Спинальный и стволовой уровень

Все рецепторы соматосенсорной системы, обсуждаемые в настоящем разделе, иннервируются псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в ганглиях дорсальных корешков спинного мозга (и в аналогичных им ганглиях нескольких черепно-мозговых нервов, важнейшим из которых в аспекте соматосенсорной рецепции является тройничный). Далее центральные отростки этих нейронов входят в дорсальные рога спинного мозга. Небольшая часть тонких афферентов, идущих преимущественно от висцеральных органов, снова покидает дорсальный корешок и входит в спинной мозг уже через вентральный корешок. Поскольку данные волокна преимущественно участвуют в вегетативной регуляции работы внутренних органов, в настоящем разделе книги мы их рассматривать не будем. Кроме того, имеются значительные межсегментарные связи, не покидающие спинного мозга, но проводящие ту же самую информацию.

Метамерная организация корешков спинного мозга ведет к тому, что кожа также функционально разделяется на множество последовательно располагающихся участков, или дерматомов (рис. [1217] ____). Дерматомом называют участок кожи, иннервируемый волокнами одного корешка спинного мозга. Смежные дерматомы сильно перекрываются: в целом, каждый дерматом распространяется приблизительно до середины следующего, а в области иннервации плечевым и пояснично-крестцовым сплетениями организация дерматомов и их перекрытие несколько сложнее. Эквивалентами дерматомов в скелетной мускулатуре являются миотомы. Поскольку те же самые сегменты спинного мозга иннервируют также и внутренние органы, а локализация болевых ощущений обычно бывает очень неточной, боль при патологии внутренних органов может субъективно ощущаться как возникающая в соответствующих дерматомах на коже (так называемая отраженная боль – см. ниже). Зонами Геда для внутреннего органа называют дерматомы, связанные с теми же самыми сегментами спинного мозга, что и данный внутренний орган.

 

Две системы восходящей передачи соматосенсорной информации. В целом в спинном мозге имеются две важнейшие системы восходящей передачи соматосенсорной информации – лемнисковая система и система переднебокового канатика, которые после ряда переключений достигают коры больших полушарий. Только эти две системы обеспечивают собственно восприятие стимулов, возможность их осознания и соответствующего произвольного реагирования (что, впрочем, не исключает наличия множества рефлексов, реализующихся по этим же путям). Лемнисковая система, наиболее важной частью которой у приматов являются задние столбы,связана преимущественно с кожной механорецепцией и проприорецепцией и обеспечивает дискриминативную чувствительность с высокой степень детализации сенсорной информации. В отличие от нее, система переднебокового канатика связана с терморецепцией и болевой рецепцией. Здесь информация передается в общем виде без точной локализации, и обеспечивается преимущественно не дискриминативный, а аффективный компонент восприятия соматосенсорных стимулов.

Тракты лемнисковой системы идут в спинном мозге ипсилатерально, а система переднебокового канатика восходит на контралатеральной стороне (рис. [1218] ____); в результате при одностороннем повреждении спинного мозга возникает так называемый синдром Броун-Секара, или диссоциированное расстройство чувствительности, при котором ипсилатерально по отношению к месту поражения помимо паралича возникает нарушение осязания, а восприятие боли и температурных стимулов нарушается на контралатеральной стороне тела (рис. [1219] ____). На уровне коры больших полушарий все сигналы от соматосенсорной системы воспринимаются преимущественно на контралатеральной стороне. Как в задних столбах, так и в переднебоковом канатике присутствует соматотопическая слоистость – аксоны от более высоких сегментов тела оказываются ближе к серому веществу. По этой причине при поверхностном повреждении переднебокового канатика в верхних сегментах спинного мозга нарушения чувствительности, прежде всего, проявятся на нижней части тела.

Не следует забывать, что информация от рассматриваемых здесь рецепторов также поступает по специальным, причем весьма мощным путям в мозжечок, нижнюю оливу, вестибулярные ядра и многие другие структуры головного мозга, где она используется при автоматизированном управлении движениями, а также в связи с осуществлением вегетативных функций; данные аспекты подробно рассмотрены в соответствующих разделах книги. Рассмотрим здесь подробнее пути в составе лемнисковой системы и системы переднебокового канатика (рис. [1220] ____).

 

Лемнисковая система. В состав лемнисковой системы входят задние столбы, спиноцервикальный тракт, часть спиноталамического тракта, называемая неоспиноталамическим трактом, а также сенсорные проекции от главного сенсорного ядра тройничного нерва.

 

Задние столбы – важнейший тракт лемнисковой системы – образован преимущественно коллатералями псевдоуниполярных нейронов, располагающихся в ганглиях задних корешков спинного мозга. Центростремительные волокна этих нейронов, войдя в дорсальный рог спинного мозга, делятся на две веточки – короткую нисходящую и длинную восходящую. Обе веточки отдают многочисленные коллатерали, заканчивающиеся в спинном мозге. Задние столбы появляются начиная с амфибий, но у них обе веточки заканчиваются в пределах спинного мозга и этот тракт обеспечивает лишь межсегментарные связи. Даже у млекопитающих всего лишь 25% волокон задних столбов, идущих от поясничных сегментов, достигает нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга – следующей станции переключения на пути к коре больших полушарий, а остальные заканчиваются, не достигнув головного мозга. Поскольку все восходящие волокна на своем пути отдают множество коллатералей, их толщина уменьшается по мере подъема к головному мозгу, а скорость проведения падает от 90-120 м/с вблизи соответствующего корешка спинного мозга до 20-40 м/с на уровне верхних сегментов спинного мозга.

Следует сказать, что в составе задних столбов идет также небольшое количество аксонов нейронов, тела которых лежат в пластине III серого вещества спинного мозга – их называют постсинаптическими волокнами дорсальных столбов. О функциях этих волокон известно не так много, однако показано, что, по крайней мере, часть из них несет сигнал от болевых рецепторов внутренних органов (см. об этом в разделе ___). Если не считать этого небольшого компонента, то в целом дорсальные столбы несут в головной мозг только информацию от кожных механорецепторов и от проприорецепторов.

Усиленное развитие задних столбов у млекопитающих шло совместно с развитием у них соматосенсорной коры. Особенно хорошо эта система развита у приматов и обеспечивает им анатомический субстрат для высокоразвитого осязания. При повреждении заднего столба резко снижается способность распознавать предметы на ощупь, повышается двухточечный порог и исчезает способность идентифицировать символы, вычерчиваемые на коже.

 

Ядра задних столбов. Волокна задних столбов заканчиваются в ядрах задних столбов продолговатого мозга (нежном и клиновидном) на крупных релейных нейронах; аксоны последних образуют медиальный лемниск (медиальную петлю, или медиальный лемнисковый тракт), направляющийся в таламус. В составе ядер задних столбов имеется также значительное количество интернейронов, в том числе тормозных. Ядра задних столбов имеют соматотопическую организацию, которую можно представить в виде животного, лежащего на спине и вытянувшего лапы вверх: дистальные части конечностей представлены в самых дорсальных частях этих ядер. Каудальные области тела и нижние конечности представлены медиальнее в нежном ядре, а верхние конечности и передняя часть туловища – более латерально в клиновидном ядре. Следует сказать, что если в составе самих задних столбов сохраняется организация проекций, соответствующая организации дорсальных корешков спинного мозга и дерматомам, то при входя в ядра задних столбов происходит реорганизация волокон и восстанавливается последовательная топографическая карта тела.

В ядрах задних столбов присутствует латеральное торможение, которое обеспечивается тормозными интернейронами, получающими возбудительные связи от восходящих волокон задних столбов. Благодаря этому рецептивные поля приобретают тормозное окружение – хотя здесь оно не столь выражено, как, например, в зрительной системе. Напомним, что латеральное торможение во всех сенсорных системах служит, прежде всего, для повышения контраста воспринимаемых стимулов. При передаче через ядра задних столбов присутствует некоторая конвергенция, однако сенсорная специфика всегда сохраняется, так как конвергируют только волокна от рецепторов одного типа. Поскольку степень конвергенции относительно невелика, рецептивные поля нейронов ядер задних столбов остаются очень небольшими, а синаптическая передача отличается высокой степень надежности. Ядра задних столбов получают нисходящие проекции, в том числе и из соматосенсорной коры больших полушарий, которые, видимо, способны регулировать передачу сигнала на этом уровне.

 

Спиноцервикальный тракт. Говоря о лемнисковой системе, нельзя не рассказать еще об одном важнейшем тракте – спиноцервикальном. Этот тракт хорошо выражен у хищных, а степень его выраженности у человека и других приматов обычно не очень велика (хотя может варьировать до такой степени, что у некоторых индивидуумов он может быть неплохо выраженным). Располагается этот тракт по соседству с задними столбами, однако по другую сторону от задних корешков – в боковых столбах. Еще одно важнейшее отличие от задних столбов состоит в том, что все волокна спиноцервикального тракта – постсинаптические, т.е. образованы после переключения в дорсальных рогах спинного мозга. Несмотря на наличие лишнего переключения, спиноцервикальный тракт в целом обеспечивает даже несколько более быструю передачу сигнала в головной мозг, чем задние столбы – это объясняется большей толщиной его волокон.

Рецептивные поля волокон спиноцервикального тракта немного шире, чем в задних столбах, что говорит о некоторой степени конвергенции при переключении в дорсальных рогах. Тем не менее, в ходе этой конвергенции никогда не происходит смешения сигналов от различных типов рецепторов. Организован спиноцервикальный тракт соматотопически, и переключается он на уровне верхних шейных сегментов спинного мозга в латеральном шейном ядре, которое функционально аналогично ядрам задних столбов. Аксоны нейронов латерального шейного ядра входят в состав медиального лемниска и направляются в таламус совместно с волокнами задних столбов, поэтому спиноцервикальный тракт включают в лемнисковую систему наравне с задними столбами.

 

Неоспиноталамический тракт. Часть волокон спиноталамического тракта, который в целом относится к системе переднебокового канатика и будет подробно рассмотрен ниже, присоединяются к лемнисковой системе и входят в таламус вместе с ней – поэтому иногда говорят о неоспиноталамическом тракте как о еще об одном компоненте лемнисковой системе. Волокна этого тракта несут в специфические сенсорные ядра таламуса информацию о локализации температурных и болевых стимулов.

 

Система переднебокового канатика состоит из нескольких трактов, важнейшие из которых – это спиноретикулярный и спиноталамический. По ним передается температурная и болевая чувствительность, а также некоторая часть сигнала от низкопороговых кожных рецепторов. Эти тракты значительно древнее лемнисковой системы, они относительно более медленные, и в них очень слабо выражена соматотопическая организация – они плохо предназначены для передачи информации о точной локализации стимулов. Степень конвергенции может быть настолько велика, что, например, происходит объединение болевых сигналов от кожи и от внутренних органов, что является анатомической основой существования зон Геда. Многие волокна переднебокового канатика отличается мультирецептивностью – они могут возбуждаться одновременно и болевыми, и температурными, и даже слабыми механическими стимулами. Исключением здесь является лишь филогенетически более молодой неоспиноталамический тракт, функционально тяготеющий к лемнисковой системе.

 

Черепномозговые нервы. Соматосенсорная чувствительность от головы обеспечивается преимущественно волокнами тройничного нерва (V нерв). Небольшое количество соматосенсорных афферентов идет в составе лицевого нерва (VII нерв); кроме того, висцеральные афференты имеются в составе языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов (рис. [1221] ____).

Афференты сенсорного корешка тройничного нерва делятся на восходящие и нисходящие, при этом восходящие направляются в главное сенсорное ядро тройничного нерва, а нисходящие достигают уровня первых шейных сегментов и заканчиваются в спинальных ядрах тройничного нерва. Туда же приходят и сенсорные волокна лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов.

Главное сенсорное ядро тройничного нерва полностью аналогично ядрам задних столбов, и в нем происходит первое переключение сигнала в составе лемнисковой системы, а его аксоны, образующие тригеминоталамический тракт, идут вместе с волокнами медиального лемниска. Соответственно, в этом пути передается сигнал от низкопороговых механорецепторов и проприорецепторов (в частности, широко представлены проприорецепторы жевательных мышц). Спинальные ядра тройничного нерва функционально аналогичны заднему рогу спинного мозга – в том отношении, что в нем обрабатывается преимущественно болевая, температурная чувствительность, а также отчасти механочувствительность. Волокна от ядер спинального тракта присоединяются к спиноретикулярному и спиноталамическому трактам, и эти проекции входят в состав системы переднебокового канатика.

Следует сказать, что лицевые ямки ямкоголовых змей также иннервируются тройничным нервом, при этом температурная чувствительность кожи в данной области развилась в высокоспециализированное и очень точное чувство, своего рода "инфракрасное зрение". Эта уникальная особенность позволяет змеям обнаруживать добычу в полной темноте, ориентируясь на тепловое излучение, идущее от мелких животных, на которых они охотятся.

 

Таламический уровень

В предыдущем разделе мы рассмотрели судьбу восходящих проекций двух систем – лемнисковой и переднебокового канатика – на достаточно низком уровне в иерархии обработки сенсорной информации: для большинства путей мы видели лишь результат первого синаптического переключения. Все следующие этапы обработки происходят в головном мозге.

 

Вентробазальный комплекс таламуса. Рассмотрим сначала судьбу проекций лемнисковой системы, ответственной за дискриминативную чувствительность. Медиальные лемниски переходят на контралатеральную сторону и заканчиваются в вентробазальном комплексе таламуса – начиная с этого уровня, каждой стороной тела заведует противоположная сторона мозга. Вентробазальный комплекс относят к числу специфических сенсорных образований таламуса. В составе вентробазального комплекса выделяют несколько ядер, важнейшие из которых - вентральное постеролатеральное (ВПЛ) и вентральное постеромедиальное (ВПМ) (рис. [1222] ____). На первом из них заканчивается собственно медиальный лемниск, несущий сигналы от рецепторов туловища и конечностей, а на втором – тригеминоталамический тракт от главного сенсорного ядра тройничного нерва. Небольшая часть спиноталамического тракта, называемая иногда неоспиноталамическим, также заканчивается в вентробазальном комплексе, и то же можно сказать о части волокон от спинальных ядер тройничного нерва.

ВПЛ и ВПМ организованы соматотопически, причем область рта расположена медиальнее всего, а шея – латеральнее всего в ВПМ, область рук представлена в медиальной части ВПЛ, а ноги – в латеральной части ВПМ. Каждая часть тела представлена в виде пластины клеток, называемой ламеллой, каждая из которых, изгибаясь, проходит от дорсальной до вентральной части комплекса. Соответственно, все нейроны в пределах одной ламеллы отвечают на стимуляцию определенной области тела или головы, а при стимуляции соседних областей тела активность переходит в соседнюю ламеллу.

В функциональном отношении ВПЛ подразделяется на две области: ядро получает преимущественно кожные входы, а скорлупа – входы от глубоких структур (в особенности от проприорецепторов). Области окончания лемнисковых аксонов вентробазальном комплексе образую характерные удлиненные "палочки" диаметром 200-300 мкм; далее каждая такая зона проецируется на область коры не более 1 м в диаметре. Неоспиноталамические проекции из переднебокового канатика заканчиваются в основном в области скорлупы и также образуют "палочки", хотя лемнисковые и неоспиноталамические "палочки" не перекрываются" друг с другом. Нейроны в области окончания неоспиноталамических проекций реагируют преимущественно на температурные и болевые стимулы и передают эту информацию в кору больших полушарий наравне с кожными и проприоцептивными сигналами, однако степень конвергенции для них значительно выше, чем для низкопороговый механорецепции.

В целом, передача сигнала через вентробазальный комплекс в кору больших полушарий отличается высокой надежностью и малой степень конвергенции, никакого смешения сигнала от рецепторов разного типа здесь не происходит. Вообще говоря, импульсация нейронов на данном уровне по-прежнему очень точно отражает активность соответствующих периферических рецепторов. Как и на остальных уровнях лемнисковой системы, рецептивные поля в целом становятся меньше по мере приближения к дистальной части конечности. Пример регистрации нейронов вентробазального комплекса и их рецептивных полей представлен на (рис. [1223] ____).

Проекции из вентробазального комплекса направляются как в первичную так и во вторичную соматосенсорную кору, которая, в свою очередь, посылает значительные проекции обратно в вентробазальный комплекс. У приматов в составе вентробазального комплекса помимо ВПЛ и ВПМ выделяют также еще одно образование – вентральное заднее нижнее ядро, которое отличается от остальной части вентробазального комплекса по своей клеточной архитектуре и проецируется исключительно во вторичную соматосенсорную кору.

 

Неспецифические ядра таламуса. Вернемся теперь к системе переднебокового канатика, которую мы оставили на уровне спиноретикулярных и спиноталамических проекций, а также присоединившихся к ним аналогичных проекций от ядер спинального тракта. Функции ретикулярной системы весьма сложны и многообразны, и рассмотрены в прочих разделах настоящей книги, поэтому здесь мы не будем на ней останавливаться, скажем лишь, что часть проекций из ретикулярной формации приходит в неспецифический таламус и встречается там с более прямыми спиноталамическими проекциями. Для ретикулярной формации характерна значительная мультимодальная конвергенция, в результате которой отдельный нейрон может отвечать на совершенно разнородные стимулы.

К числу неспецифических ядер таламуса, на которых заканчиваются проекции системы переднебокового канатика, относятся интраламинарные ядра (рис.), а также заднее ядро таламуса. Через них осуществляются проекции на обширные области коры (не только на соматосенсорную кору) и отчасти обеспечивается общая активация и аффективный компонент (благодаря связям с лимбической системой) в ответ на болевые стимулы. Данная система не может обеспечить дискриминативную чувствительность и точную локализацию стимулов; например, показано, что стимуляция центрального латерального ядра таламуса (одного из интраламинарных ядер) у человека приводит возникновению ощущения жжения, разлитого практически по всему телу.

 

Кора больших полушарий

Первичная соматосенсорная кора, традиционно обозначаемая как SI, располагается у приматов в передней части теменной доли, на постцентральной извилине, причем значительная ее часть скрыта в глубине центральной борозды (занимает дно и заднюю стенку) (рис. [1224] ____). В классификации цитоархитектонических полей по Бродману ей соответствуют поля 3a, 3b, 1 и 2. Филогенетически это сравнительно молодая область. Все ее поля получают мощные прямые проекции из вентробазального комплекса таламуса (хотя в поля 3a, 3b направляется несколько больше таких проекций).

Вторичная соматосенсорная кора, или SII, располагается у латерального конца постцентральной извилины, на верхней стенке сильвиевой борозды, и занимает часть поля 43. Она более древняя в филогенетическом отношении, однако она очень важна у высших млекопитающих, и даже играет значительную роль в речи человека. SII тоже получает проекции вентробазального комплекса, хотя их значительно меньше, чем в SI. Основные проекции в SII приходят от всех полей SI.

 

Соматотопия в соматосенсорной коре. Обе области соматосенсорной коры организованы соматотопически, хотя для области SI характерно более четкое картирование. Соматотопия в соматосенсорной коре неизоморфна – это означает, что площадь областей коры не находится в однозначном соответствии с размерами соответствующих частей тела (рис. [1225] ____). Наибольший размер у человека имеют представительства рук и губ. У многих млекопитающих сильно увеличены области, связанные с вибриссами.

Соматотопия здесь (как, впрочем, и в случае моторной коры) отличается фрагментарностью, т.е. некоторой непоследовательностью отображения тела на мозг. В частности, у приматов имеются множественные представительства кисти. Каждое из полей SI, которых насчитывается четыре (3a, 3b, 1 и 2), имеет свою собственную соматотопическую карту (рис. [1226] ____), однако на всех образ тела располагается приблизительно параллельно и оказывается перевернутым (ростральные области тела отображаются на вентролатеральные области коры, а каудальные области тела – на дорсомедиальные области коры). Существует несколько методов такого картирования, в основе большинства из них лежит изучение активности мозга при соответствующей сенсорной стимуляции (включая регистрацию нейронной активности, вызванные потенциалы и томографические методы). На людях во время нейрохирургических операций можно также непосредственно стимулировать участки соматосенсорной коры и спрашивать пациентов о возникающих ощущениях: эффект от стимуляции коры воспринимается так, как будто стимул находится на периферии.

Как и во многих других областях коры, клетки сгруппированы в колонки диаметром в 200-500 мкм, которые идут вертикально через кору сквозь все слои коры. Все нейроны в одной колонке обладают сходными или идентичными рецептивными полями, причем обычно они возбуждаются рецепторами одного типа (рис. [1227] ____). Интересно, что колонки, обрабатывающие информацию от быстро- и медленноадаптирующихся рецепторов, образуют относительно правильные чередующиеся полосы. У грызунов колонки, соответствующие вибриссам, особенно развиты, и получили название "бочонков" (рис. [1228] ____). Каждый бочонок соответствует одной вибриссе.

 

 

Первичная соматосенсорная кора. Остановимся подробнее на первичной соматосенсорной коре. Она имеет классическую шестислойную структуру, и волокна из вентробазального комплекса таламуса оканчиваются в слое IV. Специфика этих проекций и функциональные свойства различных областей SI существенно различаются (рис. [1229] ____). Поля 3a и 2 реагируют на стимуляцию глубоких структур, причем поле 3a особенно чувствительно к стимуляции мышечных афферентов, а поле 2 – суставов. Поля 3b, 1 реагируют преимущественно на кожные входы. В частности, нейроны поля 3b отвечают на легкое прикосновение к коже, отклонение отдельных волосков и т.п. В отличие от поля 3b, поле 1 реагирует не только на стимуляцию кожи, но отчасти и на стимуляцию глубоких структур.

Рецептивные поля нейронов SI несколько больше, чем у первичных сенсорных афферентов, однако в них отчетливо сохраняется специфичность в пределах различных подтипов рецепторов – например, МА, БА или телец Паччини. Таким образом, соответствующие меченые линии, начавшись с периферии, так и идут раздельно до первичной коры больших полушарий. Рецептивные поля от кончиков пальцев имеют диаметр в несколько миллиметров, а от туловища они могут быть в 100 раз крупнее. Как в SI, так и в SII можно обнаружить терморецептивные и ноцицептивные нейроны, хотя их относительное количество очень не велико.

Хотя поля SI связаны друг с другом весьма сложным образом, в ней имеется некоторая тенденция к передаче сигнала в рострокаудальном направлении. В этом отношении поля 3a, 3b можно считать первичными в наиболее строгом смысле этого слова, а связи от этих полей направляются в поля 1 и 2. Определенная обработка сигнала происходит также внутри каждого поля. Таким образом, если в слое IV полей 3a и 3b рецептивные поля практически совпадают с рецептивными полями периферических афферентов, то в слоях II и III этих же областей коры рецептивные поля усложняются – в частности, в них появляются отчетливые возбудительные и тормозные зоны, и они соответствуют более обширным участкам тела. Далее эта информация, в конечном счете, передается в поле 1, где благодаря конвергенции и специфической обработке информации проявляется селективность к направлению движения стимула по коже. Таким образом, по свойствам рецептивных полей в SI выделяют как минимум два типа нейронов – простые, характер импульсации которых сходен с таковым у периферических рецепторов, и сложные, которые охватывают б о́ льшую поверхность кожи, но при этом выделяют новые признаки стимулов – например, их движение. В этом отношении соматосенсорная кора похожа на зрительную, в которой также выделено несколько типов рецептивных полей в зависимости от их сложности. Сложные нейроны обнаружены как в SI, так и в SII и в задней теменной коре (поля 5 и 7), тесно связанной с функционированием соматосенсорной коры. Интересно, что терморецептивные нейроны, исследованные в SI у обезьян, относятся к сложным нейронам, так как характер их реакции отражает не столько саму температуру, сколько либо ее изменение, либо ее постоянство. Другие нейроны кодируют достаточно узкие диапазоны температур порядка всего 2°C.

Как уже было сказано, прямая стимуляция первичной соматосенсорной коры у нейрохирургических пациентов во время операций приводит к возникновению ощущений, субъективно локализованных на периферии, причем ощущения могут быть специфичными для различных типов рецепторов. О болевых ощущениях при этом пациенты сообщают достаточно редко.

Разрушение SI, хотя бы частичное, ведет к дефициту восприятия, в особенности заметно нарушается способность различать пространственные детали раздражителя. За счет пластичности коры соседние области коры со временем берут на себя функции пострадавшего участка и степень внешних проявлений дефицита уменьшается. Имеется некоторая специфика в последствиях разрушении отдельных полей SI. Так, по результатам разрушений оказалось, что поле 3b, (которое получает входы от механорецепторов кожи), чрезвычайно важно для различения объектов и по форме, и по текстуре. При удалении или инактивации данной области эти качества стимула плохо воспринимаются, вплоть до полного исчезновения ощущения стимула как такового. Разрушение поля 2 (иннервация от суставов) нарушает распознавание объектов по размеру и форме (так называемы астерогнозис), однако не нарушает восприятие текстуры, а разрушение поля 1 (иннервация от кожи и глубоких структур) ведет к противоположному результату – нарушается распознавание объектов по текстуре, но сохраняется восприятие размеров и формы. Таким образом, эти результаты показывают, что поле 3b чрезвычайно важно для всей кожной чувствительности, поле 1 специализируется на анализе сигнала от дисков Меркеля (МА-I) и телец Мейсснера (БА), а поле 2 интегрирует проприоцептивный сигнал о положении пальцев с детекцией краев. Таким образом, в соматосенсорной, как и в зрительной системе, важнейший этап анализа тактильных стимулов состоит именно в выделении краев и границ их объектов (рис. [1230] ____).

Интересно, что, по всей видимости, активация нейронов SI хорошо совпадает с субъективным восприятием стимула. Например, обезьян обучали совершать инструментальные реакции в ответ на тактильные стимулы, прикладываемые к коже, и одновременно регистрировали у них импульсные реакции одиночных нейронов. Оказалось, что пороги поведенческих ответов и пороги активации нейронов SI тесно коррелировали друг с другом.

Эфферентные связи из SI направляются в двигательную кору, где они служат для регуляции движения, в теменные ассоциативные зоны (поля 5 и 7), где происходит дальнейшая обработка соматосенсорной информации и интеграция ее со зрительной информацией), в ипси- и контралатеральную вторичную соматосенсорную кору (для дальнейшей обработки сенсорного сигнала и интеграции билатеральной информации), а также имеются нисходящие связи в таламус, ядра заднего столба и спинной мозг (для регуляции восходящего потока сенсорной информации). Кроме того, контралатеральные области SI взаимно связаны друг с другом.

 

Вторичная соматосенсорная кора SII значительно меньше по площади, чем SI (приблизительно в 4 раза). SII находится в большой зависимости от первичной, так как хотя и получает прямые входы из вентробазального комплекса таламуса, основной сенсорный вход к ней идет через SI. В пределах SII имеются по меньшей мере два соматотопических представительства тела (рис. [1231] ____), причем, в отличие от SI, эти представительства билатеральные. SII чрезвычайно важна для точного пространственно-временного различения стимулов и сенсорного обеспечения тонких движений, в особенности руками и губами у приматов. Полное разрушение SII у обезьян полностью и необратимо лишает их возможности различать объекты по текстуре, а также необратимо ухудшает у них способность различать объекты по размеру.

Поскольку в SII с каждой стороны представлены обе стороны тела, она играет большую роль в сенсорной и двигательной координации двух сторон тела. Она также чрезвычайно важна для межполушарного переноса тактильного навыка. В норме и человек, и обезьяна, обученные различать определенные объекты одной рукой, легко переносят навык и на другую руку, однако этого не происходит после перерезки мозолистого тела или разрушения SII. Еще одна важная особенность SII состоит в том, что реакции не менее чем 80% нейронов в ней модулируется в зависимости от внимания (приблизительно у половины из них активность усиливается при наличии внимания, а у другой половины – ослабляется).

Выход из SII направляется преимущественно в двух направлениях: в лимбическую систему и в моторные области коры. Проекции в лимбическую систему идут через островковую кору, которая в свою очередь иннервирует миндалину и гиппокамп. Видимо, таким образом обеспечивается эмоционально-аффективный компонент реакции на сложные тактильные стимулы (в отличие от проекций системы переднебокового канатика на ретикулярную формацию и неспецифический таламус, обеспечивающих эмоционально-аффективный и активационный компонент реакции на температурные и болевые стимулы). Проекции из SII на моторные области коры играют очень важную роль в сенсорной обратной связи, необходимой для точных движений (в особенности движений пальцами рук и артикуляционным аппаратом у человека) – видимо, эти проекции более существенны, чем пути в моторные области от SI.

 

Задняя теменная кора. Еще одна область коры, играющая важнейшую роль в анализе соматосенсорной информации – это задняя теменная кора, а в особенности ее ростральная часть - поля 5 и 7b. Этот участок коры непосредственно иннервируется волокнами из поля 2, а сам он проецируется опять же на прецентральные моторные области коры. Каудальная часть задней теменной коры, и в особенности поле 7a, отвечает за синтез соматосенсорной и зрительной информации. Рецептивные поля нейронов задней теменной коры значительно сложнее, чем в SI, и реакции нейронов этой области не так просто привязать к определенным участкам тела. Основная функция задней теменной коры – определение координат объектов в пространстве и направление внимания на него, причем у человека в этой роли доминирует правое полушарие. При поражении данной области возникает игнорирование тактильных стимулов. Функции задней теменной коры в связи с управлением движениями рассматриваются в разделе ___, а в связи со зрением – в разделе _____.

 

Пластичность соматосенсорной коры. Соматосенсорные области коры обладают значительной пластичностью даже у взрослых особей. Так, при поражении локальной области мозга соседние участки могут частично взять на себя функции пострадавшей области. Наиболее яркие и известные результаты получены в экспериментах с удалением вибрисс у грызунов. Как уже говорилось выше, кортикальные колонки в SI, соответствующие вибриссам, настолько выражены, что получили самостоятельное название "бочонков". В состав каждого бочонка входит около 2 тыс. нейронов, и он имеет 100 – 300 мкм в диаметре. В своих известных экспериментах Вулси и ван дер Лоос обнаружили, что если у мыши вырастает дополнительная вибрисса, то в SI возникает дополнительный бочонок, который как бы втискивается между остальными. Если же удалять у животного одиночные вибриссы или их ряды, до соседние бочонки расширяются и как бы захватывают территорию коры, ставшую "ничейной" (рис. [1232] ____).

Интересные данные были также получены в экспериментах на обезьянах. В частности, показано, что если обучать обезьяну выполнять задачу, связанную с тонким управлением движениями пальцами, требующими сенсорной обратной связи, то площадь представительства пальцев увеличивается в несколько раз. При утрате пальца у обезьян, как и в случае утраты вибриссы у грызунов, соответствующее представительство исчезает, а соседние расширяются на его территорию. При сшивании пальцев обезьяны друг с другом происходит объединение представительств сшитых пальцев.

На людях – профессиональных исполнителях на струнных музыкальных инструментах (скрипке, виолончели и др.) выявлено увеличение представительства пальцев левой руки, что было показано с помощью томографических методов и магнитоэнцефалограммы. Аналогичные изменения происходят при регулярном чтении текстов в азбуке Брайля. Вероятно, физиологическая основа всех таких изменений, которые могут происходить достаточно быстро, состоит в демаскировании предсуществующих связей за счет синаптической пластичности.

 

 

Болевая чувствительность