Роль мікрофлори і мікрофауни у рубцевому травленні

За допомогою мікрофлори перетравлюється до 80 – 95 % крохмалю і розчинних вуглеводів, 60 – 70 % клітковини і до 40 – 80 % білків корму.

Найбільше значення мають бактерії, що беруть участь в обміні вуглеводів і білків.

У рубці є велика кількість інфузорій. Вони різноманітні за складом (до 120 видів), у 1 мл їх міститься біля 10 ⁶. Інфузорії мають таке значення:

1) засвоюють крохмаль корму і відкладають у вигляді амілопектину;

2) зброджують вуглеводи до летких жирних кислот, молочної кислоти, СО₂, але в 15 – 20 разів гірше за бактерії;

3) механічно розскубують клітковину;

4) беруть участь у гідролізі клітковини.

Кількість інфузорій залежить від складу раціону. Найбільше інфузорій, як в видовому, так і в кількісному відношенні під час годівлі тварин віко-вівсяною сумішшю. Вони гинуть при надлишку цукрів, протеїну і при годівлі тварин силосом. При голодуванні на третій день залишаються поодинокі інфузорії, а на четвертий – зникають зовсім. Інфузорії гинуть при атонії рубця. При зміні раціону мікрофлора теж змінюється, тому треба змінювати раціон поступово.

Грибків біля 20 видів, беруть участь у бродінні кормів, але роль їх невелика, синтезують вітаміни.

 

Обмін вуглеводів у рубці

Основними вуглеводами, що містяться в кормах є клітковина, крохмаль і цукор. У тварин з однокамерним шлунком вуглеводи перетравлюються до глюкози, що потім всмоктується в кров і використовується організмом тварини. У жуйних тварин вуглеводи теж розщеплюються до глюкози, але під дією мікрофлори глюкоза розщеплюється далі до летких жирних кислот (ЛЖК), що, всмоктавшись, використовуються організмом тварини.

Лише невеличка частина вуглеводів у жуйних не перетворюється в леткі жирні кислоти, а утворює внутрішньоклітинні полісахариди рубцевих бактерій і інфузорій. При попаданні в сичуг ці мікроорганізми перетравлюються, а звільнені полісахариди піддаються впливу кишкових ферментів, розпадаються до глюкози і всмоктуються в кров. Проте загальна кількість вуглеводів, що надходять в організм таким шляхом, дуже мала – у овець, наприклад, вона не перевищує 5 – 6 г глюкози за добу.

У зв'язку з цими особливостями перетворення вуглеводів у жуйних на відміну від інших тварин спостерігається знижений рівень цукру в крові (40–60 мг%), і не буває підвищення рівня цукру в крові після прийому корму, що характерно для моногастричних тварин.

Зупинимося більш докладно на тому, як відбувається перетравлення клітковини. Кількість клітковини в грубих кормах коливається від 20 до 50%. Вона складається з целюлози, геміцелюлози і лігніну. Значення клітковини для процесів травлення велике:

1. необхідна для фізіологічного насичення (2,5 – 3 кг на 100 кг живої маси);

2. для підтримки нормальної моторики шлунково-кишкового тракту жуйного процесу;

3. для транспортування води з передшлунків у наступні відділи;

4. створює фактор оптимальної поверхні для дії ферментів.

Основною складовою частиною клітковини є целюлоза. Під дією ферменту целюлози, що виділяється бактеріями, клітковина розщеплюється до дисахариду целюлози, потім до глюкози, молочної кислоти і низькомолекулярних летких кислот і газів. Основними леткими жирними кислотами, що утворяться в рубці, є оцтова кислота (90 %), пропіонова і масляна.

Леткі жирні кислоти, що утворилися в рубці, використовується організмом для енергетичних цілей і для утворення жиру молока, а гази виділяються в навколишнє середовище.

У рубці може розщеплюватися до 70 % клітковини і тільки 30 % її перетравлюється в товстому кишечнику. У сичугу і тонкому кишечнику клітковина не перетравлюється.

Ступінь перетравлення клітковини залежить від ступеня її лігнінофікації. Наявність у ній великої кількості лігнінових речовин значно затримує процес перетравлення, лігнін не перетравлюється в травному тракті. У ранній стадії вегетації рослини містять менше лігніну, тому клітковина цих рослин гідролізується в організмі жуйних значно краще.

Лігнінофікація перешкоджає впливу мікроорганізмів на целюлозу й інші речовини рослин, тому що служить фізичним бар'єром для мікроорганізмів. За допомогою попереднього обробітку рослинного корми можна підвищити перетравлюваність клітковини.

Обробітку можна провадити різними методами:

-фізичним – здрібнюванням;

-хімічним – вапнуванням, обробітком лугами або кислотами;

-біологічними – силосуванням, дріжджуванням.

Встановлено, що самі найпростіші засоби підготування соломи до згодовування дають економію кормів на 20 – 30%, покращують перетравлення клітковини, що містяться в неї. Але занадто сильне подрібнення теж мало корисно. Довжина волокон клітковини не повинна бути менш як 4 – 5 см для великої і 2 – 3 см для малої рогатої худоби, при менших значеннях вона не буде забезпечувати прискорення моторики.

Важливим фактором, що впливає на перетравлення клітковини в рубці є наявність у раціоні вуглеводів (крохмалю і цукру), що легко перетравлюються. Вони маються в основному в соковитих, легко засвоюваних кормах (коренеплоди, осолоджені корми тощо). Легкозасвоювані вуглеводи необхідні насамперед як поживні сполуки для мікрофлори рубця. Вони забезпечують її активність, життєдіяльність і ріст, що являється необхідною умовою нормального перетравлення корму. Крім цього, целюлозолітичним бактеріям для їхнього нормального розвитку необхідні азотисті продукти (не менше 5% протеїну в раціоні) і мінеральні речовини: кобальт, залізо, мідь, магній, фтор і надлишок марганцю гальмують процеси розщеплення клітковини.

Крохмаль, як і клітковина, розщеплюється мікроорганізмами до глюкози і летких жирних кислот.

Якщо розщеплення клітковини йде більш інтенсивно при реакції середовища близької до нейтральної – рН – 7, то для розщеплення крохмалю рубцевою мікрофлорою потрібно рН біля 6.

При зброджуванні крохмалю амілолітичними бактеріями утворюються інші кінцеві продукти, чим при зброджуванні клітковини. При розщепленні клітковини утворюється більше оцтової кислоти, менше пропіонової і дуже мало масляної. При зброджуванні крохмалю – утвориться підвищена кількість пропіонової кислоти, менше оцтової і трохи масляної. Крохмаль гарне живильне середовище для мікроорганізмів рубця. Він сприяє кращому перетравленню клітковини і білків. У той же час, при згодовуванні жуйним великих кількостей крохмалю, у рубці може накопичуватися велика кількість молочної кислоти, яка, всмоктавшись в кров, призводить до різноманітних розладів.

 

Обмін летких жирних кислот

Леткі жирні кислоти, що утворюються в рубці, мають першорядне значення в енергетичному обміні й у синтезі складових частин молока.

Енергія, одержувана жуйними за рахунок жирних кислот, складає 70 % всієї енергії, що витрачається в процес життєдіяльності організму. Енергія летких жирних кислот приблизно дорівнює енергії, що витрачається голодуючим організмом (за добу в рубці утворюється 4,5 кг летких жирних кислот у корів, 1,65 кг у дволітніх бичків, 0,2 – 0,5 кг у овець).

Загальна кількість летких жирних кислот, що утворюються у рубці, може змінюватися в залежності від типу годівлі. В умовах сіно-концентратного типу годівлі в рубці утвориться 60 % оцтової кислоти, 22 – 25 % пропіонової і 15 – 20% масляної. Якщо в раціоні переважає сіно або силос, кількість оцтової кислоти помітно підвищується за рахунок зниження масляної і частково пропіонової кислот. Введення в раціон кормів, що містять багато цукру або крохмалю (цукровий буряк, картопля, зернові концентрати) збільшує в рубці рівень пропіонової і частково масляної кислот і знижує кількість оцтової кислоти. Згодовування великої кількості білків сприяє помітному підвищенню долі масляної кислоти.

На кількість ЛЖК у рубці впливає також кратність годівлі. Із збільшенням кратності годівлі - підвищується загальна концентрація ЛЖК і особливо вміст пропіонової кислоти, із зменшенням частоти годівлі збільшується відсоток оцтової кислоти. У дослідах із використанням мічених атомів встановлено, що оцтова кислота є основним пластичним матеріалом для утворення жиру молока. Вим'я лактуючої корови поглинає з крові від 40 до 80 % оцтової кислоти. Додавання до раціону буряка, що містить цукор, а також пивної шротини, багатої продуктами бродіння, призводить до збільшення відсотку жиру в молоці. Встановлено також, що велика частину вуглецю, що входить до складу молочного цукру (лактози), утворюється з вуглецю пропіонової кислоти. У синтезі лактози бере участь і масляна кислота.

У результаті бродіння в рубці утворюються також гази (СО₂, метан і інші), що відригаються в міру їхнього накопичення (17 – 20 разів за годину). Частково ці сполуки всмоктуються в кров, досягають легень і виділяються під час дихання. В склад цих газів входить до 60 – 70% СО₂, 25 – 35 % СН₄, 5% Н₂. Літом в рубці утворюється до 600 – 700 л газів, а зимою до 300 – 400 л. З метаном виділяється до 8 % енергії корму.

При поїданні значної кількості зелених і вологих кормів (люцерни) може створюватися перешкода для виходу газів і розвивається тимпанія або здуття. Вона розвивається при наявності таких умов:

1) атонії рубця;

2) значної кількості рідкого вмісту в рубці.