Классификация условных рефлексов

По природе сигнального раздражителя условные рефлексы подразделяются на натуральные и искусственные.

Натуральные условные рефлексы вырабатываются на естественные условные сигналы, присущие самому безусловному раздражителю (например, запах и вид пищи).

Искусственные условные рефлексы образуются на любые индифферентные сигналы, которые не являются естественными признаками безусловного раздражителя.

Натуральные условные рефлексы вырабатываются легче, быстрее, чем искусственные и сохраняются более длительное время.

По механизму образования различаютусловные рефлексы первого и высшего порядка.

Условные рефлексы первого порядка вырабатываются на базе безусловного рефлекса. Они вырабатываются быстро, легко и медленно угасают.

Условные рефлексы высшего порядка образуются на базе ранее выработанного условного рефлекса первого и более высоких порядков. Они вырабатываются труднее, медленнее и быстрее угасают.

У здорового взрослого человека возможна выработка условного рефлекса 6-9 порядка, у детей – до 20 порядка, а у взрослой собаки – только до 3 порядка.

По методике выработки условные рефлексы подразделяются на классические и инструментальные.

Классические (Павловские) условные рефлексы вырабатываются при подкреплении условного раздражителя безусловным рефлексом.

Инструментальные условные рефлексы вырабатываются при подкреплении определенной естественной двигательной реакции животного или человека безусловным рефлексом.

По соотношению во времени действия условного и безусловного раздражителей различают наличные и следовые условные рефлексы.

Наличные условные рефлексы образуются при совпадении во времени действия условного раздражителя и безусловного подкрепления. Они могут быть совпадающими и запаздывающими.

Совпадающие наличные условные рефлексы вырабатываются, если действие условного раздражителя начинается одновременно или на 1-2 секунды раньше безусловного подкрепления. Далее оба раздражителя действуют совместно и одновременно прекращают свое действие. Они вырабатываются очень быстро, легко и медленно угасают.

Запаздывающие наличные условные рефлексы вырабатываются, если действие безусловного раздражителя присоединяется через несколько минут после начала действия условного раздражителя. Затем оба раздражителя действуют совместно и одновременно прекращают свое действие. Запаздывающие условные рефлексы вырабатываются медленнее, труднее и быстрее угасают, чем совпадающие условные рефлексы.

Следовые условные рефлексы возникают, если безусловный раздражитель начинает действовать через несколько минут после окончания предъявления условного сигнала. Эти рефлексы образуются на базе следового возбуждения в ЦНС и поэтому вырабатываются очень медленно, с большим трудом и быстро угасают.

В зависимости от вида рецепторов, воспринимающих раздражение, выделяют экстероцептивные и интероцептивные условные рефлексы.

Экстероцептивные рефлексы вырабатываются быстро, легко, но значительно быстрее угасают по сравнению с интероцептивными (особенно висцероцептивными) условными рефлексами.

Интероцептивные условные рефлексы могут быть висцероцептивными и проприоцептивными.

Висцероцептивные условные рефлексы вырабатываются очень медленно, с большим трудом и очень медленно угасают.

Формирование условного рефлекса происходит путем замыкания временной связи между двумя очагами возбуждения в ЦНС, воспринимающими информацию о действии условного и безусловного раздражителей.

Первично временная связь устанавливается между двумя очагами возбуждения в коре, а в дальнейшем и между подкорковыми центрами.

По И.П. Павлову, образование временной связи сводится к иррадиации возбуждения из коркового центра анализатора, воспринимающего информацию об условном стимуле, к корковому центру безусловного рефлекса. Иррадиация происходит по существующим нервным связям, которые ранее не функционировали.

Активации ранее не функционировавших связей способствует три причины:

1) одновременное действие условного и безусловного раздражителей приводит к формированию в коре головного мозга двух очагов возбуждения,

2) в обоих очагах возбуждения происходит синхронизация импульсной активности нейронов,

3) очаг возбуждения, возникающий в результате действия безусловного раздражителя, является доминантным, и поэтому «притягивает» к себе возбуждение из коркового центра анализатора, воспринимающего действие условного раздражителя.

Временные связи имеют двухстороннюю направленность: как от центра восприятия условного раздражителя к центру безусловного рефлекса – прямые связи, так и от центра безусловного рефлекса к центру условного раздражителя – обратные связи. При этом, прямая временная связь является более прочной и вырабатывается быстрее, чем обратная.

После многократного сочетания действия условного и безусловного раздражителей происходит закрепление временной связи, которое обусловлено тремяпричинами:

1) реверберацией возбуждений в замкнутых нейрональных цепях, включающих центры условного и безусловного рефлексов,

2) миелинизацией нервных волокон,

3) образованием новых синаптических контактов.

Согласно представлениям П.К. Анохина, образование временных связей обусловлено конвергенцией возбуждений, возникающих при действии условного и безусловного раздражителей, к одним и тем же корковым нейронам. В результате конвергенции возбуждений в этих нейронах происходят ультраструктурные и молекулярные преобразования, которые обеспечивают улучшение проводимости нервных импульсов, интеграцию возбуждений, вызванных действием условного и безусловного стимулов

Рефлекторная дуга условного рефлекса состоит из трех частей:

1) афферентной,

2) центральной,

3) эфферентно-эффекторной.

Афферентная часть рефлекторной дуги представлена анализатором, воспринимающим действие условного раздражителя.

Центральная часть представлена корковыми нейронами, обеспечивающими замыкание временной связи.

Эфферентно-эффекторная часть представлена эфферентными нейронами коры и подкорковых центров, центробежными проводящими путями рефлекторной дуги безусловного рефлекса, а также эффекторами.

Торможение условнорефлекторной деятельности подразделяются на два вида: безусловное и условное.

Безусловное торможение является врожденным и не требует выработки как условный рефлекс.

Различают два вида безусловного торможения: внешнее и запредельное.

Внешним торможением называют подавление текущей условнорефлекторной деятельности при действии посторонних раздражителей, которые вызывают безусловный рефлекс «Что такое?».

Запредельное торможение возникает при действии очень сильных или длительных безусловных раздражителей. Запредельное торможение ограждает клетки мозга от перевозбуждения и имеет охранительное значение.

Условное торможение должно вырабатываться, как и условные рефлексы.

Условное торможение подразделяется на четыре вида:

1) угасательное,

2) дифференцировочное,

3) запаздывательное,

4) условный тормоз.

Угасательное торможение вырабатывается, если условный раздражитель многократно не подкрепляется безусловным рефлексом. Временные связи при этом не исчезают, а затормаживаются. Поэтому ранее выработанный условный рефлекс при определенных условиях может вновь проявиться.

Дифференцировочное торможение возникает при неподкреплении безусловным рефлексом тех раздражителей, параметры которых сходны с характеристиками условного раздражителя.

Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей по их информационной значимости. С помощью дифференцировочного торможения из массы сходных факторов выделяется один стимул, несущий в себе информацию о биологически или социально значимом для организма событии. На дифференцировочном торможении основано обучение человека чтению, письму и счету.

Запаздывательное торможение вырабатывается, если действие подкрепляющего безусловного раздражителя значительно отодвигается во времени от начала действия условного раздражителя. При этом подкрепляется лишь заключительный период действия условного сигнала.

Адаптивное значение запаздывательного торможения состоит в тонком анализе времени отставления безусловного подкрепления от момента действия сигнального раздражителя.

Условный тормоз вырабатывается при неподкреплении сочетания двух условных раздражителей, один из которых является положительным, а другой тормозным условным раздражителем. Например, вид и запах сметаны для голодной кошки является положительным условным раздражителем. Но сочетание этого положительного условного раздражителя с тормозным условным раздражителем (видом грозной хозяйки) не подкрепляется пищевым безусловным рефлексом, что является причиной выработки условного тормоза.