Физиология зрительного анализатора

       Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световое излучение и формирующих зрительные ощущения.

       Через зрительный анализатор поступает 80-90 % всей информации об окружающем мире.

       Зрительный анализатор состоит из периферического отдела – органа зрения (или глаза), проводникового и центрального отделов.

       Орган зрения включает в себя оптическую систему глаза и световоспринимающий аппарат – сетчатку.

       Оптическая система глаза состоит из:

1) роговой оболочки (или роговицы)

2) передней камеры глаза

3) хрусталика

4) задней камеры глаза

5) стекловидного тела

Оптическая система глаза представляет сложную систему линз, которая формирует на сетчатке действительное, обратное и уменьшенное изображение объектов внешнего мира.

       Преломляющую силу оптической системы глаза выражают в диоптриях.

       Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см.

       Преломляющая сила глаза человека составляет 59 диоптрий при рассматривании удаленных предметов и 70,5 диоптрий при рассматривании близко расположенных предметов.

       Приспособление глаза к ясному видению удаленных на разное расстояние предметов называют аккомодацией глаза.

       Аккомодация глаза обусловлена изменением кривизны хрусталика и его преломляющей силы под влиянием сокращения ресничной мышцы. Эта мышца состоит из гладкомышечных клеток, не обладающих автоматией.

       При рассматривании близко расположенных предметов сокращение цилиарной мышцы, возникающее в результате возбуждения парасимпатической нервной системы и выделяющегося из нервных окончаний ацетилхолина, обусловливает уменьшение натяжения цинновых связок, что приводит к увеличению кривизны хрусталика за счёт его эластичности и к увеличению преломляющей силы глаза.

       Расслабление цилиарной мышцы при рассмотрении удаленных предметов, напротив, приводит к увеличению натяжения цинновых связок, уменьшению кривизны хрусталика и уменьшению преломляющей силы глаза.

       Нормальная рефракция глаза, то есть нормальное преломление световых лучей в оптической системе глаза, при котором происходит построение четкого изображения на сетчатке, называется эмметропией.

       Существуют четыре вида аномалий рефракции глаза:

1) миопия

2) гиперметропия

3) пресбиопия

4) астигматизм

Миопия (близорукость) обусловлена увеличением расстояния между хрусталиком и сетчаткой (при неизменной преломляющей силе оптической системы глаза). В результате этого световые лучи сходятся перед сетчаткой (в стекловидном теле), а на сетчатке формируется нечеткое изображение.

Коррекция близорукости производится с помощью двояковогнутых линз.

Гиперметропия (дальнозоркость) обусловлена уменьшением расстояния между хрусталиком и сетчаткой. Поэтому световые лучи собираются за сетчаткой.

Коррекция дальнозоркости достигается с помощью двояковыпуклых линз.

Пресбиопия (старческая дальнозоркость) обусловлена снижением эластичности хрусталика. В старости при ослаблении натяжения цинновых связок, вызванном сокращением цилиарной мышцы, выпуклость хрусталика, потерявшего эластичность, не меняется. Поэтому изображение формируется за сетчаткой.

Коррекция пресбиопии проводится с помощью двояковыпуклых линз.

Астигматизм обусловлен неравномерной кривизной роговицы и хрусталика в разных плоскостях, что приводит к неодинаковому светопреломлению в разных направлениях.

Коррекция астигматизма проводится с помощью цилиндрических линз.

Сетчатка представляет собой внутреннюю оболочку глаза, состоящую из четырех слоев:

1) пигментного,

2) фоторецепторного,

3) слоя биполярных нейронов,

4) слоя ганглиозных нейронов.

Наиболее удаленным от хрусталика являет слой пигментных клеток, содержащих пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что обеспечивает четкость зрительного восприятия.

К слою пигментных клеток изнутри примыкает слой фоторецепторов, которые обеспечивают восприятие света и цвета.

К слою фоторецепторов примыкает слой биполярных клеток, которые обеспечивают связь между палочками и колбочками, с одной стороны, и ганглиозными нейронами, с другой стороны.

К слою биполярных нейронов изнутри примыкает слой ганглиозных нейронов, которые в отличие от фоторецепторов и биполярных клеток способны к генерации потенциалов действия.

Таким образом, слой ганглиозных клеток ближе всего расположен к хрусталику, а наиболее отдаленными от хрусталика является слой пигментных клеток.

В фоторецепторном слое сетчатки содержатся два вида фоторецепторов: палочки и колбочки.

Палочки обеспечивают восприятие света. Они в 500 раз чувствительнее к действию света, чем колбочки, но не реагируют на цвета.

Колбочки в отличие от палочек способны воспринимать цвета определенной части светового спектра.

Фоторецептор состоит из чувствительного к свету наружного сегмента, и внутреннего сегмента, обеспечивающего энергетические процессы.

В наружном светочувствительном сегменте палочек содержится зрительный пигмент родопсин, состоящий из ретиналя – альдегида витамина А и белка опсина.

В наружных сегментах колбочек содержатся зрительные пигменты: йодопсин, хлоролаб и эритролаб, необходимые для цветового зрения в условиях яркой освещенности.

Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. В центральной ямке – небольшом участке центра сетчатки содержатся только колбочки. Этот центральный участок сетчатки характеризуется наибольшей остротой зрения при хорошей освещенности и называется желтым пятном.

Острота зрения – это минимально различимое глазом угловое расстояние между двумя предметами (двумя точками). Острота зрения определяется по специальным таблицам (Сивцова) и выражается в относительных единицах. Острота зрения зависит от освещенности.

По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. На периферии сетчатки содержатся исключительно палочки.

В условиях малой освещенности центральное колбочковое зрение снижено и преобладает периферическое палочковое зрение. Так как палочки не воспринимают цвета, то в сумерках человек не различает цветов и все предметы кажутся серыми (черно-белыми).

При действии на фоторецепторы квантов света активируется многоступенчатый процесс расщепления зрительных пигментов до витамина А и опсина.

Возникающие под действием света конформационные изменения молекул зрительных пигментов обусловливают возникновение на мембране наружного сегмента фоторецептора п ервичного (раннего) РП, проявляющегося в виде гиперполяризации мембраны. В результате этого из мембранных дисков наружного сегмента освобождаются ионы кальция, которые блокируют натриевые каналы, что приводит к повышению электроотрицательности цитоплазмы и гиперполяризации мембраны внутреннего сегмента, которая называется вторичным (поздним) РП. Вследствие гиперполяризации мембраны внутренного сегмента уменьшается выделение из фоторецепторов в синаптическую щель тормозного медиатора, который постоянно выделяется в темноте. Поэтому устраняется его тормозное влияние на деятельность биполярного нейрона. В результате этого в биполярных нейронах в ответ на действие света возникает местная медленная и длительная деполяризация мембраны, обусловливающая выделение ацетилхолина, который взаимодействует на постсинаптической мембране ганглиозной клетки с холинорецепторами. Вследствие этого повышается проницаемость постсинаптической мембраны для ионов натрия, что обусловливает возникновение генераторного потенциала (ГП ) на постсинаптической мембране окончания ганглиозной клетки. В результате циркуляции местных ионных токов в области аксонного холмика ганглиозного нейрона возникает серия афферентных ПД.

Аксоны ганглиозных нейронов формируют зрительный нерв, по которому афферентные импульсы передаются в головной мозг. Место входа зрительного нерва в глазное яблоко называют слепым пятном, так как оно не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к действию света.

На 130 млн. фоторецепторов приходится 1,3 млн. волокон зрительного нерва, то есть к каждой ганглиозной клетке конвергируют 100 фоторецепторов.

Каждой ганглиозной клетке соответствует круглое рецептивное поле. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток обеспечивают точечное описание изображения на сетчатке, которое характеризуется мозаикой, состоящей из точек возбужденных и невозбужденных нейронов.

По функциональным особенностям ганглиозные клетки подразделяются на три типа:

1) нейроны, которые возбуждаются (генерируют пачку ПД) при включении света (on - нейроны),

2) нейроны, которые возбуждаются при выключении света (off - нейроны),

3) нейроны, которые реагируют как на включение, так и на выключение света (on - off - нейроны).

Афферентные импульсы после переключения в верхних буграх четверохолмия и наружных коленчатых телах таламуса поступают в первичные проекционные зрительные зоны затылочной области коры, где возникает зрительное ощущение.

В темноте происходит ресинтез зрительных пигментов из цис–ретиналя (альдегида витамина А) и опсина. При отсутствии витамина А наблюдается расстройство сумеречного зрения – «куриная слепота».

Зрительное восприятие тесно связано с пятью основными видами движения глаз:

1) саккадическими (прыгающими),

2) конвергенцией и дивергенцией,

3) медленным дрейфом,

4) тремором,

5) прослеживанием.

Содружественные скачкообразные движения обоих глаз при появлении в поле зрения нового объекта называются саккадами. В результате саккадических движений объект внешней среды фиксируется в области центральной ямки.

Для фиксации изображения в области центральной ямки при рассматривании разноудаленных предметов осуществляются дивергентные и конвергентные движения. Эти движения направлены на то, чтобы объект находился в точке пересечения зрительных осей обоих глаз.

Медленный дрейф и тремор глазных яблок препятствуют развитию адаптации фоторецепторов при фиксированном взгляде.

Медленные движения глаз при слежении за движущимся предметом называются прослеживающими.

Участие обоих глаз в формировании единого объемного зрительного образа называют бинокулярным зрением.

Стереоскопическое бинокулярное зрение обусловлено перекрытием полей зрения правого и левого глаза. При этом изображение объекта возникает в корреспондирующих – равноудаленных от середины центральных ямок участках обеих сетчаток. В результате предмет воспринимается как единый объемный образ.

Преимущества бинокулярного зрения:

1) увеличение остроты зрения,

2) увеличение полей зрения,

3) возможность объемного видения предметов.

Значение бинокулярного зрения заключается в возможности рельефно воспринимать окружающий мир, точно определять взаиморасположение предметов на глубине пространства и судить об их удаленности.

Зрительная адаптация

Под зрительной адаптацией понимают изменение чувствительности зрительной системы при изменении освещенности. Зрительная адаптация подразделяется на два вида: световую и темновую.

Световая адаптация – это приспособление зрительной системы, проявляющееся в понижении чувствительности фоторецепторов при увеличении освещенности. (Например, при переходе из темного помещения на яркий солнечный свет человек в первый момент слепнет, но затем постепенно чувствительность зрительной системы снижается и человек начинает различать предметы).

Темновая адаптация – это приспособление зрительной системы, проявляющееся в повышении чувствительности фоторецепторов в условиях малой освещенности. (Например, при переходе из светлого в темное помещение человек в первое время ничего не видит, но затем постепенно происходит повышение чувствительности зрительной системы и человек начинает различать контуры предметов).

Человек и некоторые виды животных обладают способностью различать цвета.

Восприятие цвета зависит от длины световой волны, действующей на фоторецепторы.

Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория В.М. Ломоносова, Т. Юнга, Г. Гельмгольца.

Согласно трехкомпонентной теории, цвет воспринимается колбочками сетчатки. Имеется 3 типа рецепторных колбочек, воспринимающих 3 основных цвета: красный, зеленый и синий. Любой цвет оказывает действие на все типы колбочек, но в разной степени.

При этом фотохимическая реакция разложения светочувствительного вещества колбочек сопровождается высвобождением ионов, которые вызывают возбуждение в соответствующих нервных элементах сетчатки.

Согласно оппонентной теории Э. Геринга в колбочках сетчатки имеется три цветочувствительных вещества: бело-черное, красно-зеленое, желто-синее. Распад этих веществ вызывает ощущение белого, красного или желтого цветов. Синтез этих веществ приводит к появлению ощущения черного, зеленого или синего цветов.

Кроме того, в сетчатке и подкорковых зрительных центрах обнаружены особые оппонентные нейроны, которые характеризуются тем, что действие на фоторецепторы света определенной части спектра возбуждает их, а воздействие других частей спектра – тормозит. Это также обеспечивает кодирование информации о воспринимаемом цвете.

Нарушение восприятия цвета называется цветовой слепотой (дальтонизмом).

Известны четыре типа нарушений цветового зрения:

Протанопия – отсутствие чувствительности к красному цвету.

Дейтеранопия – отсутствие чувствительности к зеленому цвету.

Тританопия - отсутствие чувствительности к синему цвету.

Монохроматия – характеризуется полной цветовой слепотой.