахиллов сухожильные спинальные рефлексы.

Локтевой рефлекс возникает при ударе по сухожилию двуглавой мышцы плеча и проявляется в сгибании руки в локтевом суставе. Нервный центр этого рефлекса локализуется в 5-6 шейных сегментах спинного мозга.

Коленный рефлекс возникает при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра и проявляется в разгибании ноги в коленном суставе. Центр коленного рефлекса локализуется во 2-4 поясничных сегментах спинного мозга.

Ахиллов рефлекс возникает при ударе по ахиллову сухожилию и проявляется в сгибании стопы в голеностопном суставе. Центр этого рефлекса локализуется в 1- 2 крестцовых сегментах спинного мозга.

В скелетной мышце имеется два вида волокон – экстрафузальные и интрафузальные, которые соединены параллельно. Интрафузальное мышечное волокно состоит из соединительнотканной капсулы, в которой расположены проприорецепторы (мембраны нервных окончаний периферического отростка сенсорного нейрона), и периферических сократительных элементов.

Резкий короткий удар по сухожилию приводит к растяжению мышцы, вследствие чего быстро увеличивается длина мышечных волокон, натягивается соединительнотканная капсула интрафузального волокна и раздражаются проприорецепторы. Поэтому в области первого перехвата Ранвье чувствительного нейрона возникает пачка афферентных ПД, что, в свою очередь, обусловливает генерацию пачки эфферентных ПД в фазном альфа-мотонейроне спинного мозга. В результате этого возникает фазное рефлекторное сокращение экстрафузальных мышечных волокон.

Рефлекторная межсегментарная функция спинного мозга заключается в осуществлении межсегментарной интеграции (объединении) спинальных рефлексов, которая обеспечивается интраспинальными проводящими путями, связывающими между собой различные сегменты спинного мозга.

Трофическая функция спинного мозга сводится к регуляции трофики и метаболизма органов и тканей, иннервируемых нейронами спинного мозга.

Трофическая функция связана с безимпульсной активностью нейронов. В теле нейрона, кроме медиатора, синтезируются БАВ, пептиды, белки, АТФ и нуклеиновые кислоты, которые медленно с током аксоплазмы (со скоростью 1-4 мм в сутки) поступают в нервное окончание, откуда выделяются в окружающую ткань.

При повреждении нерва в иннервируемой им ткани наблюдается нарушение трофики и метаболизма, которые клинически проявляются в виде дистрофий и язвенных поражений.

Проводниковая функция спинного мозга заключается в обеспечении двухсторонних связей спинного и головного мозга.

Выделяют три основные группы восходящих путей спинного мозга:

1) пути Голля и Бурдаха,

2) спиноталамический путь,

3) спиномозжечковые пути.

Пути Голля и Бурдаха – тонкий и клиновидный являются проводниками кожно-механической чувствительности. Они передают возбуждения от тактильных рецепторов и проприорецепторов в постцентральную извилину коры больших полушарий. Пуль Голля несет информацию от нижней части тела, а путь Бурдаха – от верхней. В стволе мозга они переходят на противоположную сторону. Поэтому сенсорная информация передается в противоположную (контрлатеральную) постцентральную извилину коры: от правой половины тела – в левое полушарие, от левой – в правое полушарие. Афферентный нейрон первого порядка расположен в спинальном ганглии, второго порядка – в продолговатом мозге (в ядрах Голля и Бурдаха), третьего порядка – в ядрах таламуса. Поражение этих путей приводит к нарушению кожно-механической чувствительности.

Все остальные восходящие пути начинаются с нейронов спинного мозга, которые получают сигналы от первичных афферентов.

Спиноталамический путь является проводником тактильной, температурной и болевой чувствительности. Этот путь несет информацию о качестве раздражителя, а не о его локализации и интенсивности. Первый афферентный нейрон расположен в спинальном ганглии, афферентный нейрон второго порядка – в задних рогах спинного мозга, а третьего порядка – в таламусе. Аксоны афферентных нейронов второго порядка в спинном мозге переходят на противоположную сторону. Поэтому афферентные импульсы поступают в постцентральную извилину коры больших полушарий противоположной стороны. При поражении этого пути одновременно нарушается три вида чувствительности: тактильная, температурная и болевая.

Спиномозжечковые пути – вентральный Говерса и дорзальный Флексига несут информацию от тактильных рецепторов, а также проприорецепторов мышц, сухожилий и суставов в кору мозжечка. Афферентный нейрон первого порядка расположен в спинальном ганглии, а нейрон второго порядка – в дорзальных рогах спинного мозга. Путь Говерса перекрещивается дважды - в спинном мозге и стволе мозга, а путь Флегсига ни разу не перекрещивается. Поэтому оба эти спиномозжечковые пути обеспечивают связь коры мозжечка с одноименной (ипсилатеральной) стороной тела. При поражении восходящих спиномозжечковых путей наблюдаются симптомы, аналогичные поражению мозжечка с характерными нарушениями координации движений и мышечного тонуса.

Нисходящие проводящие пути формируют пирамидную и экстрапирамидную системы.

Пирамидная система включает в себя пирамидный кортикоспинальный тракт, который формируется аксонами больших пирамидных клеток Беца, расположенных в моторной зоне коры - в прецентральной извилине. Этот путь заканчивается на мотонейронах-флексоров и интеронейронах противоположной стороны спинного мозга. При этом 80 % волокон переходит на противоположную сторону в продолговатом мозге, а 20 % - в соответствующих сегментах спинного мозга.

У человека пирамидный тракт оказывает прямое пусковое активирующее влияние на спинальные мотонейроны мышц сгибателей дистальных отделов конечностей (в первую очередь пальцев рук), а также обеспечивает произвольную (сознательную) регуляцию точных фазных движений и тонических рефлексов. При поражении пирамидного тракта произвольный контроль движений становится невозможным, поэтому наблюдается паралич мышц.

Экстрапирамидная система включает в себя:

1) руброспинальный путь Монакова,

2) ретикулоспинальный путь,

3) вестибулоспинальный путь.

Все пути экстрапирамидной системы контролируется корой больших полушарий.

Руброспинальный путь формируется аксонами мотонейронов красного ядра среднего мозга. Он заканчивается на спинальных альфа- и гамма-мотонейронах флексоров, а также интернейронах спинного мозга. Этот путь оказывает активирующее влияние на мотонейроны флексоров и тем самым повышает мышечный тонус флексоров. При поражении руброспинального пути наблюдаются расстройства тонуса мышц.

Ретикулоспинальный путь формируется аксонами нейронов ретикулярной формации заднего мозга. Этот путь заканчивается на альфа- и гамма-мотонейронах флексоров, а также интернейронах спинного мозга. Он активирует мотонейроны сгибателей и, таким образом повышает тонус мышц сгибателей. При его поражении наблюдаются расстройства мышечного тонуса.

Вентральный и дорзальный вестибулоспинальные пути формируются аксонами вестибулярных ядер Дейтерса, Швальбе и Бехтерева, которые расположены в заднем мозге. Они заканчиваются на мотонейронах экстензоров и интернейронах спинного мозга. Эти пути оказывают активирующее влияние на мотонейроны разгибателей и, таким образом, увеличивают тонус мышц разгибателей. При поражении вестибулоспинальных путей наблюдается расстройства мышечного тонуса.

Таким образом, среди четырех нисходящих путей, осуществляющих функцию контроля активности спинальных центров, только один – вестибулоспинальный путь повышает тонус экстензоров, а остальные - тонус флексоров.

В случае повреждения или отделения спинного мозга от головного наблюдается спинальный шок.

Спинальный шок – это реакция организма, которая проявляется в резкой потере возбудимости и угнетении рефлекторной деятельности спинальных центров (арефлексии) ниже места повреждения спинного мозга.

По мнению Ч. Шеррингтона, основными механизмами спинального шока являются:

1) устранение нисходящих активирующих влияний, поступающих в спинной мозг из вышерасположенных отделов ЦНС,

2) активация внутриспинальных тормозных процессов.

Тяжесть и продолжительность спинального шока зависит от двух факторв:

1) от уровня организации организма (у лягушки спинальный шок длится 1-2 минуты, а у человека – месяцы и годы),

2) от уровня повреждения спинного мозга (чем выше уровень повреждения, тем тяжелее и длительнее протекает спинальный шок).

Если повреждение спинного мозга произошло выше 2 шейного позвонка, то человек погибает, так как во 2-5 шейных сегментах спинного мозга формируется диафрагмальный нерв, обеспечивающий сокращения диафрагмы, которые необходимы для вентиляции легких.

 

Физиология заднего мозга

Задний мозг включает в себя продолговатый мозг и варолиев мост.

Задний мозг выполняет три функции:

1) рефлекторную,

2) проводниковую,

3) трофическую.

Проводниковая функция заключается в обеспечении двухсторонних связей между задним мозгом и ниже и выше расположенными отделами ЦНС.

Через задний мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга. Здесь формируются ретикулоспинальные и вестибулоспинальные нисходящие пути и заканчивается нисходящий кортикобульбарный тракт. В вестибулярных ядрах переключается афферентация от вестибулорецепторов.

Трофическая функция заднего мозга заключается в регуляции трофики и метаболизма органов и тканей, иннервируемых нейронами заднего мозга.

Рефлекторная функция заднего мозга может быть сегментарной и надсегментарной.

Рефлекторная сегментарная функция заднего мозга заключается в непосредственном влиянии эфферентных нейронов заднего мозга на эффекторы, возникающем при раздражении рецепторов рефлексогенной зоны.

Рефлекторная сегментарная функция заднего мозга связана с деятельностью ядер 5-12 пар черепномозговых нервов, а также парасимпатических центров, которые непосредственно регулируют деятельность определенных органов и тканей.

Рефлекторная надсегментарная функция заднего мозга заключается в регуляции сложно координированных актов не прямо, а через нижерасположенные отделы ЦНС (то есть через спинной мозг).

Рефлекторная надсегментарная функция заднего мозга связана с деятельностью вестибулярных ядер, ретикулярной формации, дыхательного и сосудодвигательного центров.

Основными структурно-функциональными образованиями заднего мозга являются следующие:

1) ядра Голля и Бурдаха,

2) ядра 5-12 пар черепно-мозговых нервов и парасимпатические центры,

3) вестибулярные ядра Дейтерса, Бехтерева и Швальбе,

4) ретикулярная формация,

5) жизненно важные центры (сердечный, сосудодвигательный и дыхательный),

6) центр пищеварении,

7) центры защитных рефлексов

1) Ядра Голля и Бурдаха обеспечивают проведение кожно–механической чувствительности.

2) Ядра 5-12 пар черепно-мозговых нервов непосредственно регулируют деятельность иннервируемых органов и тканей.

3) Вестибулярные ядра принимают участие в регуляции мышечного тонуса и фазных движений экстензоров.

4) Ретикулярная формация заднего мозга регулирует тонус и фазные движения флексоров.

5) Жизненно важные центры заднего мозга. К ним относятся:

1) дыхательный,

2 ) сосудодвигательный,

3) сердечный.

Дыхательный центр регулирует внешнее дыхание и состоит из трех частей:

1) инспираторной (обеспечивает вдох),

2) экспиратоной (обеспечивает выдох),

3) пневмотоксической, которая координирует смену вдоха и выдоха.

Нейроны дыхательного центра обладают автоматией – способностью к самопроизвольному возбуждению. Экспираторные и инспираторные нейроны находятся в реципрокных отношениях.

Сосудодвигательный центр регулирует величину просвета кровеносных сосудов и состоит из двух зон: прессорной и депрессорной, которые находятся в реципрокных отношениях.

Увеличение частоты импульсной активности прессорных нейронов приводит к сужению сосудов и повышению артериального давления. Повышение частоты импульсной активности депрессорных нейронов оказывает реципрокное тормозное действие на прессорные нейроны и сопровождается расширением сосудов и снижением артериального давления.

Центр регуляции сердечной деятельности представлен преганглионарными парасимпатическими нейронами, расположенными в ядре блуждающего нерва в продолговатом мозге. Ядро блуждающего нерва оказывает влияние на разрядную деятельность постганглионарных парасимпатических нейронов, расположенных в стенке самого сердца. В окончаниях постганглионарных парасимпатических нейронов выделяется ацетилхолин, который оказывает на сердце четыре отрицательных тропных эффекта. Возбуждение постганглионарных парасимпатических нейронов приводит к уменьшению частоты и амплитуды сердечных сокращений, уменьшению возбудимости и проводимости сердца.

6) Пищеварительный центр заднего мозга регулирует моторику пищеварительного тракта и секрецию пищеварительных желез. Эфферентные влияния центра пищеварения реализуются по волокнам тройничного, блуждающего, языкоглоточного, лицевого и подъязычного нервов.

7) Центры защитных рефлексов. В продолговатом мозге выделяют четыре основных центра защитных рефлексов:

1) кашля,

2) чихания,

3) мигания,

4) рвоты.

Кашель – это сложно координированный защитный дыхательный рефлекс, возникающий при раздражении рецепторов гортани, трахеи, бронхов при поступлении в их полость инородных частиц. Возникающая при этом афферентная импульсация по волокнам блуждающего нерва поступает в центр кашля продолговатого мозга. Далее, по эфферентным волокнам блуждающего, языкоглоточного, подъязычного нервов эфферентные возбуждения распространяются на мышцы гортани и бронхов, сокращение которых приводит к увеличению давления в дыхательных путях во время форсированного выдоха. После создания высокого давления на выдохе голосовая щель быстро расширяется и сильная струя воздуха удаляет раздражающий фактор из дыхательных путей.

Чихание – это защитный дыхательный рефлекс, возникающий при раздражении рецепторов слизистой оболочки полости носа. При раздражении рецепторов тройничного нерва, расположенных в слизистой оболочке носа, афферентные импульсы поступают в центр чихания продолговатого мозга. Эфферентная импульсация по волокнам языкоглоточного, блуждающего и тройничного нервов передается к экспиратоным мышцам. В результате создается повышенное давление в дыхательных путях. При этом форсированный выдох осуществляется через нос. Создаваемый воздушный поток способствует удалению раздражающего вещества из носовой полости.

Мигание – это защитный рефлекс, возникающий при раздражении рецепторов роговицы и конъюнктивы глаза. Возбуждение по афферентным волокнам тройничного нерва поступает в бульбарный центр мигания. Эфферентные импульсы распространяются по волокнам лицевого нерва к круговой мышце глаза, что приводит к рефлекторному закрытию век.

Рвота – это защитный рефлекс, возникающий при раздражении механо- и хеморепторов пищеварительного тракта.

Импульсы к бульбарному центру рвоты поступают, главным образом, по афферентным волокнам блуждающего и языкоглоточного нервов. Центробежные импульсы по эфферентным волокнам блуждающих и чревных нервов достигают гладкой мускулатуры кишечника, желудка и пищевода, а также по соматическим нервам - мышц брюшной стенки и диафрагмы, вызывая их сокращение. В результате, возникает дистально-проксимальный градиент давления, обеспечивающий эвакуацию (выброс) содержимого из желудочно-кишечного тракта в окружающую среду.