Виды двигательных (моторных) единиц

Поперечнополосатые скелетные мышцы и иннервирующие их мотонейроны составляют нервно-мышечный аппарат. Его основным морфо-функциональным элементом является моторная (двигательная) единица (МЕ или ДЕ) – тело мотонейрона вместе с его аксоном и коллатералями, а также группой иннервируемых мышечных волокон.

По морфо–функциональным особенностям МЕ делятся на три типа:

1) быстро сокращающиеся, быстро утомляющиеся (FF)

2) быстро сокращающиеся, устойчивые к утомлению (FR)

3) медленно сокращающиеся, медленно утомляющиеся (S)

Моторные единицы типа FFприспособлены для выполнения кратковременной мощной работы и характеризуются:

1) большим диаметром мышечных волокон

2) слабым кровоснабжением,

3) анаэробным типом обмена,

4) низкой возбудимостью.

Моторные единицы типа S позволяют длительное время выполнять работу умеренной мощности без утомления и характеризуются:

1) малым диаметром мышечных волокон

2) хорошим кровоснабжением,

3) аэробным типом обмена,

4) высокой возбудимостью.

МЕ типа S обеспечивают поддержание мышечного тонуса.

Моторные единицы типа FR по своим морфо–функциональным характеристикам занимают промежуточное положение между типами FF и S

В обычных условиях в организме возникают одиночные мышечные сокращения и зубчатый тетанус. Однако сокращение целой мышцы внешне выглядит как гладкий тетанус, что обусловлено неодновременной (асинхронной) импульсной активностью различных моторных единиц, определяющей неодновременный характер сокращения мышечных волокон различных МЕ. Благодаря этому суммарное сокращение мышцы в целом имеет плавный характер.

Существуют три основных нейрогенных механизма регуляции силы мышечного сокращения.

Сила сокращения мышцы зависит:

1) от количества возбужденных МЕ,

2) от частоты импульсной активности каждого мотонейрона,

3) от синхронизации активности различных МЕ во времени.

Ведущим является механизм вовлечения в процесс возбуждения высокопороговых моторных единиц, который позволяет быстро и эффективно увеличивать силу мышечного сокращения. Чем больше высокопороговых МЕ мобилизуется в процесс возбуждения, тем больше сила сокращения мышцы.

Плавная регуляция силы сокращения обеспечивается изменением частоты разрядной деятельности моторных единиц. Чем больше частота импульсации МЕ, тем больше сила сокращения мышцы.

Совпадение во времени импульсной активности мотонейронов отдельных МЕ называется синхронизацией. Чем большее количество МЕ работает синхронно, тем больше сила сокращения мышцы.

 

Работа и сила мышц

Различают общую и удельную силу мышц.

Общая сила характеризуется максимальным грузом, который мышца способна еще поднять и переместить.

Удельная сила - это отношение общей силы мышцы к площади физиологического поперечного сечения (суммы поперечных сечений всех ее волокон).

При прочих равных условиях сила мышцы зависит от ее поперечного физиологического сечения. Чем больше сумма поперечных сечений всех волокон мышцы, тем больше груз, который она в состоянии поднять и переместить. Физиологическое поперечное сечение совпадает с геометрическим только в мышцах с продольным ходом мышечных волокон.

Удельная сила мышцы рассчитывается по формуле:

F_уд = F_общ  : S, где F_уд – удельная сила мышцы, F_общ - общая сила мышцы, S – площадь поперечного физиологического сечения мышцы.

Мышцы могут выполнять динамическую и статическую работу.

Статическая работа характеризуется энергетическими затратами, направленными на поддержание напряжения мышц и удержание груза.

Динамическая работа – это произведение веса груза (Р) на расстояние (Н), на которое он перемещается мышцей.

Динамическая работа рассчитывается по формуле: А = Р х Н.

Согласно правилу средних нагрузок А.А. Ухтомского, максимальная работа совершается при оптимальных (средних) нагрузках и ритмах сокращения мышцы.

Оптимальный ритм сокращения равен 1/6 от максимального ритма. Если максимальный ритм сокращения мышцы 120/мин, то максимальную работу она будет совершать при частоте сокращений 20/мин.

Оптимальный вес  перемещаемого груза составляет ½ от общей силы мышцы. Если общая сила мышцы 50 кг, то максимальную работу она будет выполнять при перемещении груза весом в 25 кг.

В процессе выполнения работы мышца утомляется.

Утомление - это временное понижение работоспособности, возникающее в результате совершения работы и исчезающее после отдыха.

Наряду с уменьшением амплитуды мышечного сокращения, при утомлении увеличивается латентный период и удлиняется фаза расслабления, снижается возбудимость мышцы.

 

Теории утомления

Выделяют три периферические теории утомления:

1) истощения (Шиффа),

2) засорения (Пфлюгера),

3) удушения (Ферворна).

Согласно теории истощения, причина утомления мышцы заключается в расходовании при сокращении энергетических запасов (АТФ).

Согласно теории засорения, утомление наступает в результате накопления в мышце продуктов метаболизма (лактат).

Теория удушения причиной утомления считает недостаток кислорода в работающей мышце.

Однако, в организме мышцы хорошо кровоснабжаются, поэтому, как правило, в естественных условиях утомление развивается в первую очередь в ЦНС.

Согласно центральной теории утомления И.М. Сеченова, главной причиной снижения работоспособности мышцы в целом организме является утомление нервных центров, причем наиболее подвержены утомлению синапсы в коре больших полушарий.

Основными причинами утомления центральных синапсов являются:

1) уменьшение количества медиатора в нервном окончании,

2) уменьшение чувствительности постсинаптической мембраны к медиатору,

3) нарушение ресинтеза медиатора.

Работоспособность восстанавливается после отдыха. Различают два вида отдыха: активный и пассивный.

Пассивный отдых заключается в прекращении или уменьшении интенсивности работы, после чего работоспособность восстанавливается.

Активный отдых, по И.М. Сеченову, возникает в результате смены вида деятельности или переключения работы на другую группу мышц, что создает благоприятные условия для более быстрого восстановления работоспособности.

Полагают, что активный отдых связан с реципрокным (взаимосочетанным) торможением центра, прекратившего свою деятельность, нейронами работающего центра.