Механизм мышечного сокращения

В состоянии покоя основная часть ионов кальция находится в саркоплазматическом ретикулуме мышечного волокна, который представляет собой замкнутую систему внутриклеточных трубочек и цистерн, окружающих миофибриллы. Концентрация ионов кальция в саркоплазме мышечного волокна в состоянии покоя поддерживается на очень низком уровне благодаря работе активного транспортного механизма – кальциевого насоса, локализованного в мембранах продольных трубочек саркоплазматического ретикулума. Кальциевый насос обеспечивает активный перенос ионов Са²⁺ против концентрационного градиента из цитоплазмы внутрь саркоплазматического ретикулума за счет энергии АТФ. В состоянии покоя энергия накапливается в виде концентрационного градиента ионов кальция, направленного из саркоплазматического ретикулума в цитоплазму.

При возбуждении мышечного волокна ионы кальция пассивно, по концентрационному градиенту, выходят из ретикулума в саркоплазму и запускают процесс сокращения.

В механизме освобождения ионов Са²⁺ из ретикулума важную роль играет Т-система, представляющая собой впячивание мембраны мышечного волокна в цитоплазму, которая по своим свойствам сходна с поверхностной мембраной. Она содержит электровозбудимые натриевые каналы и способна проводить ПД.

В результате передачи возбуждения через мионевральный синапс возникает циркуляция местных ионных токов между частично деполяризованной постсинаптической мембраной (концевой пластинкой) и поляризованными участками сарколеммы вне зоны синапса, которые являются причиной генерации ПД, и его распространения по поверхностной мембране, а затем по Т-системе вглубь мышечного волокна. В результате этого происходит освобождение ионов кальция из саркоплазматического ретикулума, которые пассивно (по концентрационному градиенту) выходят из боковых цистерн в цитоплазму, что приводит к повышению концентрации ионов кальция в саркоплазме, необходимого для взаимодействия актиновых и миозиновых нитей. Ионы Са²⁺ связываются с белком тропонином, расположенном на актиновых нитях. В результате такого взаимодействия происходит изменение конформации тропонина, который освобождает активные центры на актиновых нитях для соединения с поперечными миозиновыми мостиками, что создает условия для скольжения актиновых протофибрилл в промежутках между миозиновыми нитями.

Разъединение миозиновых мостиков с актиновыми нитями происходит за счет энергии АТФ, расщепляемой ферментом АТФ-азой миозина, которая активируется при контакте миозина с актиновыми нитями. После разъединения миозиновые мостики прикрепляются к новым активным центрам актиновых нитей, что способствует их дальнейшему продвижению. В присутствии ионов Са²⁺ и АТФ этот процесс многократно повторяется: поперечные миозиновые мостики периодически соединяются и разъединяются с актиновыми нитями, в результате чего актиновые нити «скользят» между миозиновыми и мышечное волокно укорачивается.

Освобождение ионов Са²⁺ из ретикулума прекращается при достижении пика ПД. Однако расслабление мышцы начинается только после активации кальциевого насоса, который активно перекачивает ионы кальция из цитоплазмы в саркоплазматический ретикулум. Концентрация ионов Са²⁺ в зоне взаимодействия протофибрилл быстро уменьшается, в результате чего перемещение нитей прекращается и мышца расслабляется за счет своих эластичных свойств.

 

Режимы мышечных сокращений

В зависимости от условий, в которых происходит сокращение мышцы, выделяют три режима мышечных сокращений:

1) изометрический,

2) изотонический,

3) ауксотонический.

Изометрический режим характеризуется увеличением напряжения мышечных волокон без изменения их длины. Изометрическое сокращение происходит при жесткой фиксации обоих концов мышцы и наблюдается при попытке поднять непосильный груз.

Изотонический режим сокращения характеризуется укорочением мышечных волокон без изменения их напряжения. Изотоническое сокращение наблюдается в том случае, если жестко закреплен только один конец мышцы, а другой остается свободным. Примером является сократительная деятельность мышц языка и мимической мускулатуры.

В естественных условиях большинство мышц организма сокращается в смешанном (ауксотоническом) режиме, который характеризуется как уменьшением длины, так и увеличением напряжения мышечных волокон.

 

Виды мышечных сокращений

Различают два вида мышечных сокращений: одиночное мышечное сокращение (ОМС) и тетаническое сокращение (ТС).

Одиночное мышечное сокращение (ОМС) – это сокращение мышцы, возникающее при действии на нее одиночного раздражителя (одиночного ПД).

Одиночное мышечное сокращение включает в себя три фазы:

1) латентный период,

2) фазу укорочения,

3) фазу расслабления.

Латентным (скрытым) периодом называют интервал времени от начала раздражения мышцы до начала укорочения или увеличения напряжения ее мышечных волокон.

Период укорочения - интервал времени, в течение которого происходит уменьшение длины или увеличение напряжения мышечных волокон.

Период расслабления - интервал времени, в течение которого происходит увеличение длины или уменьшение напряжения мышечных волокон.

В икроножной мышце лягушки латентный период одиночного мышечного сокращения продолжается 2,5мс, период сокращения - 50мс, период расслабления - 50-60 мс.

Процесс проведения возбуждения по мышечному волокну подчиняется трем законам:

1) закону анатомической и физиологической целостности,

2) закону изолированного проведения возбуждения,

3) закону двухстороннего проведения возбуждения, который проявляется в деятельности целого организма.

Возбуждение по каждому мышечному волокну в составе исчерченной скелетной мышцы проводится изолировано и не переходит на соседние волокна.

Одиночное мышечное волокно подчиняется закону «все или ничего». «Ничего» означает, что действие подпорогового раздражителя не вызывает возбуждения и сокращения одиночного мышечного волокна. Действие порогового раздражителя вызывает генерацию ПД и сокращение одиночного мышечного волокна максимальной амплитуды («все»). Амплитуда сокращения одиночного мышечного волокна не зависит от силы надпорогового раздражителя.

Амплитуда сокращения целой скелетной мышцы зависит от силы надпорогового раздражения. Целая мышца подчиняется градуальному закону: чем больше сила надпорогового раздражителя, тем больше амплитуда сокращения.

На действие подпороговых раздражителей мышца не отвечает сокращением. При действии пороговых стимулов сократительная реакция мышцы минимальна. Это обусловлено вовлечением в процесс возбуждения и сокращения по закону «все или ничего»  только наиболее возбудимых мышечных волокон. По мере увеличения интенсивности раздражения амплитуда сокращения мышцы возрастает. Это связано с тем, что в процесс возбуждения и сокращения по закону «все или ничего» вовлекаются все большее количество менее возбудимых мышечных волокон. При действии раздражителя максимальной силы в процесс возбуждения и сокращения по закону «все или ничего» вовлекаются все мышечные волокна. Поэтому дальнейшее повышение интенсивности раздражения не сопровождается повышением амплитуды сокращения целой мышцы.

При нанесении на мышцу серии раздражений возникает тетаническое сокращение.

Тетанус - это длительное слитное сокращение мышцы, возникающее при действии на нее серии импульсов в результате суммации одиночных мышечных сокращений.

Амплитуда тетануса превышает максимальную высоту одиночного мышечного сокращения. Это обусловлено тем, что при ритмическом раздражении каждая новая волна возбуждения (каждый новый ПД) вызывает новое одиночное сокращение мышцы, которое суммируется с предыдущим ОМС.

 

Виды тетануса

В зависимости от частоты раздражения различают зубчатую и гладкую форму тетануса.

Зубчатый (неполный, несовершенный) тетанус наблюдается, если каждый последующий стимул в серии импульсов действует на мышцу в фазу расслабления ОМС, когда мышца уже частично расслабилась.

Гладкий (полный, совершенный) тетанус наблюдается, если каждый последующий стимул в серии импульсов действует на мышцу в фазу укорочения ОМС, когда мышца еще не начала расслабляться.

По амплитуде сокращения различают два вида гладкого тетануса: оптимум и пессимум Н.Е. Введенского.

Оптимум - это гладкий тетанус максимальной амплитуды, возникающий при оптимальной частоте раздражения, когда каждый последующий импульс в серии действует на мышцу в ту часть фазы укорочения ОМС, которая соответствует фазе экзальтации, определяющей наилучши е условия для генерации ПД и суммации одиночных сокращений.

Пессимум – это тоже гладкий тетанус, но минимальной амплитуды, возникающий при пессимальной (очень большой) частоте раздражения, когда каждый последующий импульс в серии действует на мышцу в ту часть фазы укорочения ОМС, которая соответствует фазе относительной рефрактерности, определяющей наихудшие условия для генерации ПД и суммации одиночных мышечных сокращений.

В целом организме преобладают зубчатый тетанус и одиночные мышечные сокращения. Причиной этого является сравнительно низкая частота эфферентных импульсов, поступающих из ЦНС к мышцам.

По мере увеличения частоты стимуляции эфферентного нерва (уменьшения интервалов между импульсами в серии) последовательно возникают: одиночные мышечные сокращения, зубчатый тетанус, гладкий тетанус, оптимум и пессимум.

Если после наступления пессимума уменьшить частоту раздражения, то вновь возникает оптимум.