Детектирование признаков и их связывание в целостное восприятие

Рассмотрим вкратце один из важнейших, и в то же время один из самых сложных вопросов сенсорной физиологии – каким образом обработка сенсорного сигнала в ЦНС, которая начинается с выделения отдельных признаков стимульного объекта, приводит к возникновению целостного образа воспринимаемого объекта.

 

Понятие детектора. Давно известно, что на всех уровнях сенсорных систем расположены детекторы, выделяющие все более сложные признаки стимулов. На физиологическом уровне детекторы – это нейроны, которые в силу сложной организации приходящих к ним межнейронных связей реагируют лишь на какие-то отдельные характеристики стимула. Видимо, детекторы могут объединяться в иерархические последовательности, позволяющие выделять все более отвлеченные признаки стимульных объектов. Например, в зрительной системе изучено множество таких детекторов, которые последовательно позволяют находить все более сложные аспекты стимулов, в том числе это: выделение пятна или границы, выделение полоски, имеющей строго определенную ориентацию в пространстве, выделение отрезков определенной длины и углов между отрезками, выделение сложных фигур определенной формы, выделение лиц и иных реальных объектов (здания, автомобили и т.п.). Хотя, как мы увидим далее в разделе, посвященном зрительной системе, исследовать даже такие вопросы было очень непросто, еще сложнее оказалось понять, каким же образом в окружающем нас море стимулов мы выделяем конкретные объекты - например, конкретного человека, конкретное здание и т.п. Ведь каждый конкретный объект характеризуется неким набором признаков, причем нам не всегда доступны все эти признаки одновременно – мы можем узнать человека и по голосу, и по лицу, и по фигуре – и при этом будем уверены, что это один и тот же человек.

 

Связывание признаков. Явление целостного восприятия объекта, характеризующегося некоторой комбинацией отдельных независимых признаков, называют связыванием (англ. «binding»). Соответствующие признаки могут происходить как из одной, так и из различных модальностей одновременно. Вот некоторые простые примеры связывания, доступные для экспериментального изучения: красный + круглый = мяч (два зрительный признака), или буква «А» + зеленый цвет шрифта = зеленая буква «А», или черный + пушистый + мяукающий = котенок (мультимодальные признаки).

Есть две принципиально различные группы теорий, стремящихся разрешить проблему связывания – т.е. объяснить, как мозг кодирует и объединяет разрозненные формы активности нервных сетей: это теория гностических нейронов и теория распределенного кодирования.

 

Теория гностических нейронов (которую в шутку иногда называли теорией «клеток моей бабушки») подразумевает, что целостное восприятие каждого объекта обеспечивается активностью совершенно определенных нейронов (которые выступают в качестве детекторов очень высокого порядка). Согласно этой теории, иерархия детекторов доходит до такого уровня, что в мозге выделяются отдельные нейроны, активность которых кодирует любой уникальный объект, например, конкретного человека (в том числе "мою бабушку"). Несмотря на логичность этой теории, она видимо не совсем соответствует действительности. Хотя детекторы очень высокого порядка действительно обнаружены в мозге (например, нейроны, реагирующие на лица и на другие категории объектов), однако маловероятно, чтобы они действительно могли самостоятельно отвечать за формирование целостного представления о конкретном объекте (включая ассоциации в памяти, эмоциональную окраску и т.п.) за редкими исключениями особо значимых объектов. Впрочем, есть единичные данные, согласно котором в ходе нейрохирургических операций с помощью микроэлектродной регистрации у людей удавалось обнаружить нейроны, которые реагировали исключительно на портреты конкретной киноактрисы или конкретного президента (независимо от ракурса съемки, одежды, освещения, обстановки и т п.!) и при этом не реагировали на портреты других людей.

На самом деле, по всей видимости, в нервной системе просто не может быть достаточного количества нейронных детекторов для выделения всех мыслимых признаков и их сочетаний для всех знакомых конкретных объектов, поэтому теория гностических нейронов в настоящее время в целом не может считаться приемлемой.

 

Теория распределенного кодирования постулирует, что нейроны, занятые обработкой различных аспектов одного объекта, некоторым образом объединяются (это могут быть как нейроны, расположенные по соседству в одной структуре мозга, так и нейроны, находящиеся очень далеко друг от друга!). При этом кодирование данного целостного объекта выглядит как совместная и одновременная активация всех относящихся к нему отдельных детекторов. При этом каждый из детекторов может независимо входить в состав кодов для любых иных объектов – подобно тому, как из небольшого числа букв можно собрать огромное число разных слов. Имеющиеся в настоящее время физиологические факты больше соответствуют именно этой теории.

Разумеется, теория распределенного кодирования пока еще далека от того, чтобы убедительно объяснить процесс связывания; не вполне ясен тот механизм, который позволяет удаленным элементам кода находить друг друга и объединяться. Несомненно лишь то, что в этом механизме значительную роль должна играть ассоциативная пластичность по правилу Хебба – т.е. совпадение во времени моментов активации разных синаптических входов на одну клетку.

В теории распределенного кодирования в настоящее время большое значение отводится синхронизации импульсного разряда нейронов на частоте гамма-ритма (от 30 до 70 Гц и выше). Именно такая синхронизация позволяет создать условия для избирательной ассоциативной пластичности между элементами одного распределенного кода – ведь для синхронизированных нейронов легко обеспечить совпадение моментов генерации ВПСП и соблюдение правила Хебба. За последние 10-15 лет действительно накопилось множество фактов, указывающих на важность синхронизированной активности в процессе связывания. Вероятно, первое наблюдение этого явления было сделано В.Зингером в конце 80-х гг.: в своих экспериментах он регистрировал одновременно по два нейрона зрительной коры, удаленных друг от друга и обладающих рецептивными полями, приходящимися на разные участки зрительного поля. При этом он предъявлял зрительные стимулы (полоски), имеющие достаточную протяженность, чтобы попасть в рецептивные поля обоих нейронов. Оказалось, что разряд двух нейронов был синхронизированным друг с другом в том случае, если через оба зрительных поля двигался единый объект - одна длинная полоска. Чуть более слабая синхронизация возникала при условии, что две более короткие полоски двигались как единое целое (с одной скоростью и в одном направлении); никакой синхронизации не возникало в том случае, если те же полоски двигались через рецептивные поля этих нейронов в разных направлениях независимо друг от друга. В дальнейшем аналогичные результаты были получены на обезьянах и на людях, в том числе при предъявлении иллюзорных фигур, так называемых фигур Каниша (рис. [1119] ____). Домысливание несуществующего контура требует восприятия пространственно разнесенных элементов картины в качестве единого целого, и этот процесс сопровождается повышением синхронизации в ЭЭГ в диапазоне гамма-ритма у человека.

 

 

Глава 12

Соматосенсорная система

Ученые античности выделили в качестве самостоятельного чувства осязание, считая его крайне важным и присущим всем животным без исключения. Действительно, в настоящее время не вызывает сомнения, что механочувствительность свойственна всем животным и даже бактериям. Может показаться, что осязание – это лишь восприятие механического контакта кожи с предметами, т.е. то, что мы называем механорецепцией, однако на самом деле осязание у позвоночных представляет собой гораздо более сложное чувство, которое нельзя даже назвать модальностью в узком смысле этого слова. Дело в том, что осязание связано не только с кожной механорецепцией как таковой, но также и с проприорецепцией и в некоторой степени с терморецепцией, к тому же осязательное восприятие формы объемных предметов – стереогнозис – требует такой сложнейшей функции, как схема тела, которая подробно рассмотрена в разделе ___.

Современные представления об организации сенсорных систем далеко ушли от античных и средневековых представлений о пяти чувствах человека, и соматосенсорная система, которую мы будем рассматривать в настоящем разделе книги, включает в себя, по меньшей мере, четыре самостоятельных модальности, а именно кожную механочувствительность (позволяющую определять механическое воздействие на кожу), проприорецепцию (глубокую чувствительность мышц и суставов, позволяющую определять состояние нашего опорно-двигательного аппарата), терморецепцию (восприятие тепла и холода) и ноцицепцию (болевую чувствительность, позволяющую распознавать потенциально вредящие стимулы). К соматосенсорной чувствительности также по сути дела относится также висцероцепция, или интерорецепция. Так называют чувствительность внутренних органов - целый комплекс разнородных модальностей, позволяющих, например, чувствовать наполнение желудка, сердцебиение или недостаток кислорода. Висцероцепция в ряде случаев имеет отчетливую телесную локализацию и тесно связана другими модальностями соматосенсорной чувствительности – в этих случаях активность висцеральных афферентов может ощущаться непосредственно и осознаваться (например, это относится в некоторой степени к сигналу от механорецепторов и терморецепторов желудочно-кишечного тракта). Тем не менее, большая часть информации, поступающей в ЦНС от интерорецепторов, достигает нашего сознания весьма косвенно через рефлексы, мотивационные состояния и т.п. Физиология интерорецепции, которая тесно связана с поддержанием гомеостаза, будет подробно описана в других разделах книги, а остальные четыре модальности мы рассмотрим в настоящем разделе.