Кожная механочувствительность

Тактильное чувство, видимо, имеет очень древнее происхождение. В основе механорецепции лежит на открывание ионных каналов, чувствительных к растяжению мембраны клетки. Такая система не требует наличия G-белков и работает очень быстро. В деталях к настоящему времени изучены только механорецептивные каналы бактерий (E. соli) и примитивных беспозвоночных (С. elegans), а структура каналов такого типа у позвоночных остается пока практически не известной.

Кожная механочувствительность нужна, прежде всего, для того, чтобы определить соприкосновение внешних объектов с нашим телом, а также натяжение или сжатие кожи при наших собственных движениях. Это чувство неоднородно по своей природе, и в нем можно выделить около пяти субмодальностей: прикосновение, растяжение кожи, давление, низкочастотная вибрация (10-200 Гц) и высокочастотная вибрация (200-400 Гц и выше).

 

Психофизика кожной чувствительности. Для психофизического исследования кожной механочувствительности раньше применялись так называемые волоски Фрея – тонкие калиброванные волоски, с помощью которых можно было вручную создавать дозированную точечную нагрузку на кожу. В настоящее время применяют электромагнитные стимулирующие устройства, которые позволяют очень точно дозировать силовые и временные характеристики механического стимула, приложенного к коже, в том числе создавать короткие одиночные импульсы и вибрацию различной частоты.

Важнейшие психофизические параметры кожной механочувствительности – порог восприятия прикосновения, выражаемый в миллиграммах, и порог восприятия вибрации, выражаемый в микрометрах смещения кожи под вибрирующим элементом. Еще один параметр определяют с помощью циркуля с тупыми ножками, которые разводят на разное расстояние – так можно измерить двухточечный порог чувствительности кожи - т.е. расстояние, начиная с которого прикосновение в двух точках перестает восприниматься как одно прикосновение. Очевидно, что все три показателя существенно различаются для разных участков кожи, а наибольшей чувствительностью у человека обладает кожа кончиков пальцев и губ (рис. [1201] ____). Так, при частоте 200 Гц кончики пальцев воспринимают вибрацию с амплитудой менее 1 мкм! Наихудшие показатели отмечаются для кожи туловища и проксимальной части рук и ног. Например, двухточечный порог чувствительности для спины может превышать 5 см, хотя для кончиков пальцев он составляет всего несколько миллиметров. Межиндивидуальные различие данных показателей также могут быть весьма значительными.

В клинике для определения тактильной чувствительности человека применяют легкие прикосновения (например, ваткой) – пациент должен сказать, где и что он ощущает. Также широко применяют вычерчивание на коже букв и цифр тупым стержнем (ручкой молоточка) – это позволяет определить пространственное разрешение кожной чувствительности и некоторые другие ее аспекты.

 

Классификация низкопороговых механорецепторов рецепторов кожной чувствительности. Низкопороговые механорецепторы кожи млекопитающих иннервируются волокнами группы II (Aβ). По скорости адаптации они разделяются на три группы: медленноадаптирующиеся (МА), быстроадаптирующиеся (БА) и тельца Паччини (ТП). МА и БА рецепторы представлены несколькими гистологическими типами с различными свойствами, а ТП рецепторы – это одна совершенно определенная гистологическая структура. Свойства каждого из этих типов рецепторов хорошо проявляются при регистрации импульсного ответа в соответствующих волокнах при трапециевидной деформации кожи (рис. [1202] ____). При длительном воздействии стимула МА рецепторы посылают непрерывный поток импульсов, пропорциональный степени деформации кожи, и они постоянно сообщают о наличии стимула. МА-рецепторы, в свою очередь, подразделяются на два подтипа МА-I, реагирующую на деформацию кожи перпендикулярно к ее поверхности, и МА-II, информирующие нервную систему о горизонтальном смещении и растяжении кожи. БА рецепторы реагируют только на стимулы, изменяющиеся во времени, и, соответственно, кодируют скорость деформации кожи. По этой причине их ответ на постоянный стимул быстро гаснет, однако они дают еще одну вспышку активности при прекращении стимуляции. ТП отличаются особенно высокой скоростью адаптации, и они по сути дела информируют нервную систему даже не о скорости, а об ускорении при механическом воздействии на кожу. В силу этого свойства рецепторы ТП особенно чувствительны к вибрации.

Соответствие между гистологическими образованиями, выявляемыми в коже, и указанными выше типами рецепторов, представлено в таблице. MA-I рецепторы представлены дисками Меркеля, причем различие между безволосой кожей и кожей, покрытой волосами, состоит в том, что во втором случае диски Меркеля сгруппированы в так называемые купола Пинкуса-Игго. MA-II в обои типах кожи соответствуют тельцам Руффини. БА рецепторы у приматов – это тельца Мейсснера, у других млекопитающих им соответствуют приблизительно аналогичные образования, называемые терминальными колбами Краузе. И те и другие присутствуют только в коже, лишенной волос, а в случае кожи, покрытой волосами, их функции на себя берут рецепторы волосяных фолликулов. ТП – тельца Паччини - имеются в обоих типах кожи. Видимо, в коже имеется также некоторое количество свободных нервных окончаний, выполняющих функцию низкопороговых механорецепторов и образованных самыми тонкими немиелинизированными волокнами группы C. Впрочем, тонкие волокна преимущественно выполняют другие рецепторные функции – терморецепции и болевой рецепции (в том числе высокопороговой механорецепции), и они будут более подробно рассмотрены в соответствующих разделах ниже.

 

Таблица. Основные виды низкопороговых кожных механорецепторов.

Группа волокон	Тип рецептора	Чувствительность	Безволосая кожа	Кожа, покрытая волами
II (Aβ)	MA-I	степень деформации кожи перпендикулярно поверхности	диски Меркеля	диски Меркеля (сгруппированные в купола Пинкуса-Игго)
	MA-II	степень деформации кожи при растяжении кожи	тельца Руффини	тельца Руффини
	БА	скорость деформации кожи	тельца Мейсснера (у приматов), терминальные колбы Краузе (у неприматов)	рецепторы волосяных фолликулов
	ТП	ускорение при деформации, вибрация кожи	тельца Пачини	тельца Пачини
IV(С)	Свободные нервные окончания (медленно адаптирующиеся)	постоянное надавливание, температуру и повреждение кожи (боль)	С-волокна (свободные нервные окончания)	С-волокна (свободные нервные окончания)

 

Рассмотрим чуть более подробно структуру и свойства важнейших типов кожных механорецепторов, которые имеют разное гистологическое строение и располагаются в разных слоях кожи (рис. [1203] ____).

 

Клетки Меркеля (рис. [1204] ____) относятся к типу МА-I, реагируют на легкое постоянное прикосновение, направленное перпендикулярно к поверхности кожи. Клетки данного типа расположены непосредственно под эпидермисом, причем они обладают микроворсинками, обращенными к клеткам эпидермиса. Внутри клеток Меркеля располагаются крупные ядра неправильной формы, а под ними обнаруживаются дисковидные окончания афферентных нервных волокон – это так называемые диски Меркеля.

В функционировании данного типа рецепторов все еще остается немало загадочного, так как их очень трудно выделить и до сих пор не удалось создать соответствующую культуру ткани. Предположительно, клетки Меркеля образуются из нервного гребня (хотя есть также данные в пользу их эпителиального происхождения), обладают возбудимостью, а контакт между клеткой Меркеля и диском Меркеля, скорее всего, является истинным синапсом, в котором, согласно разным данным, выделяется глутамат, серотонин или какие-либо пептиды. Наличие микроворсинок наводит на мысль о сходстве клеток Меркеля с волосковыми клетками в вестибулярной и слуховой системе, хотя в данном случае роль микроворсинок в трансдукции механического воздействия пока не ясна. Предполагается также, что клетки Меркеля могут выполнять нейроэндокринную функцию: они содержат гранулы с энкефалином, вазоинтестинальным пептидом и др.

В оволосненной коже одно нервное волокно может иннервировать до 10-20 клеток Меркеля в купуле Пинкуса-Игго, однако в безволосой коже на каждую клетку Меркеля может приходиться отдельное нервное окончание, что обеспечивает высокую разрешающую способность этого вида рецепции. Особенно много дисков Меркеля располагается на подушечках пальцев и на губах (50 на мм² поверхности кожи), и рецептивные поля у них достаточно маленькие; предполагается, что именно они играют большую роль в осязательном восприятии формы и текстуры.

 

Тельца Руффини (рис. [1205] ____), относящиеся к типу MA-II, реагируют на длительные смещения кожи, причем обычно лишь в одном определенном направлении вдоль поверхности кожи. Тельце Руффини представляет собой соединительнотканную капсулу, внутри которой окончание сенсорного волокна образует сеть тонких веточек, и этим они отдаленно напоминают сухожильные органы Гольджи (см. ниже). Рецептивные поля окончания Руффини очень большие и диффузные – отчасти это связано с механикой растяжения кожи. В экспериментах на людях показано, что непосредственная стимуляция волокон MA-II не вызывает никакого сознательного ощущения, поэтому роль данных рецепторов остается не вполне понятной. Не исключено, что воспринимаемое ими растяжение кожи используется нервной системой в основном для оценки угла сгибания в суставах и относительного положения частей тела – и, если это так, то функционально данный тип рецепторов сближается с проприорецепторами, сигнал от которых тоже мало осознается.

 

Тельца Мейсснера (рис. [1206] ____) относятся к типу БА и располагаются в дерме, причем встречаются только в неоволосненной коже. Нервные окончания образуют спираль, которая располагается внутри соединительнотканной капсулы, которая соединяется с эпителием коллагеновыми волокнами. Видимо, эти волокна выполняют механическую функцию, передавая смещения поверхности кожи на рецептор. Тельца Мейсснера реагируют не только на скорость смещения кожи при прикосновении к ней, но и на низкочастотную вибрацию в диапазоне от 10 до 200 Гц (рис. [1207] ____). Благодаря высокой скорости адаптации, маленькому размеру рецептивных полей и значительной плотности расположения в коже (примерно такой же, как у дисков Меркеля), тельца Мейсснера хорошо приспособлены для восприятия перемещения объектов по коже: края движущегося объекта создают бегущий фронт изменения давления на кожу. В частности, при захватывании какого-либо предмета рукой эти рецепторы позволяют обнаружить выскальзывание предмета, что ведет к рефлекторному увеличению силы захвата. Терминальные колбы Краузе также относятся к типу БА и схожи с тельцам Мейсснера как по своей структуре, так и по выполняемым функциям.

 

Тельца Паччини (рис. [1208] ____) уникальны в том отношении, что обладают самой высокой скоростью адаптации, благодаря чему они избирательно реагируют на высокочастотную вибрацию с наибольшей чувствительностью в диапазоне 200- 400 Гц (рис. 1207 ____). При стимуляции на такой частоте тельца Паччини реагируют на смещение кожи всего на 1 мкм! Высокая скорость адаптации в данном типе рецепторов определяется прежде всего устройством луковицеобразной структуры длиной от 0,5 до 2 мм, которая окружает нервное окончание. Предполагается, что слои этой структуры могут легко скользить друг относительно друга и гасят любое медленное воздействие, обусловливая реакцию рецептора лишь на очень быстрые события. Действительно, в эксперименте было показано, что при удалении слоистой структуры, окружающей нервное окончание, скорость адаптации резко снижается. Вопреки бытовавшему некогда мнению, тельца Паччини нечувствительны к постоянному давлению, однако наличие такого давления не мешает им воспринимать высокочастотную вибрацию. Рецептивные поля телец Паччини обычно очень большие, и могут, например, захватывать несколько пальцев или всю ладонь целиком. В физиологических условиях вибрация кожи может возникать при скольжении по ней шероховатой текстурированной поверхности.

 

Рецепторы волосяных фолликулов (рис. [1209] ____) неоднородны по своему составу. В целом они относятся к упомянутым выше группам МА и БА, однако по характеру чувствительности среди них выделяют не меньше трех типов. Кроме того, в тесно контакте с волосяными фолликулами располагаются диски Меркеля, тельца Руффини и другие рецепторы, В целом, рецепторы волосяных фолликулов реагируют на разнообразные смещения волос и играют большую роль в жизни большинства групп млекопитающих. Особенно велика роль вибрисс и тактильных волосков, которые, например, позволяют грызунам уверенно ориентироваться в норах без помощи зрения.

 

Рецептивные поля и функции низкопороговых механорецепторов кожи. Как вы видели из описания различных типов кожных рецепторов, размеры их рецептивных полей могут существенно различаться, причем в данном случае под рецептивным полем понимают площадь кожи, при стимуляции которой можно вызывать активацию данного типа рецептора. При этом оказывается, что размер рецептивного поля определяется двумя факторами – с одной стороны, это механика кожи (например, растяжение кожи неизбежно захватывает значительную ее площадь, высокочастотная вибрация также распространяется по тканям на большое расстояние), с другой – это анатомическая протяженность всех разветвлений данного нейронного волокна, образующего сенсорную единицу.

В пальцах и ладонях человека представлены четыре основные типа низкопороговых рецепторов – тельца Мейсснера, диски Меркеля, тельца Руффини и тельца Паччини (рис. [1210] ____). На основе микронейрографических исследований у людей было показано, что высокое пространственное разрешение способны обеспечить только первые два из них - тельца Мейсснера (БА) и диски Меркеля (МА-I), т.к. только они отличаются достаточной плотностью расположения в коже и небольшими по размеру рецептивными полями. Показателен в этом отношении уникальный эксперимент с регистрацией ответов от всех четырех типов рецепторов в кончике пальца при чтении текста по Брайлю (рис. [1211] ____). На рисунке хорошо видно, что именно упомянутые типы рецепторов способны передать информацию, необходимую для различения символов в азбуке Брайля. При наличии достаточной практики человек способен воспринимать до 100 символов в минуту.

Следует заметить, что при восприятии текстуры поверхности на ощупь мы можем субъективно охарактеризовать ее как, например, гладкую, шершавую, маслянистую, мокрую, кожаную и т.п. Хотя нейрофизиологические механизмы таких ощущений нам еще не известны, можно предположить, что большую роль в них играет характер вибрации кожи при скольжении по поверхности при ощупывании, а также учитывается ряд других родственных модальностей (проприорецепция – в виде ощущения сопротивления скольжению пальцев по поверхности, терморецепция – в виде ощущения теплоты или холодности предмета и т.п.). Интересно отметить, что некоторые кожные механорецепторы возбуждаются охлаждением; видимо, с этим связана известная иллюзия Вебера, когда холодный груз кажется тяжелее теплого, даже если на самом деле оба предмета имеют одну и ту же массу (вспомните старую загадку о том, что тяжелее – пуд железа или пуд шерсти – она не так проста, как кажется).

 

Проприорецепция

Проприорецепция является в своем роде необычным чувством, так как она мало доступна нашему сознанию, и в классическом представлении о пяти чувств для проприорецепции не осталось места. Иногда уникальное кинестезическое чувство, присущее профессиональным спортсменам, называют "шестым чувством" – впрочем, почетная роль шестого чувства выпадала и некоторым другим модальностям тоже. Поскольку проприорецепция тесно связана с управлением движениями, то некоторые аспекты этого чувства подробно рассмотрены в настоящей книге в разделе ____.

 

Психофизика проприорецепции. Хотя сигнал от проприорецепторов воспринимается нами достаточно опосредованно через схему тела, на психофизическом уровне в нем можно выделить несколько самостоятельных субмодальностей, а именно чувство позы, чувство движения и чувство силы. Чувство позы позволяет нам ощущать углы во всех своих суставах, а, следовательно, и относительное положение всех частей тела относительно друг друга. В частности, человек может очень точно воспроизвести одной рукой положение, приданное другой его руке. Чувство движения дает нам возможность ощущать направление и скорость движения в суставах как при пассивных, так и активных движениях. Интересно, что пороги восприятия движения практически одинаковы как для активных, так и для пассивных движений, хотя они сильно зависят от скорости движения. С помощью чувства силы мы воспринимаем степень мышечного усилия, совершаемого при том или ином движении. В частности, благодаря этому чувству мы можем значительно более точно оценить вес предметов, взвешивая их на руке – человек способен обнаружить разницу от 3% веса! Если же руку с зажатым в ней предметом положить на подставку, так что вес будет восприниматься только кожными механорецепторами, то точность оценки резко снизится. Впрочем, интерпретация чувства силы осложняется тем, что ощущение усилия в значительной степени зависит от силы внутренней двигательной команды, идущей из ЦНС, а нет от фактического напряжения мышц.

 

Классификация видов проприорецепторов. Проприорецепция обеспечивается несколькими типами рецепторов, в число которых входят мышечные веретена, сухожильные органы, суставные рецепторы, а также некоторые кожные рецепторы, которые уже были рассмотрены выше. Проприоцептивная информация объединяется в ЦНС с информацией от вестибулярной системы и от зрения, давая полную картину положения тела в пространстве.

 

Мышечные веретена образованы специализированными мышечными волокнами, называемыми интрафузальными, одетыми соединительнотканной оболочкой, и размещены внутри мышцы среди экстрафузальных мышечных волокон, образующих основную массу мышцы. Как и любая другая мышечная ткань, интрафузальные мышечные волокна обладают сократимостью, однако их вклад в общую силу сокращения мышцы ничтожен. По своей длине они также намного короче экстрафузальных волокон, и в отличие от них, никогда не идут от сухожилия до сухожилия, а хотя бы одним концом прикрепляются к оболочкам экстрафузальных волокон. Основная функция интрафузальных волокон состоит в том, что они регистрируют два параметра растяжения мышцы, а именно степень растяжения (волокна статического типа) и скорость этого растяжения (волокна динамического типа).

Общая особенность интрафузальных мышечных волокон, отличающая их от экстрафузальных волокон, состоит в том, что у них сократимостью обладают лишь концы волокон, а средняя часть несократима и содержит ядра; впрочем, имена она играет основную роль в рецепции. Выделяют три типа интрафузальных мышечных волокон: два типа с ядерной сумкой и один – с ядерной цепочкой (рис. [1212] ____ найти картинку!!!). Волокна с ядерной сумкой крупнее, ядра в них собраны в центральной части волокна в виде своеобразной "сумки", и разделяют на волокна динамического и статического типа. Волокна с ядерной цепочкой короче и тоньше, и выполняют только статическую рецепторную функцию – реагируют на постоянное натяжение.

Иннервация мышечных веретен достаточно сложна и включает четыре основных типа волокон, два из которых сенсорные, и два – двигательные (рис. [1213] ____). Все волокна входят в капсулу в ее расширенной средней части. Рассмотрим подробнее сенсорную иннервацию мышечных веретен. Чувствительные волокна относятся к группам Ia (большого диаметра, так называемые первичные окончания), и II (несколько меньшего диаметра, так называемые вторичные окончания). Первичные окончания заканчиваются на интрафузальных волокнах всех трех типов около середины волокна, а волокна группы II – только на статических волокнах с ядерной сумкой и на волокнах с ядерной цепочкой, причем место контакта располагается несколько дистальнее (однако оба типа сенсорных волокон заканчиваются на несократимой части интрафузальных волокон). Подойдя к интрафузальному волокну, сенсорные окончания обвивают их наподобие спирали. Как и в других случаях механорецепции, при изменении степени деформации нервных окончаний происходит открывание ионных каналов, что ведет к формированию деполяризационного рецепторного потенциала, который в первом перехвате Ранвье преобразуется в потенциалы действия. Обратите внимание, что интрафузальные волокна не являются рецепторами в точном значении этого слова и в них не может быть рецепторного потенциала: они выполняют роль вспомогательных структур - хотя и очень сложных, активно участвующих в процессе рецепции.

Благодаря тому, что первичные и вторичные окончания подходят к разным типам интрафузальных волокон и контактируют с разными их частями, они обладают разными свойствами. Приближенно можно сказать, что первичные окончания регистрируют скорость изменения длины мышцы, и вторичные – длину мышцы. Функция моторных γ-волокон (т.е. аксонов γ-мотонейронов) состоит в подстраивании длины интрафузальных волокон под текущую длину мышцы – в противном случае каждое мышечное веретено могло бы функционировать лишь в одном узком диапазоне длин мышцы. Наличие такого механизма подстройки открывает очень широкие возможности для автоматического регулирования силы сокращения мышцы в соответствии с сопротивлением среды по типу сервомеханизма. В норме импульсация в обычных α-мотонейронах, иннервирующих обычные экстрафузальные мышечные волокна и обеспечивающих собственно мышечное сокращение, возникает одновременно с импульсацией в γ-мотонейронах. Если при осуществлении движения возникнет внешнее препятствие сокращению мышцы, то интрафузальные волокна в безуспешной попытке сократиться натянутся сильнее обычного. Это вызовет усиление импульсного разряда в сенсорных волокнах, что, в свою очередь, по моносинаптическому рефлекторному механизму приведет к еще большей активации α-мотонейронов, и, соответственно, к увеличению силы сокращения мышцы. Более подробно эти и другие аспекты функционирования мышечных веретен и регуляции силы мышечного сокращения рассмотрены в разделе ____.

 

Сухожильные органы Гольджи (рис. [1214] ____) передают в ЦНС еще один важнейший параметр работы опорно-двигательного аппарата – они сигнализируют о силе натяжения сухожилий, к которым прикреплены мышцы. В отличие от мышечных веретен, размещающихся параллельно по отношению к мышечной силе, сухожильные органы расположены последовательно, и, по сути дела, принимают на себя всю нагрузку, действующую в сухожильных волокнах. Сухожильный орган часто бывает расположен таким образом, что регистрирует нагрузку всего в одной двигательной единице, и нередко он работает в тандеме с мышечным веретеном. Благодаря такой точной организации сухожильный орган способен очень точно информировать ЦНС о степени напряжения и ее распределении в мышце. Пассивное растяжение мышцы активирует сухожильный орган значительно слабее, чем активное, так как при пассивном растяжении значительная часть нагрузки распределяется на соединительнотканные оболочки мышцы и минует органы Гольджи.

Иннервация сухожильного органа осуществляется волокнами группы Ib; разветвления нервного окончания входят в слоистую капсулу, внутри которой они утрачивают миелиновую оболочку и вплетаются в коллагеновые волокна, заполняющую капсулу изнутри. Благодаря такому строению при натяжении мышцы происходит деформация чувствительных окончаний, что ведет к открыванию ионных каналов и деполяризации окончаний. Когда деполяризация достигает порога, происходит генерация потенциалов действия. Активация сухожильных органов ведет к торможению α-мотонейронов, иннервирующих данную мышцу, и обеспечивает снижение мышечного усилия. Это, в конечном счете, при условии совместной работы с мышечными веретенами обеспечивает плавную и точную работу мышц в соответствии с требуемой нагрузкой.

 

Суставные рецепторы весьма разнородны. Как правило, в суставах и ассоциированных с ними структурах имеются три типа различных рецепторов: тельца Руффини в суставной сумке, органы Гольджи в связках суставов, и тельца Паччини в месте соединения связки с надкостницей. Все эти типы рецепторов уже были рассмотрены нами выше, и их физиологические свойства в суставе в целом сохраняются. Интересно, что когда сустав находится в среднем положении, активность всех этих типов рецепторов относительно низкая, а чем сильнее сустав отклоняется от этого среднего положения, тем больше в среднем становится импульсация в волокнах: большинство рецепторов реагирует на движение к крайнему положения сустава. Тельца Руффини, относящиеся к медленно адаптирующимся рецепторам, обычно реагируют в пределах относительно небольшого диапазона угла сгибания сустава, а максимум реакции наблюдается в пределах всего несколько градусов.

Достаточно долго считалось, что проприорецепция обеспечивается преимущественно суставными рецепторами – ведь, согласно здравому смыслу, мы ощущаем положение собственного тела как раз через ощущения сгибания в суставах. Однако позднее выяснилось, что в случае анестезии сустава (или тем более замены его на протез) ощущения углов сгибания в суставах практически не страдают. Таким образом, собственно суставные рецепторы, видимо, играют весьма незначительную роль в проприорецепции. Увеличение импульсации в рецепторах по мере отклонения от среднего положения может говорить о том, что назначение этих рецепторов состоит, прежде всего, в информировании ЦНС о достижении предельных углов сгибания или разгибания суставов; это, в свою очередь, может выполнять преимущественно охранительную функцию, предохраняя от чрезмерных нагрузок на сустав и от его вывихов. На самом деле, ощущение угла сгибания в суставе обеспечивается преимущественно мышечными веретенами соответствующих мышц, а также рецепторами растяжения кожи вблизи сустава. Известно, что, воздействуя вибрацией на сухожилия и активируя таким образом преимущественно мышечные веретена (а также отчасти сухожильные органы), можно создать у человеку иллюзию сгибания или разгибания сустава за пределы физиологического диапазона.

 

Терморецепция

Кожная терморецепция играет значительную роль в осязании, поэтому мы рассматриваем ее здесь, сразу после кожной механорецепции и проприорецепции. Тем не менее, функции терморецепции значительно шире – она также участвует в регуляции температуры тела, и, кроме того, обладает значительным аффективным воздействием. В этом отношении терморецепция имеет много общего с болевой рецепцией, - как, впрочем, и в отношении предполагаемых механизмов трансдукции, и в отношении мозговых механизмов передачи и обработки сенсорного сигнала, что мы рассмотрим несколько позже.

 

Психофизика кожной терморецепции. Кожная терморецепция включает в себя две субмодальности – чувство холода и чувство тепла. Исследовать температурную чувствительность кожи можно с помощью термода – небольшого игловидного стержня, температура которого искусственно задается с помощью различных технических приемов. Такой инструмент позволил выявить, что, как и тактильное чувство, терморецепция присуща не все поверхности кожи в целом, а распределена по ней в виде отдельных холодовых и тепловых точек, или пятен. Холодовых точек больше, чем тепловых, и наибольшая их плотность обнаруживается на губах – 16-19 точек на см²; на ладонях и пальцах рук их меньше – от 1 до 5 точки на см². Тепловые точки в несколько раз менее многочисленны, а во многих частях тела их вообще не удается обнаружить. Каждая такая рецептивная точка воспринимает температурное воздействие в радиусе нескольких миллиметров своего центра.

Диапазон нейтральной температурной зоны составляет порядка +-5°C от нормальной температуры тела (36°C), хотя кожа особенно чувствительна к резким изменениям температуры именно в пределах этого диапазона. Если изменения температуры происходят медленно, то кожа адаптируется и к более широкому диапазону температур, которые со временем перестают ощущаться. Повышение температуры выше 36°C воспринимается как тепло, а снижение относительно этого значения – как холод, однако если кожа адаптирована к какой либо другой температуре, то ощущения тепла и холода в этом случае будут соответствовать нагреву и охлаждению относительно температуре адаптации. Так, легко повторить известный опыт Вебера: для этого нужно взять три чашки и наполнить их соответственно холодной, тепловатой и теплой водой. Если подержать одну руку в холодной воде, а другую – в теплой, а затем обе руки сразу перенести в среднюю чашку, то первая рука почувствует тепло, а вторая в той же самой воде почувствует холод. Боль от горячего возникает при температуре выше 45°C, а боль от холода – ниже 17°C.

 

Виды терморецепторов. В настоящее время показано, что у млекопитающих имеются специализированные терморецепторы двух типов – холодовые и тепловые, которые иннервируются волокнами групп III (Aδ) и IV (C) соответственно. Вопрос о гистологическом строении тепловых рецепторов остается не вполне ясным – вероятно, они представляют собой свободные нервные окончания. Холодовые рецепторы расположены в верхних слоях дермы, тепловые – несколько глубже.

Холодовые рецепторы реагируют, как им и положено, на холод (т.е. ниже температуры человеческого тела) с максимум реакции между 17 и 26°C для разных рецепторов (рис. [1215] ____); интересно, то они также дают парадоксальную реакцию при быстром нагревании выше 45°C – в этом отношении они оказываются сходными с болевыми рецепторами, чувствительными к температуре (см. ниже). Действительно, с помощью термода было показано, что сильное нагревание холодовой точки взывает ощущение парадоксального холода, что является одним из наглядных подтверждений принципа меченой линии. Тепловые рецепторы активны при температурах выше 30-35°C, а при более низких температурах они не активны. В реакции терморецепторов на ступенчатое изменение температуры можно выделить кратковременную динамическую и более длительную статическую фазы ответа.

Если посмотреть на зависимость частоты разряда от температуры для обоих типов рецепторов, то можно увидеть, что температуры ниже 30°C кодируются разрядом одних лишь холодовых рецепторов. При этом зависимость частоты импульсации холодовых рецепторов от температуры имеет колоколообразную форму – это означает, что одна и та же частота разряда может соответствовать двум различным температурам. Каким образом ЦНС различает температуры в этом диапазоне, остается не совсем ясным; предполагалось, что температуры на левой стороне кривой кодируются групповыми импульсами, а на правой – одиночными (рис. [1216] ____).

Молекулярная биология термочувствительности пока еще остается малоизученной. Имеются некоторые данные, полученные на диссоциированных клетках ганглиев дорзальных корешков млекопитающих. Оказалось, что небольшая группа мелких нейронов отвечает на изменение температуры значительными входящими токами, причем данная реакция отличается градуальностью. По всей видимости, при воздействии температуры в них происходит открывание неселективных ионных каналов. Однако даже эти данные трудно считать надежными, так как, во-первых, они получены на перикарионах (телах) клеток, в то время как в норме функции терморецепторов выполняют окончания аксонов, во-вторых, данная методика не позволяет идентифицировать принадлежность исследованных клеток к конкртеным физиологическим типам рецепторов. Работа на червях C. e legans позволила выявить, что в терморецепции каким-то образом участвуют цГМФ-зависимые катионные каналы, практически аналогичные ГМФ-зависимым каналам фоторецепторов позвоночных.

Холодовые и тепловые рецепторы, рассматриваемые в настоящем разделе, практически нечувствительны к нетермическим стимулам. Тем не менее, холодовые рецепторы реагируют на некоторые химические вещества, включая ментол (вспомните столь навязчиво эксплуатируемое в рекламе ощущение "свежести" в напитках и жевательной резинке). Некоторые C-волокна, среди которых могут быть и тепловые рецепторы, чувствительны к капсаицину – алкалоиду красного перца и другим веществам, вызывающим ощущение тепла. Простагландин E и брадикинин, выделяющиеся в месте повреждения тканей, также, вероятно, повышают чувствительность терморецепторов – в этом, вероятно, лежит причина чувства тепла и жжения при порезе кожи. Однако подобные полимодальные реакции более характерны для болевых рецепторов, которые будут рассмотрены ниже.

Хотя температурные ощущения играют большую роль в нашем осязании, точная локализация температурного воздействия возможна лишь в том случае, если одновременно с температурным компонентом присутствует и тактильный компонент ощущения. Если вызвать изменение температуры кожи путем излучения без непосредственного соприкосновения с кожей, то точность распознавания места воздействия резко падает, вплоть до грубейших ошибок локализации при исследовании кожи туловища (испытуемый может даже перепутать воздействие на живот и на спину!).

Для полноты изложения здесь следует также упомянуть, что в организме имеются глубокие терморецепторы, располагающиеся вблизи спинного мозга, внутренних органов и в крупных венах. Терморецепторы в слизистой носа позволяют ощущать температуру воздуха и воспринимать ритм собственного дыхания. В желудочно-кишечном тракте также имеются тепловые и холодовые рецепторы. Особый класс терморецепторов – гипоталамические холодочувствительные и теплочувствительные нейроны, которые играют очень важную роль в терморегуляции организма.

Систему болевой рецепции, имеющую значительную собственную специфику, мы в деталях рассмотрим в отдельном разделе ниже. Забегая вперед, скажем пока лишь, что болевая рецепция, как и температурная, осуществляется свободными нервными окончаниями в коже, иннервируемыми тонкими волокнами групп III (Aδ) и IV (C).