Эволюция симбиоза цестод и человека

Эволюция ленточных червей происходила несколько отличным путём от трематод, хотя их происхождение также связывают с вышеупомянутыми моногенеями и прямокишечными турбелляриями. Ранее наличие у нерасчленённых цестодарий (подкласс ленточных червей) несомненного сходства организации нервной и репродуктивной систем с аналогичными структурами у трематод давало основание полагать, что от них и произошли цестоды, отражая своей организацией более глубокую специализацию паразитизма. Но в настоящее время показано, что сколекс цестод гомологичен переднему концу тела прямокишечных турбеллярий, а их выделительная система имеет похожее строение. При этом во многих чертах своей организации цестоды резко отличаются от трематод. В частности, им свойственно асимметричное расположение половых отверстий (на боку проглоттид). Поэтому современная гипотеза о их происхождении указывает, что цестоды отделились от древних прямокишечных турбеллярий независимо от трематод и возможно, ещё раньше последних. Пройдя длинный исторический путь адаптации к паразитизму, они подверглись значительно большей, чем трематоды специализации, приобрели оригинальную организацию и утратили большинство признаков сходства со своими свободноживущими предками. В настоящее время они составляют класс эндопаразитических ленточных червей, полностью лишённых рта и кишечника на всех стадиях онтогенеза. Эти морфологические трансформации цестод сопровождались метагенетическим усложнением онтогенеза, связанным, в первую очередь, с дезэмбрионизацией и гермафродитизмом. В большинстве случаев эволюция цестод сопровождали регрессивные адаптации, в частности, у них редуцировались органы передвижения и пищеварительная системы. Эти изменения позволили цестодам существенно расширить круг своих хозяев, включающим практически все группы позвоночных, исключая круглоротых (Cycloslomata) и двоякодышащих (Dipnoi) рыб. Цикл развития современных цестод отражает их более глубокие адаптации к паразитизму по сравнению с трематодами. На это указывает наличие свободноживущей расселительной стадии только у одной их группы — лентецов, считающихся наиболее древними по происхождению. Некоторые наиболее специализированные паразиты способны обеспечивать аутоинвазию хозяина с помощью яиц, не попадающих во внешнюю среду. На древность существования паразитических цестод также указывает широкое распространение гельминтозов, вызываемых ими, среди диких животных. Очевидно, что появление более прогрессивных позвоночных — рыб, земноводных и т.д. вызвало адаптационный взрыв цестод, направленный к освоению, в том числе, и новой среды обитания с новыми хозяевами, в том числе с наземными животными. Вероятно, ленточные черви впервые начали паразитировать у лучеперых рыб, этот факт подтверждает наличие червей у самых примитивных из них — осетровых и амий (Amia). Именно в этих хозяевах они сменили изначально листовидную форму на длинное сегментированное тело. Позднее они колонизировали акул и прочих хрящевых рыб (Chondrichthyes). Но, судя по всему, они не смогли «освоить» лопастеперых рыб (Sarcopterygii), поскольку ни одного случая обнаружения ленточных червей у целакантов или двоякодышащих рыб не зарегистрировано. Тем не менее, они отлично «справились» с их ближайшими родственниками — наземными позвоночными. Вполне возможно, что этому поспособствовала какая-нибудь рыбоядная рептилия, съевшая заражённую рыбу. Это событие подтолкнуло новую линию эволюции и с тех пор «сухопутные» цестоды развивались вместе со своими хозяевами. Но при этом, они не переставали «прыгать» с ветки на ветку эволюционного древа, и из млекопитающих постепенно перебрались в птиц и земноводных. Около 200 млн. лет назад рептилии разделились, и одна из их ветвей породила динозавров, стремительно завоевавших господство на Земле. Были ли у них свои паразитические цестоды — неизвестно. Но поскольку они паразитируют в их ближайших родственниках: крокодилах и птицах, то вполне можно допустить и этого. Тогда просто трудно вообразить — каких размеров цестоды достигали в кишечнике зауроподов (Sauropoda). Это были сухопутные динозавры, обитавшие в засушливых,  полупустынных регионах, а их диета была довольно скудной и низкокалорийной. Для того, чтобы извлечь больше питательных веществ из такого рациона было необходимо как можно дольше задерживать пищу в пищеварительной системе. Поэтому зауроподы были вынуждены увеличивать размер своего кишечника, и, следовательно, величину тела. Во всяком случае, длина тела не самого крупного из них — диплодока (Diplodocus), известного по полным скелетам достигала 27–30 м, а вес — 20–50 т. Интересно то, что голубой кит (Balaenoptera musculus) с диной тела до 35 м, считающийся самым крупным современным животным, является, при этом, не самым длинным. Таковым является свободно живущий ленточный червь Lineus longissimus. Этот «червячок» обитает не где-то в тропиках, а в приливно-отливной зоне побережья Северной Европы. В спокойном состоянии длина его плоского лентовидного тела достигает 25–30 м. Но он способен вытягивать свое тело во всю длину, достигая 50-60 метров! При этом диаметр его тела составляет всего лишь 5–10 мм.

Несмотря на независимый путь эволюции, жизненные циклы цестод имеют много сходства с трематодами. Первые шаги их эволюция сделала, по-видимому, по тому же пути, что и эволюция трематод. В связи с чем появился первый, самый древний отряд цестод — Лентецы (Pseudophyllidea). Все его представители входят в группу «рыбьих» гельминтов. В частности, развитие «водных» лентецов происходит со сменой двух промежуточных хозяев: личинки проходят развитие сначала в организме низших ракообразных (промежуточные хозяева), а затем в организме рыб. Но в противоположность сосальщикам, цестоды никогда не размножаются в первом, беспозвоночном промежуточном хозяине, хотя видовой спектр подобных беспозвоночных у них гораздо разнообразнее. Среди них есть виды, для которых рыбы являются не вторыми промежуточными, а окончательными хозяевами. Очевидно, они являются самыми филогенетически древними цестодами и нередко они имеют тело, нерасчленённое на членики, например, гвоздичники (Caryophyllaeidea), паразитирующие у карпообразных рыб. А вот трематоды, способные размножаться в рыбах (т.е. во вторых хозяевах) — неизвестны, хотя наличие у них такой способности вполне логично предположить. Третьими, или окончательными хозяевами лентецов, в которых они превращаются во взрослых червей, являются рыбоядные птицы или хищные наземные млекопитающие. Так же, как и в случае трематодозов, для второго хозяина цестоды более опасны, чем для третьего. И это вполне логично, ведь паразиту выгодно, чтобы второго хозяина поскорее съели. Кто на Волге не видел «селитёрных» подлещиков, мечущихся на поверхности воды, не способных погрузиться вниз, и становящихся лёгкой добычей для чаек? Все они поражены опаснейшим паразитом рыб — плероцеркоидом обыкновенного ремнеца (Ligula intestinalis). Более изощрённо действует Schistocephalus solidus —другой ремнец из семейства Ligulidae. Взрослый червь обитает в кишечнике рыбоядных и водоплавающих птиц. В привлекательной «упаковке» из птичьего помёта его яйца попадают в воду, где вылупившихся из яиц личинок-крацидиев поглощают мелкие веслоногие рачки (циклопы и диаптомусы). Первого промежуточного хозяина поедают рыбы-колюшки (Gasterosteidae). Оказавшись внутри рыбки, паразиты превращаются в процеркоиды и из кишечника рыбы проникают в брюшную полость. Для начала они «заставляют» рыбу найти более тёплые воды, где она будет расти быстрее, а вместе с хозяином быстро растёт и паразит, превращающийся через 8–12 мес в плероцеркоидов, напоминающих взрослых ремнецов и сохраняющих жизнеспособность до 3 лет. В некоторых случаях червь может вырасти настолько, что будет весить больше собственного хозяина. Когда приходит время «переехать» в основного хозяина, паразит «заставляет» колюшку стать смелее и плавать в одиночку, вдали от стаи, что делает её более привлекательной добычей для рыбоядных птиц. В кишечнике птицы за 3–5 суток ремнецы становятся половозрелыми и начинают размножаться. Следует отметить, что к отряду Лентецов (Pseudophyllidea) принадлежит и лентец широкий (Diphyllobothrium latum) — один из самых крупных видов семейства Дифиллоботриид (Diphyllobothriidae), паразитирующий у человека и многих хищных млекопитающих. Любопытно, что иногда адаптация к подобным основным хозяевам может быть особо тонкой. Например, инвазионные личинки малого лентеца (Diphillobothrium minus) инкапсулируются не в мышцах, а в стенках кишечника рыбы, что связано с тем, что обычно хищник в первую очередь поедает внутренности добычи, к тому же, приручённые человеком кошки и собаки редко получают от хозяев целую рыбу, чаще им приходится довольствоваться её внутренностями.

Наконец, многие виды цестод окончательно порвали с «водным прошлым» и полностью отказались от беспозвоночных хозяев, что большинству трематод оказалось не под силу. При этом большая часть цестод вообще отказалась от первого (беспозвоночного) хозяина и их яйца стали сразу попадать во второго хозяина, занявшего место рыб. Т.е. в ходе реализации жизненного цикла между первым и вторым хозяином цестоды перестали выходить во внешнюю среду, а смена хозяина стала происходить при поедании первого хозяина вторым. Поэтому, по большому счёту, в подобном жизненном цикле промежуточный хозяин, мало, чем отличается от дополнительного. Тем самым подобный хозяин как бы объединил в себе функции промежуточного и дополнительного хозяев, т.е. стал «промежуточно-дополнительным». Яркими представителями этой второй, «прогрессивной» ветви цестод являются цепни. Они адаптировались к новым экологическим связям и полностью «прекратили контакты» с первоначальными хозяевами своих древних предков — рыбами. Они представлены большой группой, объединяющей многочисленные семейства с видами, инвазирующими млекопитающих и птиц. Основными типами жизненных циклов, характерных для цепней, являются:

1) Окончательный хозяин (теплокровные животные) → промежуточный хозяин (членистоногие, иногда эктопаразиты главного хозяина);

2) Окончательный хозяин (плотоядные животные) → промежуточный хозяин (травоядные животные).

Оба типа жизненных циклов реализуется посредством циркуляции паразита с использованием пищевых связей. В первом случае членистоногое поедает фекалии главного хозяина и содержащиеся в них яйца цестод, затем главный хозяин поедает членистоногое, заражённое вышедшими из яиц личинками. Во втором случае промежуточный хозяин (травоядное) заражается, проглатывая вместе с травой яйца, попавшие в почву с фекалиями хищника, а потом хищник поедает мясо травоядного животного, заражённое личинками. Например, для бычьего (невооружённого) цепня (Taeniarhynchus saginatus) промежуточно-дополнительным хозяином стал крупный рогатый скот, для свиного (вооружённого) цепня (Taenia solium) — свиньи. Их личинки проникают в мышцы животных — наиболее вкусную часть тела промежуточно-дополнительного хозяина, и там спокойно сидят и ждут, когда же съедят и этого хозяина. Если такую свинину или говядину, не прошедшую правильную термическую обработку, съест человек, то личинка присосётся к стенке его кишечника и превратится во взрослого червя. Следует отметить, что, человек попал в жизненные циклы этих цестод случайно, и во многом этому способствовало одомашнивание животных и переход к осёдлому образу жизни. В дикой природе промежуточно-дополнительными хозяевами предков цепней были различные копытные, а окончательным — различные хищники, в первую очередь, волки. Можно полагать, что впервые наших предков цестоды инвазировали в очень далёкие времена, когда они были не то, что «прямоходящими» (Homo erectus) или «умелыми» (Homo habilis), но и вообще не относились к роду Homo. Однако с появлением Homo sapiens для цепней, жизненный цикл которых реализовался в направлении хищник → травоядное → хищник, каких либо новых перспектив не открылось и оно не привело к существенным эволюционным перестройкам. Изначальный падальщик, первобытный человек редко становился хозяином паразитов, случайно встраиваясь в жизненный цикл цестод, для которых окончательными хозяевами являлись различные травоядные, ластоногие и китообразные. С развитием охотничьих навыков, когда сырое мясо стало более или менее регулярной частью рациона первобытного человека, эти «встречи» стали происходить намного чаще. Однако, в результате перехода к осёдлому образу жизни и одомашнивания различных животных, человек постепенно стал все чаще играть роль окончательного хозяина для цепней-солитёров. Прирученные «братья наши меньшие» принесли с собой гельминтов, которыми они заражались в диком состоянии. Характер жизненных циклов паразитов при этом принципиально не изменился, но значительно расширился круг хозяев, а также стали более регулярными и интенсивными связи между их участниками. Особую роль в расширении спектра этих гельминтозов сыграли прирученные собаки и кошки, не потерявшие связей с природными жизненными циклами паразитов. Появление новых контактов подтолкнуло, не столько саму эволюцию паразитов, сколько совершенствование путей их передачи, но и оно не смогло привести к включению в их жизненный цикл человека, как окончательного или промежуточного хозяина. Например, в результате развития пастбищного скотоводства появился весьма своеобразный гельминтоз, вызываемый мозговым цепнем (Multiceps multiceps). Окончательными хозяевами паразита являются различные плотоядные, включая собак. Промежуточными хозяевами являются овцы, козы, реже крупный рогатый скот и другие мелкие дикие жвачные животные, которые заражаются при проглатывании онкосфер цепней с кормом и водой. Из кишечника онкосферы проникают в кровеносные сосуды, затем в головной или спинной мозг, где превращаются в инвазионную личинку — ценур, представляющий собой крупный тонкостенный пузырь с большим количеством мелких головок-сколексов. У инвазированных травоядных развивается церебральный ценуроз, или «вертячка», заканчивающаяся смертью, или вынужденным убоем. Заражение плотоядных происходит при поедании овечьих голов, в головном мозгу которых содержится ценур, или личиночная стадия многоглава. Понятно, что бараньи мозги редко достаются на обед волку и ведущую роль в распространении паразита играют отарные (чабанские) собаки. Локализация ценуров в частях организма травоядных, которые обычно выбрасывают на съедание собакам, также является формой изощрённой адаптации, направленной на попадание именно в плотоядных, и именно в собак, т.к. мясо, достаётся человеку. Что интересно, и тут, очевидно, тоже не обошлось без участия паразита, кости черепа больных животных истончаются и легко разгрызаются. Больная собака, у которой паразит обитает в тонком кишечнике, за сутки выделяет с испражнениями несколько миллионов его яиц. Привлечение кошек к охране собранных непосильным трудом запасов пищи привело к появлению стробилоцеркоза. В природе основными окончательными хозяевами паразитов являются различные представители семейства кошачьих, промежуточными — различные грызуны. Понятно, что складирование излишков продовольствия привлекло серых нахлебников, не брезгующих, в том числе, «субстратами», содержащими яйца гельминта. В их организме вышедшие из яиц личинки образуют стробилоцерк — вооружённый сколекс с ложной стробилой и с небольшим пузырьком на конце. Кошки заражаются, выполняя свой долг и при поедании внутренних органов грызунов. Правда, в некоторой степени «человеческими» можно считать тениоз и тениаринхоз, поскольку в те далёкие времена хозяева не часто баловали мясом домашних питомцев, им самим его не всегда хватало. Другим примером являются мониезиозы, инвазирующие самых разнообразных парнокопытных, включая мелкий и крупный рогатый скот, в цикле которых промежуточными хозяевами являются мелкие почвенные панцирные клещи. Заражение пастбищ происходит после попадания на траву испражнений больных животных, содержащих яйца гельминтов. Их поедают земляные клещи, которых вместе с травой может случайно съесть другое жвачное. Разнообразных плотоядных, включая кошек и собак, в качестве окончательных хозяев избрал огуречный цепень (Dipylidium caninum). С фекалиями больного животного яйца попадают в окружающую среду, где их съедают власоеды и личинки блох. Инвазия нового хозяина происходит при заглатывании этих эктопаразитов во время облизывания или «обнюхивания», реже при поедании контаминированной пищи. Все эти модернизации путей передачи невольно привели к появлению узкой специализации к определённому, постоянно связанному между собой, кругу хозяев. Известны случаи заражения этими гельминтами и человека, но, разумеется, все они носят даже не случайный, а казуистический характер. В других случаях такой узкой специализации не наступало, и гельминт мог сохранить связь с природным резервуаром. Например, окончательными хозяевами эхинококков (Echinococcus) являются различные плотоядные — волки, шакалы, койоты, лисы, львы, рыси, но также собаки, особенно бродячие. Промежуточными хозяевами служат различные травоядные, включая домашний скот, грызуны, но иногда и человек. Подобная форма адаптации к паразитированию в организме человека выразилась в том, что в жизненном цикле гельминта он служит не окончательным, а промежуточно-дополнительным хозяином. В подобных случаях его окончательным хозяином обычно становится собака, из кишечника которой яйца попадают в окружающую среду. Они могут легко попасть на руки любителям погладить бездомных собак, а затем и в рот. В организме человека из яйца развивается личинка, проникающая в печень, лёгкие и т.д., где начинает расти, образуя большой пузырь. Любопытно то, что в пузыре личинка может начать размножаться бесполым путём. При этом это не партеногенез, свойственный размножающимся в моллюске трематодам, а настоящее бесполое размножение. Но как эхинококк попадает в окончательного хозяина — ведь пока собаки, к счастью, людей не едят? Но промежуточно-дополнительным хозяином эхинококка может быть не только человек, но и корова, съевшая, например, траву, на которую попали яйца гельминта. А потроха павшей или забитой коровы нередко достаются собакам. И здесь мы видим пример очень тонкой, отточенной веками эволюции, адаптация к основному хозяину и именно поэтому личинка эхинококка обитает во внутренних органах, а не в мышцах.

Несколько особняком стоят представители семейства гименолепид(Hymenolepididae), ранние стадии развития некоторых представителей которого, по-видимому, вторично вернулись в воду. Для них промежуточно-дополнительным хозяином являются беспозвоночные животные, в том числе и водные. Но среди его представителей имеется только карликовый цепень (Hymenolepis nana), которому оказалось «по силам» сделаться почти полностью «человеческим» гельминтом. Но для этого ему пришлось полностью модифицировать свой жизненный цикл. Помимо него, у человека зарегистрированы спорадические случаи инвазий крысиным (Hymenolepis diminuta) и близким к нему мышиным (H.fraterna или H. murina) цепнями. Жизненный цикл крысиного цепня довольно типичен для гельминтов с «узкой специализацией». Как следует из названия, основными его хозяевами являются крысы, а также различные грызуны. Промежуточными хозяевами служат гусеницы мельничной огнёвки, мучные хрущаки, тараканы и другие членистоногие любители полакомиться продуктами из муки и зерна. Заражение человека  носит случайных характер, чаще всего при употреблении хлеба, контаминированного фекалиями грызунов, содержащих яйца гельминта. Также известны случаи заражения при употреблении непропечённых хлебобулочных изделий или сырых семян подсолнечника. Очевидно, что до перехода человека к осёдлости и развития сельского хозяйства предковые формы этого гельминта попадали в крыс не в результате поедания амбарных вредителей, т.к. таковых просто не существовало. Можно полагать, что их промежуточными хозяевами являлись другие насекомые, например, блохи, т.к. цистицеркоиды этого паразита обнаружены в теле крысиных блох Xenopsylla cheopis и Ceratophyllus fasciatus. Но с появлением первых примитивных человеческих жилищ и помещений, для хранения запасов пищи, которые тут же наводнили синантропные насекомые и грызуны, то для них открылись новые перспективы. Сложившаяся новая экосистема направила эволюцию гименолепид по двум путям. Первый, более консервативный, сохранил прежний жизненный цикл, включив в него амбарных членистоногих-вредителей. В результате чего сформировался собственно Н. diminnta. Второй путь подтолкнул эволюцию гименолепид к появлению видов, чьи яйца и личинки созревали во внешней среде, минуя развитие в промежуточном хозяине. Подобный жизненный цикл, включающий аутореинвазию, напоминает таковой у геогельминтов (что больше характерно для нематод), но в результате него появились мышиный цепень. Дальнейшим его «развитием» стал карликовый цепень, у которого развитие от яйца до половозрелой формы может протекать в одном хозяине. Т.е. его жизненный цикл объединил промежуточно-дополнительного и окончательного хозяина в одном лице. Более того, часть яиц паразита не выходит наружу с испражнениями, а следующее поколение может развиваться в одном хозяине вместе со своими «родителями». Но почему только карликовому цепню «почти удалось» стать полностью «человеческим» гельминтом. Дело в том, что жизненный цикл карликового цепня, «на всякий случай», сохранил связи, типичные для его мышиного и крысиного «кузенов». Если фекалии, содержащие яйца паразита, попадают в пищеварительную систему мучного хрущака (Tenebrio molitor), то в жуке разовьётся цистицеркоид — финнозная стадия червя. Если в организм человека попадёт сам инвазированный жук (правда представить такое довольно сложно), то в кишечнике из цистицеркоидов разовьются взрослые паразиты. Более вероятным представляется попадание яиц гельминта (например, с непропечённым тестом, грязными семенами подсолнечника или арахисом), то в ворсинках тонкого кишечника из них развиваются цистицеркоиды. Позднее, разрушая ворсинки, они выпадают в просвет кишечника и превращаются в половозрелых гельминтов. При этом яйца карликового цепня могут вообще не попадать во внешнюю среду, быстро достигая зрелости еще в кишечнике из них развиваются цистицеркоиды, а затем и взрослые черви. Таким образом, у карликового цепня имеются три варианта жизненных циклов: со сменой двух хозяев, что характерно для ленточных червей; с утратой промежуточного хозяина; и без выхода во внешнюю среду, даже на стадии яйца. Следует отметить, что подобная биология паразита обусловливает длительность заболевания на фоне смены поколений паразитов и сложность излечения, т.к. в организме человека постоянно существуют личиночные формы (в микроворсинках) и взрослые особи в просвете кишки.

В завершение хотелось бы заметить, что поскольку у цестод нет даже собственного кишечника, то в строгом смысле этого слова, большинство из них трудно назвать «истинными паразитами», т.к. они питаются не тканями хозяина, а переваренной им пищей. Да, в общем смысле этого они — паразиты, но всё же они больше «прожорливые нахлебники». Поэтому сожительство человека с цепнем может длиться довольно долго, но жизнь с червём внутри довольно грустна и человек слабеет, болеет и т.д.

Бычий цепень

Паразитирование у человека бычьего, или невооруженного, цепня (Taenia saginata) вызывает тениаринхоз — цестодоз, характеризующийся токсико-аллергическими реакциями и диспептическими расстройствами.

Эпидемиология. Заболевание распространено в Африке (особенно в центральном регионе), Азии, Америке; в России спорадические случаи регистрируют повсеместно. Основа мероприятий по предупреждению тениаринхоза — выявление больных и наблюдение за ними не менее 6 мес после проведённого лечения. Следует проводить адекватную защиту животных от фекального загрязнения и осуществлять строгую санитарную экспертизу мяса крупного рогатого скота.

Морфология. Крупный гельминт, паразитирующий в тонкой кишке, длина достигает 5–6 м и более, головка (1–2 мм) снабжена 4 присосками, шейка переходит в тело, содержащее до 2000 проглоттид, каждая из которых может включать в себя до 150000 яиц.Яйца шаровидные, наружная оболочка тонкая и прозрачная (в окружающей среде быстро разрушается); каждое яйцо содержит зародыш на личиночной стадии (онкосферу), окружённую двухконтурной желтоватой поперечноисчерченной оболочкой.

Жизненный цикл:

• Концевые членики разрушаются либо активно выползают через анальное отверстие; выделение яиц с испражнениями приводит к массивному обсеменению мест содержания скота, пастбищ и фуража.
• С загрязнёнными кормами яйца попадают в организм крупного рогатого скота, оседают в мышцах и превращаются в личинки (финны или цистицерки). В полярных регионах цистицерки Taenia saginata паразитируют в головном мозге северных оленей.
• Финны до 0,5 мм диаметром, белые, заполнены прозрачной жидкостью и содержат головку зрелого червя. В организме промежуточного хозяина могут существовать 1–2 года.
• Человек заражается, употребляя в пищу сырое или неправильно обработанное финнозное мясо (шашлык, фарш, строганина из мяса). В тонкой кишке головка выворачивается из финны и прикрепляется к её стенке, через 3 мес формируется зрелый червь.

Клинические проявления включают потерю аппетита, боли в животе, кишечные расстройства и общее недомогание. В тяжёлых случаях можно наблюдать симптомокомплексы, напоминающие колиты, язвенную болезнь, приступы острого аппендицита.

Диагностика не представляет затруднений; наиболее простой способ — опрос о выделении проглоттид (отмечают практически все заражённые). Можно сделать клизму и обнаружить их в фекалиях. Также можно использовать липкую целлофановую ленту, к которой прилипают яйца (эффективно в 85–95% случаев). В крови может быть эозинофилия.

Свиной цепень

Свиной, или вооружённый, цепень (Taenia solium). У человека вызывает тениоз — заболевание, характеризующееся диспептическими расстройствами и токсико-аллергическими реакциями.

Эпидемиология. Заболевание распространено в Африке, Китае, некоторых странах Южной Азии, в Америке (особенно в Мексике) и Восточной Европе, включая Россию. Человек может быть одновременно и окончательным, и промежуточным хозяином гельминта. При употреблении финнозной свинины у человека развивается тениоз (человек — окончательный хозяин), а при проглатывании яиц глиста у человека развивается тканевая инфекция — цистицеркоз (в этом случае человек — промежуточный хозяин). Первое описание цистицеркоза дал Аристотель; европейской медицине оно известно с XVI в., а возбудитель-цистицерк получил собственное название Cysticercus cellulosae. Профилактика аналогична предупреждению тениаринхоза.

Морфология. Гельминт внешне напоминает бычьего цепня, но меньших размеров (не более 3 м); головка (0,6–2 мм) помимо 4 присосок вооружена 22–32 крючьями; зрелые проглоттиды содержат до 50000 яиц и неподвижны. Яйца практически неотличимы от яиц бычьего цепня.

Жизненный цикл:

• Взрослый червь паразитирует в тонкой кишке в течение нескольких лет; зрелые членики выделяются с испражнениями.
• Промежуточный хозяин (свинья, редко — кабаны, собаки, кошки) заражается, поедая загрязнённые корма или фекалии больного человека; через 2–2,5 мес в мышцах развиваются финны, напоминающие финны бычьего цепня.
• Человек заражается при употреблении в пищу сырого или неправильно обработанного финнозного мяса. В тонкой кишке головка выворачивается из финны и прикрепляется к её стенке, через 2 мес формируется зрелый червь.
• Возможна аутоинвазия онкосферами паразита при антиперистальтических движениях (рвота и т.д.) и попадании проглоттид (иногда без отрыва от стробилы) в желудок с последующим их разрушением желудочным соком. Высвободившиеся личинки проникают через стенку кишечника и мигрируют в подкожную клетчатку, мышцы, глаза (у человека часто в головной мозг), где образуют финны (цистицерки).
• Паразитирование личиночных стадий свиного цепня в тканях определяют как цистицеркоз, т.е. человек — окончательный хозяин для взрослых паразитов и промежуточный для личинок T. solium. В межмышечной соединительной ткани формируются цистицерки длиной 7–10 мм. Формирование финны-цистицерка занимает 2–4 мес, продолжительность жизни в организме человека 3–17 лет с последующей петрификацией.

Клинические проявления

• Тениоз протекает легче, чем тениаринхоз; часто бессимптомно, а развившиеся симптомы напоминают таковые при последнем.
• Цистицеркоз мягких тканей часто протекает бессимптомно; при подкожном паразитировании наблюдают мягкие одиночные или множественные узлы (особенно часто на груди и спине), после гибели паразита они уплотняются и становятся болезненными. Наиболее опасен цистицеркоз головного мозга, образующий финны размером от 5 до 15 мм (в мозговых желудочках до 30–50 мм), сдавливающие мозговую ткань. В зависимости от локализации цистицерков возможны головные боли, эпилептиформные припадки, делирий, галлюцинации, нередко наблюдают гипертензионный синдром.

Диагностика. Тениоз выявляют обнаружением яиц и онкосфер в испражнениях.Косвенным признаком инвазии может служить эозинофилия.Цистицеркоз мягких тканей выявляют обнаружением финн в биоптатах либо на рентгенограммах в виде кальцинатов.

Лентец широкий

Род гельминтов (Diphyllobothrium) паразитирует у различных животных. У человека патогенные виды вызывают дифиллоботриоз (диботриоцефалёз). Характерны явления интоксикации и анемии. Наиболее распространённый паразит человека — D. latum (лентец широкий), реже — D. cordatum, D. giljacicum, D. nenzi, D. dendriticum и D. tungussicum. Систематика рода остаётся незавершённой. В Европе заболевание, вызываемое D. latum, известно с начала XVII в.; паразит впервые описан и классифицирован Линнеем (1758). Основы эпидемиологии разработаны Брауном (1883) и Яницким (1917).

Эпидемиология дифиллоботриоза носит очевидный природно-очаговый характер. Окончательные хозяева паразита — человек, медведи, собаки и прочие псовые, для некоторых видов — рыбоядные птицы. Очаги заболевания в России связаны с бассейнами рек (Волга, Кама, Енисей, Обь, Иртыш, Амур и др.) и озёр (Карелия). Заболевания, вызываемые различными лентецами, достаточно распространены среди небольших изолированных народностей — гиляков, ненцев и тунгусов, рацион которых включает строганину и малосольную рыбу. Период заразительности человека наступает через 1,5 мес после заражения и длится в течение всего времени пребывания паразита в организме (до 10–30 лет). Заражённый человек не представляет опасности для окружающих. Распространению болезни способствует загрязнение водоёмов фекалиями в результате сброса в них неочищенных сточных вод. Профилактика включает обязательное лабораторное обследование работников рыбной промышленности, речного транспорта и населения прибрежных населённых пунктов. Раз в 3 года следует проводить обследование рыб (по 15 экземпляров каждого вида). Важно пропагандировать среди населения методы правильной обработки рыбы, а также предотвращать возможное фекальное загрязнение водоёмов.

Морфология. Лентец широкий один из самых крупных паразитов человека, достигает в длину 10 м и более; головка (3–5 мм) продолговатая, сплющенная, имеет 2 присасывательные щели (ботрии), тело состоит из 300–4000 проглоттид, в центре каждой видна матка в виде тёмного пятна. Широкоовальные яйца сравнительно крупные (до 75 мкм), серовато-жёлтого цвета с тонкой двуконтурной оболочкой, на одном из полюсов имеется «крышечка», на противоположном — небольшой бугорок.

Жизненный цикл:

• Взрослые особи паразитируют в тонкой кишке; яйца выделяются с испражнениями и для дальнейшего развития должны попасть в пресноводный водоём.
• В воде из яйца выходит круглая, покрытая ресничками личинка (корацидий), которую заглатывают пресноводные рачки-циклопы, а последних — рыбы. В теле рыбы личинки проходят следующую стадию развития (плероцеркоиды) и проникают в мышцы, икру и внутренние органы. Плероцеркоиды напоминают малька 1–25 мм длиной; тело несегментированное, белого цвета, головка снабжена ботриями.
• Человек заражается при употреблении плохо обработанной рыбы, малосольной икры и строганины. Плероцеркоиды прикрепляются ботриями к стенке кишки и через 2 мес вырастают во взрослую особь. В организме человека лентец живёт до 10 лет.

Клинические проявления обычно выражены слабо: больные отмечают повышенную утомляемость, головокружение, тошноту и боли в животе. В тяжёлых случаях можно наблюдать развитие анемии.

Диагностика основана на обнаружении яиц гельминта в испражнениях, паразит ежедневно выделяет более миллиона яиц. Косвенный признак — эозинофилия.

Эхинококк

Эхинококк (Echinococcus granulosus) — вид ленточных червей, патогенный для различных теплокровных животных. У человека вызывает эхинококкоз (гидатидная болезнь) — поражение, обусловленное паразитированием личинок. Первое описание паразита дано Палласом (1760).

Эпидемиология. Заболевание распространено повсеместно. Выделяют сельскую и охотничью формы. Наиболее распространена сельская форма (регистрируют в Австралии, Новой Зеландии, Африке, США, Центральной и Южной Америке, Европе и на Ближнем Востоке). Основной источник заражения — собаки. Реже выявляют охотничий (дикий) эхинококкоз (наблюдают на Аляске и в Канаде, единичные случаи выявляют на севере России). Основной хозяин — волк, промежуточные — грызуны и северные олени (карибу). Профилактика основана на своевременном выявлении и лечении заражённых (лица, у которых подозревают заболевание или находящиеся на диспансерном наблюдении после излечения сроком до 5–10 лет). Большая роль принадлежит проведению санитарной пропаганды по соблюдению правил содержания домашних животных.

Морфология. Мелкая цестода длиной до 0,5 см белого цвета, головка вооружена 4 присосками и крючьями, стробила состоит из 3–4 проглоттид, из которых только последняя — зрелая и содержит до 800 яиц. Концевой членик подвижный и способен самостоятельно выползать из кишечника. Яйца напоминают яйца бычьего и свиного цепней.

Жизненный цикл:

• Окончательные хозяева — собаки и прочие псовые (волки, лисы и др.). Яйца выходят наружу с испражнениями либо внутри концевой проглоттиды, что приводит к загрязнению шерсти, окружающей среды (почва, вода) и предметов.
• Онкосферы хорошо сохраняются во внешней среде и с водой и кормом попадают в организм сельскохозяйственных животных, где из них выходят личинки, мигрирующие в печень и лёгкие. Там личинки растут, образуя пузыри до 10–20 см в диаметре. Эхинококковый пузырь (личиночная стадия) имеет двуслойную оболочку, заполнен прозрачной и бесцветной жидкостью, содержит эхинококковый «песок» (скопления зародышей-сколексов) и часто много дочерних пузырей.
• Человек заражается, заглатывая онкосферы с немытыми овощами, фруктами или занося их в рот грязными руками. Несоблюдение личной гигиены может приводить к заражению при уходе за животными.

Клинические проявления. При поражениях печени отмечают гепатомегалию, боли и чувство тяжести в правом подреберье. При поражениях лёгких наблюдают боли в груди, кашель, одышку, иногда кровохарканье. В далеко зашедших случаях возможны прорывы в плевральную и брюшную полости, что приводит к диссеминированию паразита и, часто, летальным последствиям. Лечение — хирургическое удаление пузырей.

Диагностика. При рентгенологическом выявлении «кисты» проводят её пункцию; процедуру следует проводить очень осторожно, избегая возможного распространения паразита. Пунктат содержит прозрачную, нередко желтоватую жидкость, в центрифугате которой можно обнаружить остатки оболочек, крючья и сколексы.

Альвеококк