Потенциал действия. Общие свойства возбудимых тканей

 

       Основные вопросы: Потенциал действия (ПД). Механизм его возникновения. Общие свойства возбудимых тканей: раздражимость, возбудимость, проводимость, сократимость, лабильность. Параметры возбудимости. Хронаксиметрия. Фазные изменения возбудимости во время генерации ПД.

       Потенциал действия - это бездекрементно (без затухания) распространяющееся возбуждение, которое возникает при действии на живую ткань раздражителя пороговой или надпороговой силы.

ПД обладает четырьмя свойствами:

1) распространяется от места раздражения без затухания (без изменения амплитуды);

2) во время пика ПД ткань находится в состоянии абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости);

3) ПД не способен к суммации;

4) ПД подчиняется закону «все или ничего»: действие подпорогового раздражителя на ткань не вызывает генерацию ПД, а раздражение пороговой силы вызывает генерацию ПД максимальной амплитуды.

В ответ на начальную деполяризацию клеточной мембраны (незначительное понижение уровня МПП), вызванную действием порогового или надпорогового раздражителя, открывается лишь небольшое число натриевых ионных каналов. Однако, их открытие приводит к возникновению входящего в клетку потока ионов Na⁺ (входящего натриевого тока), который увеличивает начальную деполяризацию мембраны. Положительно заряженные ионы натрия пассивно, по электрохимическому градиенту, поступают из межклеточной жидкости внутрь клетки, что является причиной уменьшения электроотрицательности цитоплазмы и величины МПП.

Увеличение деполяризации мембраны ведет к открытию новых натриевых каналов, повышению проницаемости мембраны для ионов натрия и входящего натриевого тока, а следовательно, к дальнейшему увеличению деполяризации мембраны, что, в свою очередь, обусловливает повышение проницаемости мембраны для ионов натрия. Такой круговой процесс получил название регенеративной (то есть самообновляющейся) деполяризации.

В первую фазу ПД – фазу медленной деполяризации мембраны – скорость деполяризации и повышения натриевой проницаемости мембраны возрастает медленно.

При достижении критического уровня деполяризации (КУД) резко повышается проницаемость мембраны для ионов натрия, которые с ускорением, лавинообразно поступают в клетку по электрохимическому градиенту, что обусловливает быструю деполяризацию мембраны – вторую фазу ПД.

После окончания второй фазы ПД, когда разность потенциалов по обе стороны клеточной мембраны становятся равной нулю, проницаемость мембраны для ионов Na⁺ сохраняется на максимальном уровне, что вызывает реверсию – перезарядку мембраны (+30 мв), во время которой внутренняя сторона мембраны заряжается положительно, а наружная - отрицательно (третью фазу ПД).

При достижении пика ПД происходят конформационные изменения белковых молекул в области воротного устройства натриевых каналов, что приводит к натриевой инактивации – быстрому уменьшению количества открытых натриевых каналов и понижению проницаемости мембраны для ионов Na⁺. Одновременно происходит активация калиевых каналов - повышение проницаемости мембраны для ионов К⁺.

В результате процессов натриевой инактивации и активации калиевых каналов поступление положительно заряженных ионов Na ⁺ в клетку резко снижается, авыход положительно заряженных ионов калия из клетки усиливается, что обусловливает быструю реполяризацию мембраны (увеличение электроотрицательности цитоплазмы) - четвертую фазу ПД.

Фаза быстрой реполяризации сменяется фазой медленной реполяризации мембраны – пятой фазой ПД ( от КУД до МПП), которую еще называют отрицательным следовым потенциалом. Во время отрицательного следового потенциала скорость снижения проницаемости мембраны для ионов натрия уменьшается, которая, однако, остается более высокой, чем в состоянии покоя, что обусловливает понижение скорости реполяризации мембраны (следовую деполяризацию мембраны).

В момент возвращения мембранного потенциала к уровню МПП натриевые каналы мембраны уже полностью инактивированы. В то же время проницаемость мембраны для ионов калия остается более высокой, чем в состоянии покоя, что обусловливает длительную гиперполяризацию мембраны (повышение уровня МПП по сравнению с состоянием покоя) – шестую фазу ПД, возникающую в результате выхода ионов К⁺ из клетки, которую еще называют положительным следовым потенциалом.

 

Свойства возбудимых тканей

Возбудимые ткани обладают рядом общих свойств.

Под свойством живой ткани понимают ее способность реагировать определенным образом на действие раздражителя.

Выделяют пять свойств возбудимых тканей: раздражимость, возбудимость, проводимость, сократимость, лабильность.

Раздражимость – это общее свойство всех живых тканей (растений и животных) отвечать на раздражение изменением обмена веществ и энергии, а также изменением процессов размножения, роста и дифференцировки тканей.

Проводимость – это свойство живой ткани проводить возбуждение (ПД) с определенной скоростью.

Сократимость – это специфическое свойство мышечной ткани отвечать на раздражение сокращением.

Лабильность – это функциональная подвижность ткани, определяющая скорость, с которой ткань, отреагировав на раздражение возбуждением (генерацией ПД), вновь способна генерировать ПД в ответ на очередное раздражение.

Лабильность ткани измеряется максимальным количеством ПД в единицу времени (за 1 с = 1000 мс), которое ткань может воспроизвести без искажения ритма раздражения (в точном соответствии с ритмом раздражения).

Лабильность живой ткани зависит от продолжительности фазы абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости ткани) во время потенциала действия. Чем больше период абсолютной рефрактерности, тем ниже лабильность ткани. Наибольшей лабильностью обладает нервное волокно, а наименьшей – синапс (контакт между двумя клетками, через который возбуждение передается с помощью химических веществ).

Для подсчета лабильности живой ткани необходимо 1с=1000 мс разделить на длительность фазы абсолютной рефрактерности, которая соответствует фазам быстрой деполяризации мембраны и реверсии – 2-й и 3-й фазам потенциала действия.

Период абсолютной рефрактерности скелетной мышцы равняется 5 мс, нервной ткани – 1 мс, синапса – 20 мс.

Лабильность скелетной мышцы = 1000мс: 5мс = 200 ПД/с, нервной ткани = 1000мс: 1 мс =1000 ПД/с, мионеврального синапса = 1000 мс: 20 мс =50 ПД/с.

Для определения продолжительности фазы абсолютной рефактерности надо 1 с =1000 мс разделить на величину лабильности ткани.

Возбудимость - это способность живой возбудимой ткани отвечать на раздражение возбуждением (генерацией ПД).

В отличие от возбудимости – готовности ткани генерировать ПД – возбуждение представляет собой процесс, возникающий на клеточной мембране и протекающий в реальном времени.

Кроме возбуждения в живых тканях происходят процессы проведения возбуждения (по мембране) и сокращения (механический процесс, протекающий под мембраной - в цитоплазме мышечных клеток).

Проведение – это процесс распространения по ткани возбуждения (ПД) с определенной скоростью.

Сокращение – это процесс, возникающий в мышце в ответ на действие раздражителя, характеризующийся укорочением мышечных волокон или повышением их напряжения.

 

Параметры возбудимости

Возбудимость характеризуется тремя параметрами:

1) силовыми,

2) временными,

3) скоростными.

К силовым параметрам возбудимости относятся порог возбудимости и реобаза.

Порог возбудимости – это минимальная сила любого раздражителя, вызывающего при действии на ткань генерацию ПД.

Величина порога возбудимости является мерой возбудимости живой ткани. Между порогом возбудимости и возбудимостью ткани существует обратная зависимость: чем меньше порог возбудимости, тем выше возбудимость ткани и наоборот.

Наибольшей возбудимостью обладает нервная ткань, меньше возбудимость у скелетной мускулатуры, еще меньше - у сердечной мышцы. Минимальной возбудимостью обладает гладкая мышца.

Реобаза – это минимальная сила электрического тока, вызывающая генерацию ПД при бесконечно длительном его действии на живую ткань.

К временным параметрам возбудимости относятся полезное время и хронаксия.

Полезное время – это минимальное время, в течение которого электрический ток силой в одну реобазу, действуя на ткань, вызывает в ней генерацию ПД.

Хронаксия – это минимальное время, в течение которого электрический ток силой в две реобазы, действуя на ткань, вызывает в ней генерацию ПД.

При исследовании возбудимости ткани в эксперименте и клинике применяют хронаксиметрию - метод определения хронаксии. Для этого используют прибор хронаксиметр, с помощью которого определяют минимальное время, в течение которого электрический ток силой в 2 реобазы вызывает минимальную моторную (сокращение мышц) или сенсорную (появление слабого болевого ощущения) реакцию. Чем меньше величина хронаксии, тем больше возбудимость ткани и наоборот.

К скоростным параметрам возбудимости относится крутизна нарастания силы раздражителя во времени, которая характеризуется скоростью увеличения интенсивности раздражения, необходимой для возникновения возбуждения. Чем больше скорость нарастания силы раздражителя во времени, тем легче вызвать генерацию ПД.