Физиологии ретикулярной формации

Ретикулярная формация (РФ) – это совокупность нейронов, диффузно расположенных в центральной части заднего, среднего и промежуточного мозга, имеющих разветвленное дендритное дерево и длинные аксоны, идущие как в нисходящем направлении – к центрам спинного мозга, так и в восходящем – к коре больших полушарий.

Ретикулярные нейроны характеризуются высокой возбудимостью, постоянной ритмической активностью и высокой чувствительностью к гуморальным раздражителям. В РФ поступают и циркулируют импульсы практически от всех восходящих афферентных путей. Большинство нейронов РФ является полисенсорными. Они способны отвечать на раздражители различной сенсорной модальности. Активность РФ корректируется нейронами коры больших полушарий.

Ретикулярная формация оказывает как восходящие, так и нисходящие влияния на ЦНС.

Восходящее влияние РФ заключается в неспецифическом активирующем влиянии на всю кору больших полушарий и тем самым поддерживает бодрствующее состояние мозга.

Восходящее активирующее влияние РФ было доказано Мегуном и Моруцци, которые производили разрез ниже продолговатого мозга у кошки. При раздражении электрическим током РФ спящее животное просыпалось. На электроэнцефалограмме наблюдалась реакция десинхронизации – медленная высокоамплитудная электрическая активность (дельта-ритм с частотой 0,5-3Гц) сменялась частой и низкоамплитудной электрической активностью (бета-ритмом с частотой 13-30 Гц).

При отделении РФ от коры больших полушарий животное засыпало. При блокаде ретикулярной формации возникает беспробудный сон или коматозное состояние.

Нисходящее влияние РФ может проявляться как в активирующем, так и в тормозном влиянии на фазные и тонические мотонейроны спинного мозга.

 

ФИЗИОЛОГИЯ СРЕДНЕГО МОЗГА. РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ ЦНС В РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА И ФАЗНЫХ ДВИЖЕНИЙ

       Основные вопросы: Функции среднего мозга. Тонические рефлексы (статические и статокинетические) ствола мозга. Роль различных отделов ствола мозга в поддержании мышечного тонуса и фазных движений. Децеребрационная ригидность. Физиология мозжечка, последствия одно- и двухстороннего его поражения. Роль базальных ядер в формировании мышечного тонуса и сложных двигательных актов.

 

Физиология среднего мозга

       Основными структурно-функциональными элементами среднего мозга являются:

1) красные ядра,

2) ретикулярная формация,

3) четверохолмия,

4) черная субстанция,

5) ядра 3 и 4 пар черепномозговых нервов.

Красные ядра принимают участие в регуляции мышечного тонуса и фазных рефлексов, оказывая активирующее влияние на спинальные интернейроны и мотонейроны флексоров.

Аналогичное влияние оказывает на тонус и фазные рефлексы ретикулярная формация среднего мозга.

В четверохолмии выделяют передние и задние бугры.

Передние (верхние) бугры являются центрами первичных ориентировочных зрительных рефлексов, которые проявляются в реакции на источник света движением глаз, головы и туловища, а также в зрачковом рефлексе и аккомодации оптической системы глаза.

Задние (нижние) бугры являются центрами первичных ориентировочных слуховых рефлексов, которые проявляются в перераспределении мышечного тонуса, а также в повороте головы и тела к источнику звука.

Черная субстанция обеспечивает три основные функции:

1) координацию актов жевания и глотания,

2) координацию точных движений пальцев рук,

3) регуляцию пластического тонуса.

Ядра 3 и 4 пар черепномозговых нервов осуществляют непосредственную регуляцию двигательной функции мышц глаз.

Средний мозг выполняет три функции:

1) рефлекторную: сегментную и надсегментарную (причем, надсегментарная рефлекторная функция среднего мозга преобладает над сегментарной),

2) проводниковую,

3) трофическую.

Проводниковая функция среднего мозга заключается в обеспечении двухсторонних связей между средним мозгом и ниже, а также вышерасположенными отделами ЦНС.

Рефлекторная надсегментарная функция среднего мозга сводится к регуляции сложно координированных рефлекторных актов через ниже расположенные отделы ЦНС. Она связана с деятельностью красного ядра, ретикулярной формации, четверохолмия и черной субстанции.

Рефлекторная сегментарная функция среднего мозга заключается в непосредственном регулирующем влиянии эфферентных нейронов 3 и 4 пар черепно-мозговых нервов на эффекторы.

Трофическая функция среднего мозга заключается в регуляции трофики и метаболизма клеток и тканей, иннервируемых нейронами среднего мозга.

Тонус и тонические рефлексы

Двигательная активность может проявляться в виде: 1) произвольных и непроизвольных движений; 2) поддержания позы и равновесия тела.

Непроизвольные движения осуществляются за счет фазных рефлексов. К простейшим фазным рефлексам спинного мозга относят сухожильные разгибательные рефлексы.

Поддержание позы и равновесия осуществляется за счет тонических рефлексов. К простейшим тоническим рефлексом спинного мозга относят миостатические рефлексы растяжения.

Сухожильные разгибательные рефлексы спинного мозга и миостатические спинальные рефлексы растяжения характеризуются однотипной структурой рефлекторной дуги и являются моносинаптическими.

Рефлекторная дуга фазного сухожильного рефлекса включает в себя быстроадаптирующиеся рецепторы, фазные альфа-мотонейроны, моторные единицы типа FF и FR.

В результате короткого резкого удара по сухожилию быстро растягиваются соединенные параллельно экстра- и интрафузальные мышечные волокна, длина их быстро увеличивается. Поэтому быстро растягивается соединительнотканная капсула интрафузального волокна. В результате этого в проприорецепторах происходит генерация РП, а в чувствительном нейроне возникает генерация пачки афферентных ПД, которая поступает в спинной мозг, обусловливая генерацию пачки эфферентных ПД фазным альфа-мотонейроном и фазное сокращение экстрафузальных мышечных волокон. Длина эктрафузальных мышечных волокон быстро уменьшается. Поэтому прекращается раздражение проприорецепторов интафузального волокна, генерация ПД в сенсорном нейроне и в фазном альфа-мотонейроне спинного мозга, что обусловливает расслабление мышцы..

Рефлекторная дуга спинального миостатического рефлекса растяжения включает в себя медленноадаптирующиеся рецепторы, тонические альфа-мотонейроны и моторные единицы типа S.

Миостатические рефлексы, как и сухожильные, относятсяк собственнымрефлексам спинного мозга, так как они возникают при раздражении проприорецепторов мышц. Под действием силы гравитации происходит медленное растяжение мышцы. Поэтому медленно увеличивается длина экстрафузальных и интрафизальных мышечных волокон. Вследствие этого постепенно увеличивается натяжение интрафузальных волокон – усиливается раздражение проприорецепторов соединительнотканной капсулы – увеличивается амплитуда РП – увеличивается частота афферентной импульсации – повышается частота разрядной деятельности тонического альфа-мотонейрона - увеличивается сила сокращения экстрафузальных мышечных волокон. В результате этого медленно уменьшается длина интрафузальных мышечных волокон (мышечный тонус повышается) – уменьшается натяжение капсулы – уменьшается раздражение проприорецепторов – снижается частота афферентной импульсации – уменьшается частота разрядной деятельности тонического альфа-мотонейрона, что ведет к снижению мышечного тонуса и увеличению длины экстрафузальных мышечных волокон.

У высших животных и человека в области сухожильно-мышечного соединения расположены особые рецепторы – сухожильные органы Гольджи, которые последовательно соединены с экстрафузальными мышечными волокнами. Рефлекторная дуга тонического рефлекса, возникающего при раздражении сухожильных органов, является полисинаптической и контролирует напряжение мышцы при ее сокращении.

Тоническое сокращение экстрафузальных мышечных волокон вызывает натяжение сухожилия, что приводит к раздражению рецепторов Гольджи. В результате увеличивается частота афферентной импульсации и частота разрядной деятельности тормозного интернейрона спинного мозга, что ведет к снижению частоты разрядной деятельности тонического альфа-мотонейрона. Вследствие этого мышца расслабляется, мышечный тонус понижается, а значит уменьшается натяжение сухожилия. Поэтому снижается частота афферентной импульсации и разрядной деятельности тормозного нейрона, что ведет к повышению возбудимости и частоты импульсной активности тонического альфа-мотонейрна. Вследствие этого мышечный тонус повышается и цикл повторяется вновь.

Продолжительность тонических рефлексов достаточно велика. Они проявляются при медленном длительном растяжении мышцы, которое приводит к медленному и длительному рефлекторному тоническому сокращению.

Тонус - это длительное сокращение (напряжение) мышц, не сопровождающееся развитием утомления, имеющее рефлекторную природу и возникающее под влиянием редкой эфферентной импульсации тонических альфа-мотонейронов.

Тонические альфа-мотонейроны так же, как и фазные альфа-мотонейроны локализуются в передних рогах спинного мозга. Поэтому при поражении передних рогов спинного мозга будет наблюдаться полная утрата мышечного тонуса и фазных движений.

Непосредственной причиной импульсной активности альфа-мотонейронов является афферентная импульсация от проприорецепторов мышц.

Для доказательства рефлекторной природы тонуса достаточно перерезать задние корешки спинного мозга у лягушки (опыт Бронджеста). При этом исчезает мышечный тонус (лапка висит как плеть) и чувствительность в соответствующих метамерах.

Задачи мышечного тонуса:

1) антигравитационное действие (противодействие силе тяжести),

2) поддержание равновесия и позы в статистике,

3) поддержания равновесия и позы в динамике.

Тонические рефлексы проявляются в перераспределении мышечного тонуса при изменении положения тела в пространстве или частей тела относительно друг друга.

Тонические рефлексы ствола мозга Магнус подразделил на статические и статокинетические.

Статические рефлексы наблюдаются в состоянии покоя и могут быть познотоническими и выпрямительными.

Познотонические рефлексы обеспечивают перераспределение мышечного тонуса при изменении позы.

Выпрямительные рефлексы направлены на возвращение тела из неестественного положения в естественное.

Статокинетические рефлексы обеспечивают поддержание равновесия и позы при движении тела или его частей с угловым или линейным ускорением.

Для осуществления познотонических рефлексов необходимы:

1) вестибулорецепторы,

2) проприорецепторы мышц шеи.

Для осуществления выпрямительных рефлексов необходимы:

1) вестибулорецепторы,

2) проприорецепторы мышц шеи и туловища,

3) экстерорецепторы кожи.

Для осуществления статокинетических рефлексов необходимы:

1) вестибулорецепторы,

2) проприорецепторы,

3 ) экстерорецепторы,

4 ) дистантные рецепторы (например, фоторецепторы).

Для осуществления познотонических рефлексов необходимо сохранение спинного и продолговатого мозга. Они наблюдаются у бульбарных животных.

Для выпрямительных и стато-кинетических рефлексов необходимо сохранение:

1) спинного мозга,

2) продолговатого мозга,

3) среднего мозга.

Познотонические рефлексы возникают при изменении относительного положения частей тела:

1) при наклоне головы животного вниз на передних лапах рефлекторно увеличивается тонус флексоров и снижается тонус экстензоров, а на задних – наоборот.

2) при наклоне головы назад (вверх) на передних лапах рефлекторно увеличивается тонус экстензоров и снижается тонус флексоров, а на задних – наоборот.

3) при повороте головы в сторону на одноименной стороне увеличивается тонус экстензоров и снижается тонус флексоров, а на противоположной – наоборот.

Выпрямительные рефлексы проявляются в последовательном рефлекторном перераспределении мышечного тонуса, обеспечивающего возвращение животного из неестественного в естественное положение.

Если животное положить на бок, то раздражаются вестибулорецепторы, что приводит к рефлекторному перераспределению тонуса шейных мышц, обеспечивающему подъем головы. Вследствие раздражения проприорецепторов мышц шеи при подъеме головы рефлекторно, за счет перераспределения тонуса мышц выпрямляются передние лапы и передняя часть туловища. При этом одностороннее раздражение экстерорецепторов туловища ведет к рефлекторному возвращению в естественное положение остальных частей тела.

Статокинетические рефлексы возникают при движении тела с линейным или угловым ускорением. К статокинетическим относятся лифтные рефлексы, а также нистагм головы и глаз.

Лифтные рефлексы наблюдаются при движении тела с линейным ускорение. Подъем вверх сопровождается рефлекторным увеличением тонуса флексоров и снижением тонуса экстензоров, а при движении вниз – наоборот.

При движении с угловым ускорением (во время вращения) наблюдается нистагм головы или глаз. Нистагм проявляется в медленном движении головы или глаз в сторону противоположную вращению с последующим быстрым их возвращением в естественное положение.

Влияния заднего мозга на мышечный тонус обусловлены деятельностью его вестибулярных ядер. Они повышают тонус мышц-разгибателей и снижают тонус мышц-сгибателей за счет увеличения возбудимости альфа- и гамма-мотонейронов экстензоров, а также вследствие активации тормозных нейронов, которые уменьшают возбудимость и частоту разрядной деятельности мотонейронов флексоров.

Влияния среднего мозга связаны с активностью его красных ядер. Они повышают тонус мышц-сгибателей и снижают тонус разгибателей за счет увеличения возбудимости мотонейронов флексоров, а также вследствие активации тормозных нейронов, уменьшающих возбудимость мотонейронов экстензоров.

Ретикулярная формация оказывает как активирующее, так и тормозное нисходящее влияние на спинальные центры.

Раздражение медиальных отделов РФ в области медиального гигантоклеточного ядра продолговатого мозга вызывает снижение тонуса мышц сгибателей и разгибателей. Это происходит вследствие активации тормозных нейронов, которые за счет пресинаптического торможения уменьшают возбудимость мотонейронов флексоров и экстензоров.

Раздражение латеральных отделов РФ в области варолиева моста и среднего мозга повышает тонус сгибателей и снижает тонус разгибателей. Это происходит за счет увеличения возбудимости альфа- и гамма-мотонейронов флексоров и активации тормозных интернейронов, которые уменьшают возбудимость мотонейронов экстензоров.

Ретикулярная формация оказывает нисходящее активирующее влияние на гамма-мотонейроны спинного мозга. Механизм усиления миостатического рефлекса под влиянием гамма-мотонейронов называют гамма-петлей.

Основное назначение гамма-петли состоит в том, чтобы воспрепятствовать расслаблению экстрафузальных мышечных волокон в ходе рефлекторного сокращения мышцы. При этом вследствие активирующего влияния нейронов ретикулярной формации увеличивается возбудимость и частота разрядной деятельности гамма-мотонейронов, которые иннервируют периферические сократительные элементы интрафузальных мышечных волокон. В результате этого периферические элементы интрафузальных волокон укорачиваются, что поддерживает натяжение соединительнотканной капсулы, несмотря на сокращение экстрафузальных волокон. Вследствие этого последовательно увеличивается раздражение проприорецепторов – повышается частота афферентной импульсации – увеличивается частота разрядной деятельности альфа-мотонейрона - продолжается рефлекторное сокращение экстрафузальных волокон.

Благодаря механизму гамма-петли сохраняется адекватная чувствительность мышечных веретен и увеличивается продолжительность миостатического рефлекса.

Децеребрационная ригидность – это рефлекторное перераспределение мышечного тонуса при пересечении головного мозга между красным ядром и ядром Дейтерса, характеризующееся повышением тонуса мышц–экстензоров.

Децеребрационная ригидность имеет рефлекторную природу и поэтому исчезает после перерезки задних корешков спинного мозга.

При пересечении головного мозга между красным ядром и ядром Дейтерса:

1) устраняется тормозное влияние красных ядер на мотонейроны экстензоров и активирующее влияние на мотонейроны флексоров,

2) усиливаются влияния вестибулярных ядер, активирующие мотонейроны экстензоров и тормозящие мотонейроны флексоров.

В результате этого возбудимость мотонейронов экстензоров повышается, а мотонейронов флексоров – понижается, что приводит к преобладанию тонуса мышц-разгибателей под влиянием афферентной импульсации, поступающей от проприорецепторов экстензоров к альфа-мотонейронам экстензоров.

 

Физиология мозжечка

Основные функции мозжечка:

1) рефлекторная надсегментарная,

2) проводниковая,

3) трофическая.

Мозжечок интегрирует и упорядочивает сигналы, идущие в спинной мозг от пирамидных клеток коры головного мозга, и функционирует по принципу компьютера.

Компьютерный принцип деятельности мозжечка заключается в рассчете избыточности частоты эфферентной импульсации, поступающей к спинальным центрам от пирамидных нейронов, по отношению к эталонной частоте эфферентных импульсов.

Частота эфферентная импульсация пирамидных нейронов всегда избыточна. Если бы все эфферентные импульсы из коры оказывали активирующее влияние на мотонейроны спинного мозга, то возникала бы некоординированная двигательная активность, проявляющаяся множеством лишних движений. Этого не происходит потому, что за время поступлении афферентной информации в кору головного мозга, а также за время возвращения эфферентных сигналов от коры, мозжечок успевает просчитать избыточность частоты эфферентной импульсации. При этом афферентные сигналы, идущие в кору, по коллатералям поступают в мозжечок, который определяет их параметры и просчитывает, необходимое для адекватной двигательной реакции, эталонное значение частоты эфферентных импульсов. Избыточность частоты эфферентной импульсации пирамидных нейронов устраняется тормозными клетками Пуркинье коры мозжечка. Возбуждение клеток Пуркинье обусловливает торможение подкорковых ядер, что приводит к уменьшению активирующего влияния подкорковых ядер на мотонейроны спинного мозга. Вследствие этого частота разрядной деятельности спинальных мотонейронов уменьшается, что обеспечивает адекватную координацию рефлекторной реакции.

Напротив, при активации тормозных звездчатых и корзинчатых клеток мозжечка возбудимость грушевидных нейронов Пуркинье снижается, что ведет к увеличению частоты разрядной деятельности нейронов подкорковых ядер, а значит к повышению возбудимости и частоты импульсной активности мотонейронов спинного мозга.

Поражение мозжечка не вызывает гибели организма, но сопровождается характерными симптомами. Эти симптомы исчезают через несколько месяцев, так как кора головного мозга вследствие пластичности компенсирует утраченные функции мозжечка.

Выделяют симптомы поражения мозжечка, одинаковые для человека и животных, а также специфические симптомы, характерные для человека.

Триада Шарко включает в себя ранние, специфические для человека симптомы поражения мозжечка:

1) мозжечковый нистагм головы и глаз,

2) интенционный (установочный) тремор,

3) дизартрия.

Мозжечковый нистагм - это непроизвольные ритмические движения головы и глаз.

Интенционный тремор – это размашистое дрожание, возникающее при совершении движений.

Дизартрия  - это нарушение плавности речи (скандированная речь).

При одностороннем поражении мозжечка у животных и человека происходит нарушение тонуса и координации движений соответствующей стороны тела. Это проявляется в виде «манежных» движений – передвижения по кругу в сторону поврежденной половины мозжечка.

Двустороннее поражение мозжечка у человека и животных сопровождается рядом общих симптомов:

1) атаксия,

2) атония,

3) астазия,

4) астения,

5) адиадохокинез,

6) дисметрия,

7) дезэквилибрия.

Три из этих симптомов: 1) атония, 2) астения, 3) астазия были впервые обнаружены итальянским физиологом Лючиани и поэтому получили название триады Лючиани.

Атония - это резкое понижение тонуса мышц.

Поражение мозжечка приводит к дистонии – неадекватному изменению тонуса мышц. При этом сразу же после повреждения мозжечка наблюдается гипертонус мышц разгибателей, который через некоторое время сменяется гипотонусом или атонией.

Астазия – это потеря способности к плавному слитному сокращению мышц.

Астения – это повышенная утомляемость и слабость, которые сопровождаются нарушением вегетативных функций.

Атаксия – это нарушение координации движений («пьяная – шаткая походка»).

Дезэквилибрия – это потеря способности сохранять равновесие.

Дисметрия – это нарушение размерности движений.

Адиадохокинез – это нарушение соразмерности взаимно противоположных движений.

Наряду с регуляцией двигательных соматических функций, мозжечок контролирует вегетативные висцеральные процессы. При его раздражении могут быть воспроизведены все эффекты, возникающие при возбуждении симпатической нервной системы.

 

Физиология переднего мозга

Передний мозг включает в себя базальные подкорковые ядра и кору больших полушарий.

Важную роль в регуляции мышечного тонуса и фазных движений играют базальные подкорковые ядра, которые располагаются под серым веществом переднего мозга, преимущественно в лобных долях. В их составе различают полосатое тело и бледный шар, составляющие вместе стрио-паллидарную систему.

В функционировании базальных ядер проявляется единый принцип: каждая вышележащая структура оказывает тормозное влияние на ниже расположенную структуру мозга. Кора больших полушарий тормозит полосатое тело, а оно в сою очередь тормозит бледный шар, который угнетает красное ядро среднего мозга.

Полосатое тело состоит из хвостатого ядра и скорлупы.

Выделяют три основные функции полосатого тела:

1) участвует в регуляции и вегетативном обеспечении сложно координированных движений (бег, ходьба, плавание),

2) тормозит деятельность неспецифических ядер таламуса,

3) тормозит деятельность бледного шара.

При возбуждении нейронов полосатого тела, вследствие торможения бледного шара, возрастает активность красного ядра, которое повышает тонус флексоров (гипертонус), но снижает двигательную активность (гипокинез).

Поражение полосатого тела приводит к выключению его тормозных влияний на бледный шар, который угнетает деятельность красного ядра. Вследствие этого снижается тонус мышц (гипотонус) и повышается двигательная активность (гиперкинез).

Гиперкинез может проявляться в виде хореи – сильных некоординированных движений или атетоза – стереотипных движений.

Бледный шар выполняет три основные функции:

1) тормозит деятельность красного ядра, что приводит к гипотонусу и гиперкинезу,

2) обеспечивает координацию вспомогательных движений (раскачивание рук при ходьбе),

3) участвует в организации оборонительных, ориентировочных, половых и пищевых рефлексов.

При поражении бледного шара наблюдается гипертонус, гипокинез и пластический тонус, что характерно для болезни Паркинсона (маскообразное лицо и однообразные стереотипные движения).