Вміст сечовини й електролітів у слині овець

Залози	Вміст сечовини, мг%	Електролітний склад, мекв/л
		Na^+	K^+	Cl^-	HCO3^–	HPO4^2-
Привушна	20 – 30	170	13	11	112	48
Підщелепна	10 – 15	9	16	11	10	5
Під'язикова	8 – 10	30	11	28	12	1
Вміст в плазмі крові	15 – 20	140	5	510	25	3

 

Особливості секреції і хімічного складу паротидної (привушної) слини пов'язані з її важливою роллю в процесах передшлункового травлення в жуйних.

Висока лужність слини (рН 8,0 – 8,4), підвищена, в порівнянні з кров'ю, концентрація сечовини, фосфату і бікарбонату сприяє нейтралізації кислих продуктів, що утворюються під час зброджування корму в рубці, забезпечують підтримку осмоляльності та іонного складу рубцевого вмісту, що важливо для розвитку мікробних популяцій. Хімічний склад паротидної слини у визначених межах може змінюватися в залежності від складу раціону і часу, що пройшов після годівлі.

Виведення в овець назовні протоків обох привушних залоз призводить до загибелі тварин при явищах виснаження і дегенерації печінки (причина – порушення кислотно-лужного і водного балансу в організмі).

Оскільки секрет дрібних залоз порожнини рота, що функціонують безупинно, близький за складом до паротидного секрету, а слина підщелепної і під'язикової залоз складає лише 10 – 12% загальної кількості, приведені вище дані за хімічним складом і співвідношенню функцій слини можуть бути з невеличкими корективами віднесені і до змішаної слини, отриманої безпосередньо з порожнини рота (за допомогою губки) або через фістулу стравоходу.

У основі безупинної секреції паротидних залоз у жуйних лежить, очевидно, рефлекторний механізм. Подразнення в експерименті через фістулу рубця механо - і хеморецепторів слизової оболонки сітки, переддвір'я рубця і воронки стравоходу посилює слиновиділення в корів.

Консистенція кормових мас, інтенсивність бродильних процесів, ступінь наповнення передшлунків, температура і величина рН є факторами, що модулюють у визначених межах рівень слиновиділення. Не виключається і вплив деяких метаболітів через кров.

Аферентні імпульси з передшлунків до слиновидільного центру проходять в основному по доцентрових волокнах блукаючого нерва, а еферентні до залози - по парасимпатичних і симпатичних нервах. Перерізка обох блукаючих нервів різко знижує спонтанну секрецію внаслідок випадання аферентної імпульсації. Залоза, піддана повної вегетативної денервації, зберігає мінімальний рівень секреції, але втрачає спроможність відповідати на всі види умовних і безумовних подразників.

Нижньощелепні і під'язикові залози, секрет яких важливий в основному для процесів ротового травлення, також іннервуються вегетативними нервами, що виконують у відношенні залоз “пускову” функцію.

Загальна кількість що виділяється жуйними слини залежить від хімічного складу і фізичної структури корму. Так, при поїданні силосу і трави на 1 кг. спожитої сухої речовини виділяється на 25 – 35 % менше слини, ніж при поїданні сіна (вплив рівня структурної клітковини). Збільшення частки концентрованих кормів у раціоні тварин, згодовування кормів у вигляді різки, брикетів або гранул знижує моторику рубця й інтенсивність жуйки, що супроводжується падінням секреції слини.

Слиновиділення у свиней. Якщо прийняти за 100% загальну кількість слини (8 – 12 л/добу), то на частку привушних залоз припадає приблизно 55%, нижньощелепних – 4 % і дрібних залоз порожнини рота – 36%. Нижньощелепні слинні залози і залози ротової порожнини виділяють безупинно серозну слину лужної реакції. Під'язикові залози виділяють слизовий секрет, багатий муцином, привушні залози – змішаний секрет. Ці залози секретують лише під час їжі. Кількість слини, що виділяється, залежить від вологості корму. Так при поїданні сухого комбікорму свиноматка виділяє 10 – 12 л слини (1,5 – 2,0 на 1 кг), а при поїданні комбікорму вологістю 60 – 70% – лише 3 – 4 л (0,5 – 0,6 л/кг).

Слина свиней містить амілолітичні ферменти – амілазу і a- глюкозидазу в кількості, рівній половині їхньої активності в людини. Амілолітична активність слини зростає в поросят до 14 денного віку, а потім знижується до розмірів, які властиві дорослій тварині. Ферментативна активність слини падає зі збільшенням рівня секреції. Найбільша кількість ферментних одиниць виділяється зі слиною при оптимальній вологості корму.

Дія ферментів відбувається не тільки в ротовій порожнині, але й у кардіальній частині шлунка, в області так називаного дивертикулу.

Слиновиділення у коней. Як уже відзначалося, кінь старанно пережовує корм, по черзі, з інтервалами в 15 – 30 хв, міняючи сторони жування. Привушними залозами слина виділяється винятково на стороні жування (функціональна асиметрія). Зрозуміло, тут відіграє роль не самий акт жування, тобто рух щелеп, а механічні і хімічні подразнення смакових сосків відповідної сторони язика. Анестезія слизової оболонки ротової порожнини істотно знижує слиновиділення при їжі.

З усіх слинних залоз у коней безупинно секретують лише дрібні залози порожнини рота, а під час жари – і підщелепна. Більше половини всієї слини, що виділяється, припадає на привушні залози; відносна роль інших залоз приблизно та ж, що й у свиней. Як і в інших тварин з однокамерним шлунком, слина в коня містить меншу концентрацію іонів Na⁺, НСО₃^–, НРО₄^2–, має більш низьку величину рН і більш слабкі буферні властивості, ніж слина жуйних.

При звичайній годівлі слина коней не містить ферментів, що гідролизують крохмаль. Її основна функція зводиться до рясного змочування корму під час жування, а побічна – до участі в обміні електролітів.

Ковтання корму. Після ретельного пережовування корму і змочування його слиною в ротовій порожнині формується харчова грудка, придатна для ковтання. Надавлюванням спинки язика на піднебіння грудка переміщається до входу в глотку. Процес ковтання – акт рефлекторний, що складається з ряду послідовних ланок. Найбільш добре він вивчений у собак і коней.

Аферентними шляхами рефлексу ковтання є волокна язиковоглоткового нерва, які подразнюються під час торкання харчовою грудкою піднебіння, основи язика або глотки. Центр ковтання знаходиться в довгастому мозку. Він посилає еферентні імпульси по волокнах під'язикових, трійчастих, язиковоглоткових і блукаючих нервів до м'язів порожнини рота, глотки, гортані і стравоходу. Координованими скороченнями цих м'язів харчова грудка швидко проштовхується в нижні відділи глотки, а потім у воронкоподібне розширення стравоходу. Харчова грудка при русі перетинає дихальні шляхи, проте не потрапляє до них, тому що у фазу ковтання м'яке піднебіння, підіймаючись, прикриває вхід у носоглотку, а надгортанник перекриває вхід у гортань. Підняття язика перешкоджає зворотному руху харчової грудки в порожнину рота.

Проковтнута харчова грудка завдяки хвилеподібному скороченню м'язів (у шийній частині посмугованих, в інших ділянках – непосмугованих) переміщається стравоходом, уповільнюючи рух перед входом у шлунок. При наявності кардіального сфінктера останній розслаблюється і корм потрапляє до шлунка. Якщо частина корму залишилася в нижній частині стравоходу, вона проштовхується в шлунок повторною перистальтичною хвилею. Скорочення стравоходу узгоджується з ковтальними рухами. Дихальні рухи під час ковтання затримуються.

Середні розміри харчової грудки, що проковтується, складають: у корів і коней 15 – 20 г, у свиней – 5 – 10 г. Тривалість руху корму по стравоходу складає в коней – 8 – 12 с, свиней – 2,3 – 3, собак – 4 – 7 с.

Рідкі корма і вода проходять через стравохід за 1,5 – 3 с. При швидкому питті вода, накопичується у стравоході, надходить у шлунок безупинним струменем.

Травлення в шлунку

Їжа, подрібнена і змішана з слиною в ротовій порожнині, через стравохід потрапляє у шлунок.

Шлунок являє собою мішкоподібне однобічне розширення травної трубки і служить як резервуаром прийнятої організмом їжі, так і місцем, де їжа піддається гідролізу під дією наявних у шлунковому соку ферментів.

Крім цього, шлунок виконує і функції безпосередньо не пов'язаних із травленням:

1) шлунок виділяє речовину, що полегшує всмоктування вітаміну В₁₂;

2) виконує ендокринну функцію;

3) бере участь у процесах обміну речовин, у першу чергу у водно-сольовому обміні;

4) через шлунок екскретуються деякі речовини.

Будова стінки шлунка характерна для будови трубкоподібних органів травлення. Стінка шлунка має зовнішню оболонку – серозну, середню – м'язову, що складається з трьох прошарків непосмугованих м’язів і слизової. Слизова оболонка зібрана в численні складки, у ній міститься велика кількість трубчастих залоз.

За будовою розрізняють три групи залоз, наявних у шлунку: кардіальні, донні (фундальні) і пілоричні. Кожна з цих груп залоз займає певне місце в шлунку і продукує специфічний секрет.

У шлунку виділяють декілька зон: кардіальну зону шлунка, що примикає до вхідного отвору; донну або фундальну і пілоричну.

У шлунку розрізняють також велику і малу кривизни; при вході стравоходу і на пілоричній частині є сфінктери. Відповідно зонам у шлунці є різні за характером секреції залози.

У кардіальній зоні є кардіальні залози, що продукують слиз, фундальні продукують шлунковий сік, причому різні клітини продукують його різні складові – головні продукують ферменти, обкладові – соляну кислоту, додаткові – слиз. У пілоричній зоні є тільки клітини, що виділяють слиз і ферменти, але немає обкладових, тому активність травних ферментів, що виділяються в цій зоні, залежить від кількості соляної кислоти, що виділяється в інших зонах.

Так улаштовані шлунки кишкового типу, декілька інакше улаштовані шлунки стравохідно-кишкового типу. У шлунках цього типу зберігаються всі зони, про які ми говорили, але добавляються зони, вистелені багатошаровим плоским епітелієм. Шлунок кишкового типу має собака, а шлунки стравохідно-кишкового типу мають свині і коні.

Ще більш складно улаштований шлунок жуйних.

Вивчення процесів травлення в шлунку почалося давно. Так, ще в XYIII сторіччі Реомюр давав ковтати тварині прив'язану на мотузці губку. Через деякий час губка витягалася зі шлунка, рідина віджималася і досліджувалася. Так були вперше отримані дані про хімізм шлункового вмісту і його травній спроможності.

Наприкінці XYII – початку XIX сторіччя вивчення травлення проводилося шляхом дослідження вмісту шлунка, а також при випадкових його пораненнях.

Поворотним пунктом у відношенні методики дослідження фізіології травного тракту з’явився метод хронічних фістул, запропонований у 1842 році російським вченим Басовим і, незалежно від нього, французьким вченим Н. Блондло. Ця методика давала можливість вивченню шлункового травлення і моторики шлунка, але вміст був змішаний із слиною, їжею, що не давало можливості одержання чистого шлункового соку.

Надалі (1878, 1894 гг.) були розроблені методики ізольованого шлунка по Гейденгайну, Павлову.

Різниця між цими методиками полягала в тому, що якщо за методикою Гейденгайна малий шлуночок викроювався так, що перерізалися нерви шлунка, то за методикою Павлова малий шлуночок зберігав нервовий зв'язок із шлунком і процеси, що відбуваються в ньому, цілком відповідали процесам, що відбуваються в шлунку.

До даного часу розроблена велика кількість різноманітних модифікацій цих методик, а також нові методики, що дають можливість вивчати все різноманіття процесів, які відбуваються в шлунках різних тварин.

Фістульні методики, розроблені в основному І.П. Павловим та його школою, дають можливість проводити хронічні досліди. При цьому досліди проводяться на здоровій тварині, яка не зазнає ніяких больових подразнень і яка знаходиться в нормальних умовах життя. У цьому полягає цінність цих дослідів.

Переходячи до процесів, що відбуваються у шлунку, необхідно відзначити, що спочатку ми вивчимо ці процеси стосовно собак, а потім ті особливості, які зустрічаються в шлунковому травленні сільськогосподарських тварин.