Перехід їжі зі шлунка у кишечник

Їжа, що перетравлена в шлунку, поступово переходить у тонкий відділ кишечника. Різна їжа затримується в шлунку різний час, що залежить від фізико-хімічних властивостей їжі.

Груба їжа затримується в шлунку більш довгий час. Рідка і кашкоподібна залишає шлунок швидко, причому тепла проходить швидше, ніж холодна. Вуглеводиста їжа проходить у кишечник швидше білкової. Жирна їжа затримується більш тривалий час. Це пов'язано з реакцією шлунка. Перехід кислої маси затримується, просування лужної – пришвидшується.

Перехід їжі зі шлунка в дванадцятипалу кишку здійснюється за допомогою пілоричного рефлексу. Перехід вмісту в кишку відбувається порціями. У свиней ці порції об’ємом від 5 до 160 мл. Вміст, при певної ступені кислотності, надходить у пілоричну частину шлунка, розслаблює сфінктер і, скороченнями пілоричної частини шлунка, проштовхується в кишку. Кислі харчові маси, що перейшли в кишку, діючи на рецептори дванадцятипалої кишки, викликають рефлекторне запирання пілоричного сфінктера. Сфінктер залишається закритим доти, доки хлористоводнева кислота не буде нейтралізована лужними соками, що надходять у дванадцятипалу кишку (жовч, кишковий, підшлунковий). Тільки після нейтралізації хлористоводневої кислоти, сфінктер пілоричної частини шлунка знову розкривається і пропускає нову порцію шлункового вмісту.

Рефлекторний характер пілоричного рефлексу доводиться тим, що після перерізки блукаючого нерва він не здійснюється.

Блювота. Блювота – це захисна реакція організму. Завдяки блювоті, тварина звільняється від шкідливих речовин, що потрапили в її травний тракт. Блювота є складнорефлекторним актом. Вона починається з антиперистальтичних скорочень кишечника. Потім, завдяки скороченню м'язів живота й опусканню діафрагми, вміст шлунка викидається через кардіальний отвір у стравохід, а з нього, завдяки його антиперистальтичним скороченням, через рот назовні. Носоглотка і гортань при цьому закриваються, язик опускається донизу, рот рефлекторно відкривається. Блювота починається при сильному механічному подразненні травного тракту, наприклад, при надмірному розтягу шлунка, при подразненні його слизової шкідливими речовинами, а так само при подразненні очеревини. Центр блювоти знаходиться в довгастому мозку. Блювота буває й умовно-рефлекторного характеру. Вона відбувається під впливом таких подразників, що коли-небудь збігалися з рефлексом блювоти. Блювота може відбутися і при подразненні блювотного центру хімічними речовинами або механічними агентами. Наприклад, бактеріальними токсинами (деякими), проміжними продуктами обміну, фармакологічними речовинами (апоморфін). 

У коней, у зв'язку з особливостями анатомічної будови шлунка (значне стовщення стінки стравоходу біля шлунка, закриття кардіального отвору слизовою оболонкою, що утворює складку біля цього отвору), блювота, у звичайних умовах, не спостерігається і є дуже рідкісною в патологічних випадках.

Особливості шлункового травлення у сільськогосподарських тварин

Шлункове травлення у коня

Основні фізіологічні механізми секреторної і моторної діяльності шлунка, описані вище, характерні для всіх домашніх ссавців з однокамерним шлунком. Особливості травлення в м'ясоїдних, травоїдних і всеїдних тварин визначаються характером харчування, розмірами шлунка і будовою його слизової оболонки.

Шлунок коня невеликий за розмірами. Його об'єм становить 10 – 15 л, тобто 10 – 12% загального об'єму шлунково-кишкового тракту. За будовою слизової шлунок відноситься до стравохідно-кишкового типу: приблизно 2/5 його об'єму займає куполоподібний сліпий мішок, вистелений слизовою з багатошаровим плоским епітелієм (беззалозиста зона). Ця зона відокремлюється від фундальної і пілоричної зон вузькою смугою кардіальних залоз. Стравохід входить у шлунок косо, у місці входження утворюється кардіальний сфінктер, що складається з двох м'язових петель. Петлі стискуються тим більше, чим сильніше наповнений шлунок. Тому акт блювоти й відходженя газів із шлунка при його переповнюванні у нормі неможливі.

Секреторна, моторна, депонуюча і евакуаторна функції шлунка коня вивчалися методами зондування, накладення простих і бесканюльних фістул, ізольованого шлунка за І. П. Павловим, а також методом забою через різні терміни після годівлі. Результати цих досліджень дозволили встановити такі відмінні риси травлення у коней.

1. У шлунок надходять порції корму, звичайно добре здрібнені, і змочені слиною. Порції, що знову надходять, нашаровуються на залишковий вміст шлунка уздовж великої кривизни, заповнюючи фундальний відділ, частина пілоричного відділу, а потім і сліпий мішок.

2. У шлунку чітко виражене пошарове розташування послідовно спожитих порцій корму. Шаруватість поширюється від кардіального до пілоричного отвору і зберігається протягом декількох годин після годівлі, оскільки моторика сліпого мішка і фундальної зони слабка.

3. При звичайних умовах годівлі шлунок ніколи не буває цілком заповнений кормом. Кінь рідко “переїдає”, а спорожнення шлунка, хоча і невеличкими порціями, починається вже незабаром після початку годівлі.

Водночас шлунок практично не буває порожнім. Навіть через 10 – 20 годин після останньої годівлі в ньому виявляється деяка кількість вмісту. Через 36 годин – сліди корму, через 48 – у шлунку знаходять до 1,5 л мутної рідини лужної реакції з наявністю жовчних пігментів, що вказує на закидання у шлунок доуденального вмісту.

4. Упорядковане, пошарове розташування корму, наявність великої беззалозистої зони, відносно слабка моторика створюють умови, при яких шлунковий сік не може достатньо швидко просочити всі шари вмісту. Тому рН вмісту в різних шарах і зонах шлунка істотно коливається (від 1,5 до 4,3, а в області сліпого мішка від 6,0 до 6,5).

Роз'мягченню вмісту мало сприяє і споживана твариною вода. При порожньому і помірно наповненому шлунку вона надходить у привратникову частину і швидко проходить у кишечник. Цьому сприяє досить близьке розміщення стравохідного і пілоричного отворів.

5. Просочений слиною корм, що потрапляє в область сліпого мішка, піддається впливу шлункової мікрофлори, що живе тут, (лактобацил, стрептококів і дріжджових грибків). Ці процеси бактеріального бродіння протікають одночасно з ферментативним розщепленням білків під впливом шлункового соку у фундальної зоні шлунка.

Кінцевими продуктами бродіння є молочна кислота, у невеликої кількості оцтова, масляна і гази Н₂ і СО₂. У шлунку коня клітковина не розщеплюється в зв'язку з відсутністю целюлозолітичної мікрофлори.

6. У перші часи після годівлі, із посиленням моторики шлунка, поступово перемішується молочнокислий і солянокислий вміст, що знаходиться в пілоричної зоні. Під впливом бактерицидної дії НС1 амілолитичні процеси гальмуються. Вони посилюються знову при заповненні сліпого мішка новими порціями корму.

7. Шлунковий сік, що містить ферменти пепсиноген і шлункову ліпазу, виділяється залозами фундальної і пілоричної зон шлунка. Обкладові клітини, що виробляють хлористоводневу кислоту, маються тільки в основних (фундальних) залозах. Загальна концентрація НС1 у шлунку коней нижче, ніж у м'ясоїдних і всеїдних (0,12 – 0,22%). Приблизно половина її кількості знаходиться в зв'язаній формі.

Секреція шлункового соку головними, обкладовими і додатковими клітинами здійснюється безупинно, що обумовлено постійним подразненням слизової з боку вмісту шлунка.

8. Безупинна секреція шлункового соку зростає після кожного прийому корму і заповнення шлунка. У коней добре виражена складно-рефлекторна (і умовно-рефлекторна), а також шлункова фази соковиділення. Це виявляється при високому рівні спонтанного соковиділення в порівнянні з фоновим рівнем. Про наявність кишкової фази соковиділення можна судити лише за аналогією, тим більше, що в міру спорожнення шлунка соковиділення слабшає. Основним нервом, що регулює секрецію, є блукаючий нерв. При перерізані обох блукаючих нервів шлункова секреція знижується до мінімуму, хоча цілком не припиняється.

Шлункове травлення у свині

Шлунок свиней однокамерний, стравохідно-кишкового типу. У дорослих свиней ємкість шлунка 6,5 – 9 л, що складає приблизно 1/3 загального об'єму шлунково-кишкового тракту. Багатошаровий плоский епітелій, що вистилає стравохід, поширюється в області малої кривизни на значну відстань, створюючи беззалозисту зону. Уздовж великої кривизни розташовується велика кардіальна зона, що займає майже половину поверхні слизової. У початковій частині кардіальної зони стінка шлунка утворює виступ – дивертикул. Прості трубчасті кардіальні залози складаються з головних і додаткових клітин і виробляють лужний секрет, що містить слиз, лейкоцити і невелику кількість пепсиногену.

Фундальна і пілорична зони займають другу половину слизової. Залози цих зон виділяють секрет, що за хімічним складом і спектром ферментів аналогічний такому в м'ясоїдних. Площа поверхні беззалозистої, кардіальної, фундальної і пілоричної зон складає відповідно 10, 40, 30 і 20 % загальної площі шлунка.

Як і в коней, у шлунку свиней кормові маси перемішуються слабо і послідовно прийняті порції корму розташовуються пошарово.

При дачі кормів різної консистенції більш щільні порції витискують кашицеподібну масу, розташовану уздовж великої кривизни, у кардіальну і пілоричну зони, і самі швидко піддаються впливу шлункового соку.

У дивертикулі і верхній частині кардіальної зони одночасно з цим йдуть процеси перетравлення крохмалю під впливом амілази слини. Вони переважають у початковій фазі шлункового травлення, незабаром після годівлі, і тривають декілька годин, коли одночасно йде перетравлення білків, ліпідів і вуглеводів.

У результаті розщеплення вуглеводів утвориться мальтоза, глюкоза і почасти продукти бактеріальної ферментації – молочна, масляна, оцтова кислоти і гази. Усього в шлунку розщеплюється до 20% легкорозчинних вуглеводів корму.

В міру просочування вмісту кислим шлунковим соком розщеплення вуглеводів сповільнюється і починають переважати протеолітичні процеси. Величина рН змішаного вмісту в розпал травлення коливається в межах 2,5 – 3,0, вмісту верхньої частини кардіальної зони і дивертикула – 6,0 – 7,0.

Спорожнення шлунка в звичайних умовах починається приблизно через годину після початку годівлі, а через 4 – 6 годин у кишечник переходить половина прийнятого корму. Залишки прийнятого корму виявляються в шлунку через 12 – 15 годин і більше.

Перехід порцій перевареного вмісту в кишечник здійснюється в результаті тонічних скорочень пілоричного відділу. За годину в кишечник переходить по 1000 – 1100 мл вмісту шлунка. Пілоричний сфінктер у свині замикається не цілком (він має вид валика), у зв'язку з чим у нормі відбувається періодичний заброс кишкового вмісту в шлунок, що супроводжується короткою антиперистальтичною хвилею.

Шлунковий сік виділяється в невеличких кількостях навіть при повній відсутності корму в шлунку. Прийом корму різко посилює безупинне соковиділення, причому у свині добре виражені всі три фази – сложнорефлекторна, шлункова і кишкова.

Регулюються вони тими ж нервовими і гуморальними механізмами, що описані вище в м'ясоїдних.

Загальна кількість шлункового соку, що виділяється за добу, залежить від частоти годівлі тварин і характеру корму. У середньому за одна годівлю стандартною, помірно зволоженою кормосумішю в підсвинків виділяється 1,5 – 2 л соку, т. е 4,5 – 6 л за добу при триразовій годівлі. Біля 70% усього шлункового соку виділяється в денний час доби, 30 – 35% – у нічний. Поїння водою декілька підвищує секрецію соку при низькому фоновому рівні і гальмує при високому. Введення в раціон комбінованого силосу, коренеплодів, дріжджованих кормів стимулює секрецію.

Концентрація хлористоводневої кислоти у шлунку свиней вище, ніж у травоїдних, але нижче чим у м'ясоїдних, причому 2/3 знаходиться в зв'язаній формі. У поросят до 25 – 30-денного віку вільна НС1 у шлунковому соку не виявлена (вікова алхолгідрія). Оскільки обкладові клітини фундальних залоз у поросят активні, причина – швидке зв'язування НС1 мукополісахаридами кардіального соку.

До 47-денного віку в них відсутня рефлекторна фаза шлункової секреції, є тільки хімічна. З 18 по 30-й день життя шлункове соковиділення наростає повільно, а з 30 по 60-й, тобто протягом другого місяця наростання секреції більш інтенсивне, причому більш швидкими темпами посилюється шлункова секреція у тварин, які з раннього віку одержували суміш зернових, зелених та соковитих кормів. Раннє підготування поросят – сосунців сумішшю зернових, зелених та соковитих кормів сприяє більш швидкому функціональному формуванню шлунка – в порівнянні з підгодовуванням поросят тільки відвійками або цільним молоком.

Такого роду підгодівля приводить до того, що шлунок та інші травні органи поросят до періоду відлучення повністю пристосовуються до сприйняття рослинної їжі.

У шлунковому соку свиней виявлений пепсин різних типів. Ренин виявляється в соку і у підсосний і післямолочний періоди. У ранньому віці оптимальна кислотність для протеолізу забезпечується, очевидно, молочнокислими бактеріями, а після 3 – 4 неділь зростаючою секрецією НС1. Що стосується ліполітичніх процесів, то вони, мабуть, забезпечуються за рахунок ліпаз хімусу.

 

Травлення у шлунку кролика

Шлунок кролика однокамерний, стравохідно-кишкового типу. Має підковоподібну форму завдяки розширеному куполу і витягнутому пілоричному відділу. Беззалозиста і кардинальна зони невеликі. Основну частину слизової займає фундальна зона, верхня частина якої утворює сліпий мішок. У слизової мішка залози представлені в основному головними клітинами, соляна кислота практично відсутня (рН 6,2 – 6,4). Пілорична зона приблизно в 3 рази менше фундальної, від якої вона відділена серпоподібною складкою. Об’єм шлунка в дорослих кроликів складає 130 – 160 мл, що менше обсягу сліпої кишки (200 – 230 мл).

Кролики – тварини в основному травоїдні. Перетравлення клітковини, що відбувається в їхній сліпій кишці шляхом бродіння, малоефективне внаслідок низької абсорбції продуктів ферментації. Це компенсується шляхом копрофагії, тобто поїдання власних фекаліїв. У кроликів як і в інших гризунів, у сліпій кишці, крім звичайного твердого кала, формуються особливого типу фекалії (більш м'які, світлі і великі), які тварини не роняють, а заковтують з анального отвору.

У шлунку м'які фекалії не мішаються з кормом, а розташовуються окремо у вигляді катишків у сліпому мішку. Покриті оболонкою, що складається з мікроорганізмів, перемішаних із неперетравленими рослинними клітинами, м'які фекалії піддаються в шлунку бродінню протягом декількох годин. Потім нижні шари вмісту насичуються кислим шлунковим соком і мікроорганізми – симбіонти гинуть. Основні продукти бродіння – леткі жирні кислоти і молочна кислота – засвоюються організмом.

Відсутність природної копрофагії знижує перетравлюємість целюлози й утилізацію білків. У шлунковому вмісті при цьому виявляється менше сухої речовини.

Шлунковий сік у кроликів виділяється безупинно, оскільки шлунок практично не буває порожнім. Загальна кількість соку за добу 75 – 150 мл. Чистий сік з ізольованого шлуночка донної частини має рН 0,7 – 1,2, містить пепсиноген і соляну кислоту (0,20 – 0,35%), в основному вільну. Величина рН змішаного вмісту шлунка коливається в межах 2,2 – 2,5.

При традиційній годівлі кроликів грубими, соковитими і концентрованими кормами половина вмісту шлунка переварюється й евакуюється в кишечник у середньому за 4 – 6 годин.