Эволюция симбиоза нематод и человека

Наибольшее число видов гельминтов, паразитирующих у человека, встречается именно среди круглых червей, представляющих тип, совершенно отличный от трематод и цестод. Во-первых, их кожные покровы не такие нежные, а личинки способны переживать высыхание. Во-вторых, если все, без исключения, сосальщики и ленточные черви являются паразитами, то среди нематод найдётся немало свободноживущих представителей. Всё это даёт основание полагать, что эволюция паразитизма у нематод проходила независимым от плоских червей путём. Если предки паразитических трематод и цестод были водными животными, то большинство известных сегодня паразитических нематод стали таковыми уже после выхода на сушу. В настоящее время доказано, что своё начало нематоды также берут от прямокишечных турбеллярий. В ходе эволюции у предков современных нематод сформировались первичная полость тела и задняя кишка с анальным отверстием. Для них характерна сильная кутикуляризация и более или менее полное исчезновение ресничного покрова, а также установление, у некоторых нематод постоянства клеточного состава. У нематод отсутствует кольцевая мускулатура, в нервной системе образовалось окологлоточное кольцо, а протонефридии заменены выделительными каналами кожного происхождения. Более близкими, непосредственными предками современных паразитических нематод являются свободноживущие круглые черви подотряда Rhabditita. Большинство из них являются сапрофагами, участвующими в минерализации органики. Именно черви-сапрофиты послужили краеугольным камнем эволюции всех рапдитид, и более всего, нематод класса Chromadorea. Адаптация рабдитид к сапробиотической среде способствовала приобретению физиологических особенностей, способствующих последующей их адаптации к существованию в качестве комменсалов у более крупных животных, прежде всего в их кишечнике. Очевидно, что их предковые формы случайно попадали в организм различных животных, где выживали в течение некоторого времени. Возможно, что они даже вызывали воспалительные процессы в кишечнике своих невольных хозяев, т.е. вели себя как «зачинающиеся» паразиты. Подтверждением этой гипотезы являются факты обнаружения их в толстой кишке и испражнениях человека. Конечно же, эти факты не дают оснований считать их истинными паразитами, но то, что рабдитиды способны обитать в толстом кишечнике человека, в условиях, относительно напоминающих сапробиотические, являются подтверждением гипотезы об их роли в последующей эволюции паразитизма у нематод. В настоящее время большинство рабдитид является свободноживущими видами, но некоторые стали первичными энтерогельминтами. Очевидно, что изначально их паразитизм был факультативным, случайным, а потом эволюционировал в облигатный. Свидетельством этому являются свободноживущие нематоды Aloionema appendiculatum, личинки которых, при случайном попадании в кишечник слизней рода Arion, становятся паразитами. В кишечнике моллюска они не перевариваются, а напротив, вырастают там до размеров, вдвое превышающих таковых, выросших «на свободе». В остальном отношении они вполне походят на свободноживущих «собратьев», а из яиц, отложенных ими, выходят личинки, способные вести свободноживущий образ жизни. Более стойкие ассоциации формирует нематода Rhabditis stammeri, регулярно аналогичным путём проникающая в кишечник различных жуков-могильщиков (Nicrophorus). Зрелые личинки обитают в задней кишке жука, которую затем покидают. Можно полагать, что такая форма «препаразитизма» стала позднее расселительным фактором в жизненных циклах паразитических нематод. Возможно, изначально существовал некий общий пусковой механизм, запустивший эволюцию паразитизм среди нематод. Разумеется, на более поздних этапах произошла их дивергенция и рафинирование способов паразитирования.

Очевидно, что решающим шагом к окончательному переходу нематод к паразитизму стало усложнение онтогенеза, на первых порах посредством появления правильного чередования поколений, одно из которых — двупололое свободноживущее, другое — гермафродитное паразитическое. И таковой переход очень чётко прослеживается у почвенной нематоды — угрицы кишечной (Strongyloides stercoralis). Часть личинок червя, выйдя из кишечника человека, развивается по типу гетерогонии. В почве развиваются свободноживущие самцы и самки. Оплодотворённые самки откладывают яйца, из которых выводятся рабдитовидные личинки. Они могут либо дважды линять и превращаться в инвазионные филяриевидные личинки (прямое развитие), либо линять четыре раза и превращаться в свободноживущих самцов и самок. При этом важным направлением в эволюции паразитизма у нематод является проникновение, в принципе, сапрофитических видов в организм позвоночных через кожу. Так, филяриевидные личинки пенетрируют кожу человека (основной хозяин), где начинают паразитический цикл. Сначала они перемещаются в респираторный тракт и далее в глотку, а после проглатывания попадают в тонкую кишку. В тонкой кишке личинки дважды линяют и становятся взрослыми самками червей. Самки живут в эпителии тонкой кишки, размножаясь посредством партеногенеза, в результате чего из отложенных яиц появляются рабдитовидные личинки. Они могут попасть с испражнениями в окружающую среду, но также провоцировать аутоинвазию. При этом рабдитовидные личинки трансформируются в филяриевидные личинки, способные пенетрировать либо слизистую оболочку кишки (внутренняя аутоинвазия) или кожу перианальной области (наружная аутоинвазия). В обоих случаях филяриевидные личинки могут снова попадать в лёгкие, глотку, а потом в тонкую кишку, где они созревают до взрослого состояния, либо они могут активно мигрировать по всему телу. В частности, известны редкие случаи проникновения в организм человека нематод рода Rhabditis, являющихя свободноживущими червями. Все случаи зарегистрированы у шахтеров, работающих в глубоких шахтах, где высокая температура и влажность способствуют сохранению личинок в почве.

В финале, большинство паразитических нематод основную часть жизни стала проводить в паразитическом состоянии, и лишь у некоторых стадия яйца, а иногда и часть личиночного периода протекает вне организма хозяина. «Неудачники» из ювенильных стадий, не попавшие в подходящего хозяина, погибают. Таким образом, паразитизм у нематод сначала носил факультативный характер, потом стал обязательным для одного из двух чередующихся поколений и, наконец, приобрёл обязательный характер для каждого из последующих поколений паразита. Как было указано выше, органом, с которого стартовало развитие паразитизма у нематод, был кишечник различных хозяев. В дальнейшем совершенствование паразитических потенции шло по пути адаптации к обитанию в тех или иных органах и тканях хозяев и формировании специфических жизненных циклов. Проникновение из кишечника в кровоток сопровождалось изменением жизненного цикла, для развития личиночных стадий потребовались промежуточные хозяева и, таким образом, некоторые нематоды стали биогельминтами. Сформированные ими жизненные циклы аналогичны таковым у трематод и цестод. В качестве промежуточных хозяев в свои жизненные циклы они включили различных животных — от веслоногих рачков до крупных млекопитающих, включая человека. Окончательными хозяевами служили различные дикие, либо домашние животные и человек. Нематоды, способные паразитировать у человека, представлены живородящими видами и большая часть их жизненного цикла реализуется в его организме. Для достижения мест окончательной локализации личинки мигрируют с лимфо- и кровотоком. В ходе адаптации к новым хозяевам некоторые из гельминтов выработали способность управлять поведением своих хозяев. В частности, в Южной Америке обитает нематода Myrmeconema neotropicum, «сделавшая» древесных муравьёв Cephalotes atratus своими промежуточными хозяевами. Казалось бы, что птицы (окончательные хозяева) редко едят муравьев этого вида, поскольку их чёрное тело покрытое прочным хитиновым панцирем, не так привлекательно, как красные ягоды, собственно которыми и питаются птицы. По видимому, паразит «учёл» это обстоятельство, и после того, как из яйца гельминта, съеденного муравьём, выходит личинка, брюшко муравья краснеет и напоминает ягоду. Кроме того, заражённый муравей становится вялыми, малоподвижными и и может быть по ошибке съеден птицей. Если муравей живёт лишь рефлексами, то самки ришты (Dracunculus medinensis) выработали способность управлять поведением самого человека. В организме человека, личинки гельминта превращаются во взрослых червей, спариваются, после чего самцы погибают. Увы, в природе довольно часто этот процесс становиться роковым событием в жизни самца. Но оплодотворённая самка упорно перемещается в направлении кожных покровов и при этом над передним концом её тела образуется пузырь, заполненный серозной жидкостью. При этом инвазированный человек ощущает сильный зуд, проходящий при соприкосновении с водой. Он невольно стремиться к ближайшему водоёму и как только происходит контакт с водой, пузырь лопается, высвобождая множество микроскопических личинок. Что интересно, если в организме человека находится несколько самок, то их развитие происходит синхронно, т.е. все они способны одновременно высвобождать личинок в воду.

Особую группу составляют биогельминты, особенностью которых является то, что паразит ни на одной из стадий своего развития не выходит во внешнюю среду. К таковым относят представителей семейства Trichinellidae. Они представлены мелкими нематодами, паразитирующими в организме различных животных и человека. Половозрелые особи обитают в слизистой оболочке ворсинок тонкого кишечника, где и спариваются. Оплодотворённые самки внедряют передний конец тела в эпителий кишечника и рождают 1–2 тыс. личинок, которые диссеминируют по организму хозяина с лимфо- и кровотоком. При этом выживают только личинки, попавшие в поперечнополосатые мышцы с хорошим кровоснабжением. Там они повреждают мышечные волокна и вызывают образование за счёт хозяина веретеновидной капсулы вокруг себя. Заражение плотоядных происходит при поедании больных или павших животных, в мышцах которых находятся инкапсулированные личинки-трихины. Человек обычно заражается при употреблении в пищу мяса, не прошедшего надлежащую термическою обработку. Определённую роль в поддержании очага гельминтоза играют свиньи, крысы и мыши, поедающие отбросы и падаль, заражённые личинками нематод. В желудке, под действием кислой среды, личинки высвобождаются из капсул и проникают в тонкую кишку, внедряются в её стенку и превращаются в половозрелых особей.

Отдельное внимание заслуживают мелкие нематоды-филярии (Filariidae), использующие в качестве промежуточных хозяев кровососущих членистоногих переносчиков. Филярии используют комаров для транспортировки и трансмиссивного способа передачи их микроскопических личинок — микрофилярий. Поэтому эволюция филярий шла по пути вовлечения в жизненные циклы всё новых видов животных в качестве основных хозяев без усложнения сложившихся связей «паразит-переносчик-хозяин». Однако, эволюционных способностей у ряда филярий хватило лишь на один вид животных, которые и стали их единственными хозяевами. Сегодня только человек является единственным окончательным хозяином бругии (Brugia), которые эволюционировали вместе с приматами и, вероятно, предками человека. На древность этих биогельминтов указывает также факт, что значительная их часть является паразитами различных животных и распространена в регионах с тропическим климатом. Ещё одним примером подобной узкой адаптации к приматам являются дипеталонемы (Dipetalonema), паразитирующие только у человека и обезьян. Другие филярии адаптировались к организмам нескольких хозяев, при этом в организмах некоторых животных (кошки, собаки, крупный рогатый скот) могут паразитировать сразу несколько видов филярий. Можно полагать, что человек «приобрёл» некоторых из них (например, дирофилярий (Dirofilaria) и онхоцерков (Onchocerca) в ходе одомашнивания различных животных.

Другая группа паразитических нематод вторично «освоила» кишечник, лёгкие и другие органы своих хозяев и дала начало геогельминтам. В ходе реализации сформировавшихся жизненных циклов их яйца обязательно должны попасть в почву, где происходит их дальнейшее развитие в поверхностных слоях при доступе кислорода и достаточной влажности. Многие паразитические нематоды развиваются по этому типу онтогенеза — без участия промежуточных хозяев. В ходе эволюции геогельминтов сложилось две формы развития без промежуточных хозяев. В первом случае яйца нематод (например, остриц) уже через 6 часов становятся способными инвазировать того же или другого человека. Эта скорость связана с тем, что ещё в кишке человека они успевают пройти эмбриональные стадии развития и попадают во внешнюю среду на стадии сформировавшихся личинок. В другом случае яйца гельминтов (например, аскарид) в кишечнике не развиваются и нуждаются для своего развития в кислороде воздуха. Только потом, минуя несколько стадий развития во внешней среде, они способны проникнуть вновь в своего хозяина. Важной особенностью яиц этих гельминтов является устойчивость во внешней среде (почве), где они сохраняют жизнеспособность в течение нескольких лет. Подобную стойкость следует рассматривать как эволюционное приспособление, позволяющее паразиту выживать и инвазировать хозяев в разных условиях. Инвазия геогельминтами происходит при заглатывании яиц или личинок нематод с продуктами или кормами, загрязнёнными почвой. В кишечнике через определённое время либо сами яйца становятся инвазионными, либо из них развиваются личинки, некоторое время ведущие свободный образ жизни, а позже становящиеся инвазионными. Неким исключением из правила являются острицы (Enterobius vermicularis), часто причисляемых к геогельминтам на основании того, что у них нет промежуточных хозяев, а для созревания яиц необходимо пребывание вне организма хозяина. Но время созревания яиц у остриц значительно меньше, чем у остальных геогельминтов и происходит оно в перианальной области. Поэтому, включение их в группу геогельминтов, не совсем точно характеризует их жизненный цикл.

В заключение можно отметить, что эволюция паразитизма у нематод, начиналась путями, принципиально сходным с таковыми у трематод и цестод и сначала он (паразитизм) носил факультативный характер. Позднее паразитизм стал обязательным для одного из двух чередующихся поколений и, наконец, стал основным для каждого из следующих друг за другом поколений круглого червя.

Кишечные нематоды

Более миллиарда людей на Земле заражены одним или несколькими видами нематод, обитающих в кишечнике. В основном кишечные нематодозы распространены в развивающихся странах с тропическим и субтропическим климатом в районах с плохими санитарно-гигиеническими условиями. Иммунитет к кишечным нематодам слобо выражен.

Острица

Острица (Enterobius [ Oxyuris ] vermicularis) — кишечный паразит человека и приматов, вызывает энтеробиоз (оксиуроз). Возбудитель впервые классифицирован Линнеем (1758). Заболевание наиболее широко распространено среди детей.

Эпидемиология. Энтеробиоз распространён повсеместно, средняя заболеваемость в мире составляет 200–250 млн человек. Природный резервуар и источник инвазии — больной человек, выделяющий яйца уже через 12–14 сут после заражения (выделение яиц происходит до полного изгнания паразитов). Путь заражения — фекально-оральный, пути передачи — пищевой и бытовой. Яйца проникают под ногти при расчёсывании кожи вокруг анального отверстия, где выползающие острицы вызывают зуд, поэтому возможны аутоинвазии. Чаще регистрируют семейные очаги, но в организованных коллективах поражённость детей может достигать 20–30%. Поэтому необходимо обследовать детей и персонал дошкольных учреждений и школьников младших классов не реже 1 раза в год. Лабораторные обследования должны охватывать работников питания и приравненных к ним лиц.

Морфология. Небольшие нематоды кремово-белого цвета, самки длиной 5–10 мм (составляют до 90% популяции), самцы — 3 мм. На переднем конце тела у женских особей имеется небольшое вздутие (головная везикула), концевой отдел заострён (отсюда — острица), сквозь тело просвечивает матка, заполненная яйцами. У мужских особей хвостовой конец закручен, на нём расположены половые сосочки. Яйца бесцветные, прозрачные, с хорошо выраженной оболочкой, форма асимметричная, овальная, одна сторона выпуклая, другая уплощённая. Средние размеры 50–60×20–30 мкм. В яйцах хорошо видны личинки.

Жизненный цикл. Средняя продолжительность жизни 1–2 мес. Взрослые особи обитают в нижних отделах тонкой и в толстой кишке, прикрепляясь передним концом к кишечной стенке.

• Оплодотворённая самка выползает через задний проход (чаще во время сна) и откладывает 5000–15000 яиц на коже перианальной области и промежности. Миграция самок сопровождается зудом.
• Личинки в яйцах созревают в течение 4–5 ч, после чего становятся инвазивными. При расчёсах кожи яйца попадают под ногти, на бельё, а затем на посуду, игрушки, заносятся в рот и заглатываются. В кишечнике личинки выходят из яиц и развиваются во взрослые особи.

Клинические проявления достаточно скудные. Основная жалоба, предъявляемая больными, — зуд в перианальной области по ночам (основное время миграции самок). Массивные инвазии могут приводить к появлению болей в животе, потере аппетита, бессоннице, что опосредовано механическим воздействием паразита на стенку кишки, интоксикацией и аллергизацией организма метаболитами гельминтов и нарушением микробного ценоза кишечника. Нередко острицы проникают в женские половые пути, вызывая вагиниты, эндометриты и сальпингиты.

Диагностика энтеробиоза основывается на субъективных данных, выявлении и идентификации яиц, а иногда взрослых особей на слизистой оболочке толстой кишки и перианальных кожных покровах. Довольно часто родители сами обнаруживают в фекалиях ребёнка «мелких червячков».

Аскарида

Аскарида (Ascaris lumbricoides) — облигатный паразит животных и человека, вызывает аскаридоз. Следует отметить, что термин определяет все заболевания, обусловленные паразитированием в тонкой кишке человека нематод отряда Ascarididа. Однако все прочие виды у человека в половозрелой стадии встречаются достаточно редко.

Эпидемиология. Аскаридоз широко распространён в странах с умеренным и тёплым климатом. В некоторых тропических районах заболеваемость может достигать 70%, но его редко регистрируют в полярных, приполярных и пустынных регионах. Средняя заболеваемость населения Земли может достигать 100 млн случаев в год. Основной механизм заражения — фекально-оральный посредством заглатывания яиц с немытыми овощами и фруктами, а также с пищей (через грязные руки); обсеменению пищевых продуктов в определённой степени способствуют мухи. Меры по предупреждению бытового аскаридоза аналогичны профилактике энтеробиоза. Принимая во внимание роль почвенного фактора в жизненном цикле аскарид, следует особое внимание уделять мероприятиям по предупреждению загрязнения почвы производственными и сточными водами.

Морфология. Наиболее крупная кишечная нематода; веретеновидное тело покрыто плотной розовато-кремовой кутикулой; характерно наличие 3 крупных губ на головном конце; длина самок 20–40 см, самцов 15–25 см, хвостовой конец самцов изогнут в виде крючка. Оплодотворённые яйца овоидной формы, размером 55×35 мкм, покрыты желтовато-коричневой белковой оболочкой поверх тонкой и прозрачной хитиновой мембраны. Встречаются яйца без белковой оболочки. Внутри расположена тёмная зародышевая клетка. Полюса свободные и прозрачные. Неоплодотворённые яйца крупнее, заполнены желточными клетками; поверхностная оболочка может быть неравномерно бугристой. Инвазионное яйцо содержит червеобразную личинку.

Жизненный цикл:

• Независимо от наличия особей мужского пола, самка ежедневно откладывает до 200000 яиц, попадающих в почву с испражнениями человека. В почве яйца могут сохраняться до нескольких лет, но при высокой влажности в яйцах развиваются личинки; в зависимости от температуры весь цикл длится от 3 нед до нескольких месяцев.
• Личинки выходят из яиц в тонкой кишке, проникают через стенку кишки в кровоток воротной вены и заносятся через печень и верхнюю полую вену в правый отдел сердца.
• По лёгочной артерии личинки попадают в лёгкие и через стенки лёгочных капилляров проникают в альвеолы. Из дыхательных путей личинки мигрируют в полость рта (чаще по ночам) и, смешиваясь со слюной, вновь заглатываются.
• Личинка, вновь попавшая в кишечник, через 2,5–3 мес созревает во взрослую особь. Общая продолжительность жизни аскариды 1 год.

Клинические проявления опосредованы как паразитированием гельминтов в кишечнике, так и миграцией личинок через ткани.

• Кишечная стадия может протекать латентно, что обусловлено незначительным количеством паразитирующих особей. У взрослых отмечают потерю аппетита, головокружение, тошноту, ощущение тяжести в эпигастральной области. У детей характерны слюнотечение, скрежетание зубами (по ночам), боли и вздутие живота, подавленное состояние, галлюцинации по ночам, головные боли. Формирование значительной популяции гельминтов (более 50 особей) вызывает появление выраженной симптоматики.
• Лёгочная (миграционная) стадия характеризуется повышением температуры тела, продуктивным кашлем.

Диагностика кишечной инвазии основана на обнаружении и идентификации яиц в испражнениях, реже по обнаружению в них взрослых особей, обычно из данных анамнеза. Лёгочную стадию аскаридоза диагностируют по наличию эозинофилов и личинок в мокроте. Часто в крови больных отмечается эозинофилия.

Власоглав

Власоглав (Trichocephalus trichiurus) у человека вызывает трихоцефалёз (трихуроз) — гельминтоз, протекающий с преимущественным поражением толстой кишки. Власоглав паразитирует в слепой кишке и червеобразном отростке, при массивных инвазиях (количество особей может достигать 3000 и более) — по всей толстой кишке до анального отверстия. Взрослые особи фиксируются на стенке кишки, пронизывая её тонким передним концом, толстый конец тела свисает в просвет кишечника. Возбудитель впервые обнаружен Морганьи.

Эпидемиология. Заболевание распространено повсеместно в странах с тёплым и влажным климатом, особенно в тропиках (до 80% всех случаев). Средняя заболеваемость в мире достигает более 100 млн случаев в год. Наиболее часто трихоцефалёз регистрируют при употреблении сельскохозяйственной продукции, выращенной на орошаемых полях с нарушением режима обеззараживания почвы. Профилактика аналогична таковой при аскаридозе.

Морфология. Передняя часть гельминта волосовидная (составляет до 2/3 длины тела), задний конец утолщён. Характерная форма передней части тела обусловила общеупотребительное название гельминта «власоглав». Самец длиной 30–45 мм, хвостовая часть спиралевидно изогнута, в ней расположен кишечник. Самка длиной 35–55 мм, хвостовой конец слегка изогнут, в нём расположены кишечник и матка. Продолжительность жизни 5 лет. Яйца желтовато-бурого цвета напоминают лимон с прозрачными и бесцветными «пробками» на полюсах, размер 47–52×22–23 мкм, содержимое мелкозернистое, снаружи покрыты многослойной гладкой оболочкой.

Жизненный цикл:

• Ежедневно самка выделяет от 3000 до 10 000 яиц. С фекалиями незрелые яйца попадают в почву, где при достаточной влажности (70–90%) и температуре 15–35 °С происходит их созревание и образуются личинки, имеющие стилетоподобное образование на переднем конце. В зависимости от температуры, время созревания занимает от 2 нед до 3–4 мес, яйца могут сохраняться в почве 1–2 года.
• Заражение человека происходит при заносе зрелых яиц с немытыми овощами, фруктами и грязными руками.
• В тонкой кишке из яиц выходят личинки и внедряются в микроворсинки кишечника, где пребывают в течение 3–10 сут. Затем вновь выходят в просвет кишечника, мигрируют до толстой кишки и закрепляются на её стенке. В течение месяца личинки превращаются во взрослую особь. Личинки и взрослые гельминты питаются тканевой жидкостью и кровью.

Клинические проявления. При небольшом количестве возбудителей заболевание протекает бессимптомно. В местах больших скоплений паразитов формируются инфильтраты и эрозии; больных беспокоят боли, имитирующие язвенную болезнь, и диспептические расстройства (запоры, иногда чередующимися с диареей). При последних стул может содержать слизь и кровь. Массовое развитие паразитов может привести к малокровию.

Диагностика основана на выявлении яиц в испражнениях.

Анкилостомиды

Ancylostoma duodenale, реже A. ceylanicum (кривоголовки Старого Света), Necator americanus, A. braziliense (американские кривоголовки) вызывают анкилостомидозы — инвазии, характеризующиеся аллергическим поражением кожи, органов дыхания на ранней стадии болезни и поражением пищеварительного тракта и железодефицитной анемией на поздней стадии. Некоторые сведения о заболевании содержат труды Гиппократа, Лукреция Кара и Ибн-Сины. До открытия возбудителей европейской медицине заболевания были известны как тропический хлороз, анемия тоннеля Сен-Готтар, афро-американская кахексия, анемия шахтёров. A. duodenale была открыта в 1838 г. итальянским врачом Дубини. В США Стайлз (1902) обнаружил новый вид анкилостомид и назвал его Necator americanus. Продолжительность жизни взрослых особей в организме человека 4–8 лет, однако основная масса выделяется наружу в первый год жизни. Общая численность популяции может варьировать от нескольких штук до 2–3 млн и более.

Эпидемиология. Инвазии N. americanus регистрируют в Америке, Азии и Африке; A. duodenale — в Японии, Китае, Индии, Средней Азии и странах Средиземноморского бассейна. Больной человек не представляет непосредственной опасности для окружающих, поскольку в момент выделения из организма яйца не обладают инвазивной способностью. Механизмы передачи возбудителя — фекально-оральный и контактный. Чаще заражение человека происходит перкутанно в результате активного внедрения инвазивных личинок в кожу, обычно при ходьбе босиком. Эндемичные очаги анкилостомидоза могут формироваться в угольных и горнорудных шахтах при наличии в них высокой температуры, влажности и плохого санитарного состояния (отсюда устар. — анемия шахтёров). Профилактика включает выявление и санацию больных, соблюдение правил личной гигиены, проведение дезинвазий шахт и земельных участков.

Морфология. Тело анкилостомид цилиндрической формы, бело-розового цвета (мёртвые особи серые), кишечник часто наполнен кровью. У анкилостомы головка согнута в направлении общего загиба тела. У некатора головка согнута в противоположную загибу тела сторону Ротовая капсула некатора меньше, чем у анкилостомы, и снабжена 2 острыми режущими пластинами. Ротовая капсула у анкилостомы больше, чем у некатора, и снабжена 2 парами вентральных и одной парой дорсальных зубов Концевая часть тела самцов снабжена копулятивной бурсой с лопастями. Длина самцов 6–11 мм, самок — 10–13 мм. Яйца анкилостомы и некатора практически неразличимы: овальные, бесцветные, с тонкой оболочкой. В свежевыделенных яйцах содержится 4–8 бластомеров.

Жизненный цикл:

• Ежесуточно самки откладывают от 5000 до 25000 яиц (анкилостомы в 2–3 раза больше, чем некаторы). С испражнениями яйца попадают в почву, где при благоприятных условиях (15–35 °С) через 24–36 ч в них созревают личинки, покидающие яйца.
• Личинка I стадии (рабдитовидная форма) живёт в почве, активно питается, через 48–72 ч линяет и превращается в личинку II стадии (филяриевидная форма), трансформирующуюся через 24–48 ч в подвижную, но не питающуюся личинку III стадии (инвазионная форма).
• В организм человека анкилостомы попадают с немытыми овощами, фруктами или через грязные руками. Личинки некатора и иногда анкилостом активно внедряются через кожу (например, при работах с почвой через руки, ходьбе босиком и т.д.). После проникновения личинки мигрируют по кровеносным и лимфатическим путям в лёгочные капилляры. Отсюда они проникают в дыхательные пути, достигают глотки, где и заглатываются.
• Как и взрослые особи, мигрирующие личинки питаются кровью. Достигнув тонкой кишки через 3–6 нед, они превращаются в половозрелых гельминтов.

Клинические проявления. В большинстве случаев количество паразитов невелико, и инвазии проходят бессимптомно. Симптоматика более тяжёлых форм зависит от способа проникновения паразита в организм. При проникновении через кожу развивается зудящая эритематозная сыпь (обычно на конечностях). Более массированное проникновение может приводить к отёкам конечностей. Сыпь сохраняется в течение нескольких месяцев. При миграции личинок через дыхательные пути возможны бронхит, пневмония, лёгочные инфильтраты, плеврит. Чаще симптомы носят более мягкий характер. Кишечные поражения проявляются изжогой, рвотой, болями в эпигастральной области, симулирующими развитие язвенной болезни двенадцатиперстной кишки. Наиболее характерные проявления анкилостомидозов — гипохромные железодефицитные анемии различной тяжести и гипоальбуминемии вследствие хронической кровопотери. Диагностика основана на обнаружении яиц в фекалиях. В подозрительных случаях следует проводить повторные исследования, т.к. возможны наличие только неполовозрелых форм и временное прекращение выделения яиц самками.

Тканевые нематоды

Тканевые нематоды представлены достаточно гетерогенной группой гельминтов, паразитирующих в тканях, кровеносной и лимфатической системах человека.

Трихинелла

Трихинелла (Trichinella spiralis) — паразит различных млекопитающих, у человека вызывает трихинеллёз (трихуроз). Поражения характеризуются определённой природной очаговостью. Предположительно, трихинеллы были занесены в Европу из Китая в начале XIX в. Как паразиты впервые описаны Оуэном (1835), значительный вклад в изучение биологии трихинелл внесли исследования Вирхова (1859) и Ценкера (1860).

Эпидемиология. Заболевание распространено повсеместно, исключая Азиатские страны и Австралию. Циркуляция паразитов среди самых разнообразных диких и домашних животных (более 45 видов) происходит при поедании друг друга. Большинство плотоядных инфицированы T. spiralis. За последние 30 лет в США и Европе отмечают явную тенденцию к снижению заболеваемости трихинеллёзом. В России выделены эндемичные очаги в Закавказских республиках. Профилактика основана на строгом ветеринарном контроле за качеством свинины. Выявление одной трихинеллы в 24 обязательных срезах с туши — основание для её технической утилизации. Недопустим бесконтрольный подворный забой свиней. Следует разъяснять населению необходимость соблюдения правил термической обработки мяса свиней и диких животных.

Морфология. Мелкие живородящие нематоды; длина самца 1,2 мм, самки до оплодотворения — 1,5–2,2 мм, после оплодотворения — 3–4,4 мм. На хвостовом конце самца имеются 2 лопасти, облегчающие копуляцию.

Жизненный цикл:

• Половозрелые особи обитают в кишечнике хозяина (продолжительность жизни 42–55 сут). Яйца развиваются в матке самки, личинки (более 1500) появляются через 3–6 нед после оплодотворения. Родившиеся личинки (юные формы) внедряются в лимфатические капилляры и проникают в кровоток.
• Затем личинка проникает под сарколемму скелетной мышцы и спирально закручивается (мышечная форма), через 3–4 нед вокруг неё образуется соединительнотканная капсула толщиной 0,2–0,6 мм. С течением времени капсула утолщается и кальцифицируется, личинки внутри неё остаются жизнеспособными в течение многих лет (до 40–50).
• Наибольшую опасность для человека представляет употребление неправильно приготовленного мяса, содержащего инкапсулированные личинки, домашней и дикой свиньи, медведя, барсука, нутрии, морских ластоногих и конины.

Клинические проявления опосредованы поражениями скелетных мышц, миокарда и ЦНС (последние иногда приводят к смерти пациента). Инкубационный период длится от 1 до 35 сут (чаще 10–25 сут). Течение варьирует от бессимптомного до тяжёлого. Отмечают повышение температуры тела, боли в животе, диарею и рвоту, опосредованные поражениями стенки кишечника взрослыми червями. Основная стадия развивается после проникновения личинок в мышцы. Характеризуется лихорадкой (до 38–41 °С), повышенной утомляемостью, болью в мышцах (чаще шейных, икроножных и поясничных).

Диагностика. Наиболее адекватные результаты даёт биопсия мышц, в которых пациент ощущает боль; эффективно проведение манипуляции на 3 нед болезни. Эозинофилия в динамике заболевания увеличивается от 15 до 93%).

Ришта

Ришта или гвинейский червь (Dracunculus medinensis) — возбудитель своеобразного поражения, обусловленного циркуляцией гельминта в подкожной клетчатке человека. Заболевание известно как дракункулёз (ришта). Первые сведения о заболевании относятся к XVII в. до н.э. (папирус Эберса), описание клинических проявлений включают труды Плутарха и Галена. Основы эпидемиологии дракункулёза выявили исследования А.П. Федченко.

Эпидемиология. Заболевание регистрируют в Восточной и Центральной Африке (от Мавритании до Габона), на Аравийском полуострове, в Азии (Индия, Пакистан, Ирак, Иран) и Южной Америке (Гвиана, Бразилия). Окончательный хозяин — человек, промежуточный — пресноводные рачки-циклопы родов Cyclops, Marocyclops, Eucyclops и др. Основной путь заражения — заглатывание промежуточных хозяев с водой. Профилактика состоит в воздержании от питья сырой воды из стоячих водоёмов в эндемичных районах. Больные подлежат лечению и строгому учёту.

Морфология. Крупная живородящая нематода; самка длиной 32–120 см, белого цвета, головной конец снабжён кутикулярным щитком, рот окружают 8 сосочков, хвостовой конец имеет шиповидный придаток. Самцы гельминта значительно меньших размеров (до 2 см). Почти всё тело оплодотворённой самки заполнено личинками (до 10 млн). Жизненный цикл:

• Половозрелые самки локализаются в подкожной клетчатке. Незадолго до гибели над головным концом формируется псевдофурункул, обнажающий подкожный ход паразита, в разрыв выпячивается матка, которая при соприкосновении с водой разрывается, а наружу вместе выходит тканевая жидкость, содержащая личинки.
• Личинки заглатывают рачки-циклопы, в организме которых они дважды линяют и становятся инвазивными через 4–14 сут.
• В организм человека личинки проникают при заглатывании воды, содержащей циклопов; покинув тело промежуточного хозяина, они проникают в кишечную стенку и дважды линяют. Затем личинки мигрируют по тканям и достигают подкожной клетчатки.
• Через 3–4 мес личинки достигают половой зрелости и спариваются. После копуляции самцы погибают, их тела рассасываются или петрифицируются, а самки продолжают расти.
• Полное развитие самок заканчивается через год после инвазии.

Клинические проявления. В основе патогенеза дракункулёза лежат сенсибилизация организма и механическая травматизация тканей гельминтами. Характерны крапивница, слабость, одутловатость лица, одышка и астматические проявления. На коже соответственно месту головного отдела самки формируется кожный элемент (псевдофурункул) диаметром 2–7 см, вскрывающийся через 5–7 сут и обнажающий тело гельминта. Осложнения дракункулёза в основном опосредованы присоединением вторичных бактериальных инфекций (абсцессы, флегмоны, гангрены, трофические язвы). Диагностика основана на обнаружении подкожного хода червя.Вспомогательным признаком (при наличии соответствующей эпидемиологической обстановки) может быть эозинофилия.

Филярии

Представлены сравнительно мелкими и тонкими тканевыми н