Механізм секреції підшлункового соку

Лекція

ТРАВЛЕННЯ

План лекції

План лекції

1. Суть травлення. Особливості будови травного апарату тварин та його еволюція. Методи вивчення травлення

2. Споживання корму. Механізми голоду і спраги

3. Травлення в ротовій порожнині

3.1 Склад і функції слини. 

4. Травлення в шлунку.

4.1. Склад і реакція шлункового соку собаки

4.2. Секреція шлункового соку

4.3. Моторика шлунка

4.4.  Перехід їжі зі шлунка у кишечник

4.5.   Шлункове травлення у свині

4.6. Травлення у шлунку кролика

4.7. Особливості шлункового травлення у жуйних

4.8. Жуйні періоди, їхній механізм і значення

4.9. Моторика передшлунків

4.10. Роль мікрофлори і мікрофауни у рубцевому травленні

4.11. Обмін вуглеводів у рубці

4.12. Обмін летких жирних кислот

4.13. Обмін азотовмісних сполук у рубці

4.14. Всмоктування у передшлунках

5. Травлення у сичугу

6. Травлення в кишечнику

6.1. Сік підшлункової залози.

Механізм секреції підшлункового соку

Секреція підшлункового соку на різні харчові речовини

7. Жовч, її склад і значення в травленні.

7.1. Жовчовиділення.

8. Кишковий сік

8.1. Механізм секреції кишкового соку

8.2. Секреція кишкового соку в сільськогосподарських тварин

9.  Моторна функція кишечника

10. Процеси всмоктування в кишечнику та їх регуляція

10.1. Всмоктування в різних відділах травного тракту

10.2. Регуляція всмоктування

11. Травлення в товстому відділі кишечника

12. Функціональний взаємозв'язок різних відділів травного тракту

13. Особливості травлення у свійської птиці

 

 

Суть травлення

Постійна витрата енергетичних запасів організмом в процесі його життєдіяльності обумовлює необхідність постійного поповнення цих запасів. Це поповнення забезпечується прийомом кормових продуктів, до складу яких входять білки, жири, вуглеводи, мінеральні солі, вода й інші речовини. Поживні речовини мають для тваринного організмі подвійне значення: 1) під час їх розкладу вивільняється енергія, яка необхідна для забезпечення процесів життєдіяльності; 2) слугують пластичним матеріалом для утворення тканин тіла. Добування і прийом корму називається живленням.

Більшість поживних речовин є високомолекулярними речовинами і для їхнього засвоєння організмом необхідне їхнє розщеплення до простих елементів, що можуть бути використані організмом. Вуглеводи розщеплюються до моносахаридів, білки – до амінокислот, жири – до гліцерину і жирних кислот, нуклеїни – до нуклеотидів, що складаються з пуринових або піримідинових основ і рибози. У розщепленні корму до мономерів і полягає значення травного тракту.

Травленням називається фізіологічний процес механічної, хімічної і біологічної обробки їжі до більш простих речовин, які зберігають енергетичну і пластичну цінність, можуть розчинятися в воді та всмоктуватися.

Травний тракт виконує такі функції:

1) секреторну;

2) моторно-евакуаторну;

3) всмоктувальну;

4) екскреторну;

5) участь в обміні речовин.

У хімічних трансформаціях їжі найважливішу роль відіграє секреція травних залоз, яка адаптується і складає єдину систему ферментативного впливу на їжу, що надходить. Скорочення непосмугованих м’язів стінок травних органів забезпечує переміщення харчових речовин по травному тракті. Існують складні регуляторні механізми, що здійснюють інтеграцію цих двох видів діяльності травної системи - секреції і моторики.

Через стінки травного тракту рідина рухається в двох напрямках. З порожнини травного тракту йде потік перетравлених речовин у внутрішнє середовище організму, і одночасно внутрішнє середовище віддає ряд розчинених речовин у просвіток травного тракту. За добу у коня через слизову оболонку органів травлення в цих двох напрямках проходить до 80 – 90 л води з розчиненими в ній речовинами.

Ця циркуляція рідин пов'язана, як з всмоктуванням поживних речовин, так і з здійсненням нетравних функцій травного тракту.

З внутрішнього середовища організму в порожнину шлункового тракту надходять ендогенні речовини, що беруть участь в обміні речовин. Ендогенні, як і екзогенні речовини, розщеплюються в травному тракті і знову всмоктуються. У цьому кругообігу речовин беруть участь багато сполук, як органічні (особливо білки і жири), так і неорганічні. Так, у людини за добу в шлунково-кишковий тракт надходить не менше 60 г ендогенних білкових речовин, що перевершує половину добового споживання білків з їжею.

Участь шлунково-кишкового тракту в загальному обміні речовин організму виявляється також у його коригуючої діяльності. Вона полягає в тому, що при недостачі в їжі незамінних сполук органи травної системи поповнюють із крові хімус (харчову масу) цією речовиною за рахунок ендогенних попередників. Таким чином, досягається перерозподіл дефіцитної речовини в організмі і забезпечується її необхідний мінімум у найбільш відповідних реакціях метаболізму. Так запобігається порушення обміну речовин, і стає можливим життя організму протягом тривалого періоду в умовах недостачі в їжі незамінних сполук.

Травна система відіграє важливу роль у підтримці гомеостазу завдяки її екскреторної функції. Травні залози спроможні виділяти в порожнину шлунково-кишкового тракту велику кількість азотистих сполук (сечовина, сечова кислота), солей, води, різних лікарських і отруйних речовин (ртуть, вісмут, бромисті і йодисті сполуки, морфій, миш'як, фарби й ін.). Склад і кількість травних соків може бути істотним регулятором кислотно-лужної рівноваги, а також водно-сольового обміну в організмі. Існує тісний взаємозв'язок екскреторної функції шлунково-кишкового тракту з функціональним станом головного екскреторного органа – нирок. При нирковій недостатності збільшується виділення сечовини зі слиною, підвищується її утримання в шлунковому соку. У нормальних фізіологічних умовах кальцій виділяється, головним чином, із жовчю і, у меншій мірі – з сечею; натрій, навпаки, у більшому ступені виділяється із сечею, а калій – рівною мірою, як нирками, так і печінкою. Цей зв'язок екскреторної функції травного апарату з діяльністю нирок свідчить про значення для організму спроможності органів травлення виділяти деякі сполуки, що в певних умовах, особливо при патології нирок, може у деякої мірі компенсувати їхню недостатність. Функції травного тракту відіграє важливу роль у процесах адаптації

Вивчення функцій апарата травлення почалося ще в 17 – 18 сторіччях (досліди Реомюра, Спалланцані). Інтенсивно почалося вивчення функцій травного тракту в 19 сторіччі з появою фістульних методик. Справжню революцію у вивченні травлення зробив І.П. Павлов, який розробив різні методики накладення фістул на органи травної системи – протоки залоз, шлунок, стравохід тощо. Надалі методики І.П. Павлова були модифіковані стосовно до сільськогосподарських тварин – методика полізонду Квасницького, анастомози О.Д. Синєщокова, методики А.А. Алієва дозволяють вивчати процеси, що відбуваються в різних відділах травного тракту.

Ці роботи дозволили виявити як загальні закономірності процесів травлення у тварин, так і їхні особливості стосовно до різних видів сільськогосподарських тварин.

Еволюція травного тракту

У найпростіших існує внутрішньоклітинне травлення, відкрите І.І. Мечниковим. Харчові речовини поглинаються клітиною, і їхнє перетравлення відбувається при участі ферментів усередині самої клітини. В міру розвитку світу тварин відбувається диференційовка травного каналу, з'являється жувальний апарат і залози, що виділяють травні соки в просвіт травного каналу. Так, як їжа перетравлюється в порожнині травного каналу, то травлення є позаклітинним.

Позаклітинне травлення складається з трьох зв'язаних між собою процесів:

1) рухової роботи травного каналу;

2) секреторної роботи травного каналу;

3) всмоктування.

У зв'язку з різним характером харчування і різних умов життя тварин у процесі філогенезу по різному розвивався і травний тракт. Рослинна їжа менш поживна, ніж тваринна, і травоїдні змушені поглинати значно більше корму, ніж м'ясоїдні. У зв'язку з цим, у травоїдних тварин травний тракт довше, ніж у м'ясоїдних. Наведемо деякі дані, що показують різницю у відношенні довжини тулуба до довжини кишечника в різних видів тварин:

 

Тварина	Відношення довжини тулуба до довжини кишечника
Кажан	1:2
Собака	1:5
Кінь	1:10
Свиня	1:15
Корова	1:20
Вівця	1:25

 

У травоїдних у процесі травлення велику роль відіграє мікрофлора. У зв'язку з цим у травоїдних тварин одержали особливий розвиток ті відділи травного тракту, де бактерії могли б розмножуватися і довгостроково впливати на корм. Це – передшлунки в жуйних, товсті кишки і сліпа кишка у коня. Будова травного тракту змінюється і протягом індивідуального життя тварини. У плода вівці довжиною 3 см вже є усі відділи складного шлунка. Співвідношення ж розмірів рубця і сичуга сильно змінюється з віком. У півторамісячного плоду місткість рубця відноситься до місткості сичуга, як 5:1. Надалі ріст рубця відстає від росту сичуга, і до народження об'єм сичуга в півтора – два рази більше об'єму рубця. До моменту переходу ягнят від молочного харчування до споживання грубих кормів об'єм рубця вже дорівнює об'єму сичугу. Надалі місткість рубця швидко випереджає місткість сичуга. У півторарічної вівці рубець займає 80 % об'єму всього складного шлунка, сітка – 5 %, книжка – 7 – 8 % і сичуг – 8 – 7 %. У тритижневого теляти відношення об'єму рубця до об'єму сичуга складатиме 1:2, а тримісячного – 2:1.

У свиней за даними Квасницького відбуваються такі вікові зміни в будові травного тракту: до двомісячного віку, поки тварина споживає, головним чином, молоко, інтенсивно росте шлунок, з трьох-чотирьохмісячного віку, при переході на рослинні корми, відбувається інтенсивний ріст товстих кишок. Вікові зміни в будові травного тракту безперечно пов'язані з різним характером травлення.

 

Спрага і її механізм.

Спрага – це сукупність відчуттів, що викликаються потребою тварини у воді і виявляються в непереборованому прагненні пити.

Причини виникнення спраги – зменшення ресурсів води в організмі (граничний рівень утрати рідини – 0,5 л на 100 кг маси), або порушення нормального співвідношення між водою і хлористим натрієм (гіпертонічність рідин). Отже зменшується слиновиділення, виникає сухість в роті, погіршується апетит, знижується діурез. При більш сильному дефіциті рідини (3 – 5 л на 100 кг маси) знижується потовиділення, підвищується температура тіла, частішають дихання і серцебиття. Безпосередня причина виникнення спраги – комбіноване подразнення багатьох типів рецепторів. як центральних (осморецептори в гіпоталамусі), так периферичних (рецептори розтягу в крупних венах, механорецептори слизової рота). Певно, нервові механізми збудження спраги доповнюються гормональними факторами – ренін-ангіотензин 1 – ангіотензин 2.

При споживанні води відчуття спраги проходить, а пиття припиняється ще до того, як відновиться нормальний баланс води в тканинах. Позначається вплив самого процесу пиття і розтяг шлунку випитою рідиною. Постабсорбційне гальмування спраги наступає пізніше.

 

Травлення в шлунку

Їжа, подрібнена і змішана з слиною в ротовій порожнині, через стравохід потрапляє у шлунок.

Шлунок являє собою мішкоподібне однобічне розширення травної трубки і служить як резервуаром прийнятої організмом їжі, так і місцем, де їжа піддається гідролізу під дією наявних у шлунковому соку ферментів.

Крім цього, шлунок виконує і функції безпосередньо не пов'язаних із травленням:

1) шлунок виділяє речовину, що полегшує всмоктування вітаміну В₁₂;

2) виконує ендокринну функцію;

3) бере участь у процесах обміну речовин, у першу чергу у водно-сольовому обміні;

4) через шлунок екскретуються деякі речовини.

Будова стінки шлунка характерна для будови трубкоподібних органів травлення. Стінка шлунка має зовнішню оболонку – серозну, середню – м'язову, що складається з трьох прошарків непосмугованих м’язів і слизової. Слизова оболонка зібрана в численні складки, у ній міститься велика кількість трубчастих залоз.

За будовою розрізняють три групи залоз, наявних у шлунку: кардіальні, донні (фундальні) і пілоричні. Кожна з цих груп залоз займає певне місце в шлунку і продукує специфічний секрет.

У шлунку виділяють декілька зон: кардіальну зону шлунка, що примикає до вхідного отвору; донну або фундальну і пілоричну.

У шлунку розрізняють також велику і малу кривизни; при вході стравоходу і на пілоричній частині є сфінктери. Відповідно зонам у шлунці є різні за характером секреції залози.

У кардіальній зоні є кардіальні залози, що продукують слиз, фундальні продукують шлунковий сік, причому різні клітини продукують його різні складові – головні продукують ферменти, обкладові – соляну кислоту, додаткові – слиз. У пілоричній зоні є тільки клітини, що виділяють слиз і ферменти, але немає обкладових, тому активність травних ферментів, що виділяються в цій зоні, залежить від кількості соляної кислоти, що виділяється в інших зонах.

Так улаштовані шлунки кишкового типу, декілька інакше улаштовані шлунки стравохідно-кишкового типу. У шлунках цього типу зберігаються всі зони, про які ми говорили, але добавляються зони, вистелені багатошаровим плоским епітелієм. Шлунок кишкового типу має собака, а шлунки стравохідно-кишкового типу мають свині і коні.

Ще більш складно улаштований шлунок жуйних.

Вивчення процесів травлення в шлунку почалося давно. Так, ще в XYIII сторіччі Реомюр давав ковтати тварині прив'язану на мотузці губку. Через деякий час губка витягалася зі шлунка, рідина віджималася і досліджувалася. Так були вперше отримані дані про хімізм шлункового вмісту і його травній спроможності.

Наприкінці XYII – початку XIX сторіччя вивчення травлення проводилося шляхом дослідження вмісту шлунка, а також при випадкових його пораненнях.

Поворотним пунктом у відношенні методики дослідження фізіології травного тракту з’явився метод хронічних фістул, запропонований у 1842 році російським вченим Басовим і, незалежно від нього, французьким вченим Н. Блондло. Ця методика давала можливість вивченню шлункового травлення і моторики шлунка, але вміст був змішаний із слиною, їжею, що не давало можливості одержання чистого шлункового соку.

Надалі (1878, 1894 гг.) були розроблені методики ізольованого шлунка по Гейденгайну, Павлову.

Різниця між цими методиками полягала в тому, що якщо за методикою Гейденгайна малий шлуночок викроювався так, що перерізалися нерви шлунка, то за методикою Павлова малий шлуночок зберігав нервовий зв'язок із шлунком і процеси, що відбуваються в ньому, цілком відповідали процесам, що відбуваються в шлунку.

До даного часу розроблена велика кількість різноманітних модифікацій цих методик, а також нові методики, що дають можливість вивчати все різноманіття процесів, які відбуваються в шлунках різних тварин.

Фістульні методики, розроблені в основному І.П. Павловим та його школою, дають можливість проводити хронічні досліди. При цьому досліди проводяться на здоровій тварині, яка не зазнає ніяких больових подразнень і яка знаходиться в нормальних умовах життя. У цьому полягає цінність цих дослідів.

Переходячи до процесів, що відбуваються у шлунку, необхідно відзначити, що спочатку ми вивчимо ці процеси стосовно собак, а потім ті особливості, які зустрічаються в шлунковому травленні сільськогосподарських тварин.

Секреція шлункового соку

Механізм відділення соку вперше був розкритий І. П. Павловим на собаках. Відділення шлункового соку відбувається у відповідь на подразнення, пов'язані з прийомом корму, і відбувається в дві фази:

1 фаза – рефлекторна, краще сказати складно-рефлекторна. У цю фазу відділення соку відбувається внаслідок нервового збудження, викликаного дією корму на нервові закінчення ротової порожнини при його прийомі, а також завдяки збудженню нервового апарату видом, запахом їжі і тощо.

2 фаза – хімічна (нейро-хімічна). Вона пов'язана з відділенням шлункового соку під впливом хімічних збудників самого корму, що діють із порожнини шлунка і кишечника нервово-гуморальним шляхом.

1 фаза – рефлекторна. З аналізу механізму слиновиділення відомо, що відділення секрету залоз пов'язано з прийомом корму. У відношенні залоз шлунка це блискуче було доведено Павловим і Шумовою – Симановською на езофаготомованих собаках із фістулою шлунка. Якщо таку собаку годувати, то їжа, хоч і не потрапляє до шлунка, буде викликати через 5 – 6 хв виділення шлункового соку. Очевидно, що в цьому випадку єдиною причиною відділення соку є подразнення рецепторів ротової порожнини.

З ротової порожнини збудження по доцентрових нервах йде в центр шлункового соковиділення, розташованому в довгастому мозку, а відтіля по секреторних нервах – до залоз шлунка. Не всяке подразнення рецепторів ротової порожнини буде викликати відділення шлункового соку. Діяльність шлункових залоз буде викликатися тільки харчовими подразниками, на нехарчові подразники виділення шлункового соку не відбувається.

Павловим у дослідах на езофаготомованих тваринах було показано, що при перерізці блукаючих нервів виділення шлункового соку припиняються, а при подразненні периферичного кінця цього нерва посилюється.

Секреція залоз шлунка, так само як і секреція слинних залоз, може виникнути і як реакція на вид і запах їжа. Останнє підтверджує, що в регуляції бере участь і центри, розташовані в корі головного мозку.

Таким чином, робота залоз шлунка в рефлекторну фазу є складною і у запуску її бере участь цілий комплекс подразників, які супроводжують звичайно акт їжі. Цей комплекс складається з цілого ряду збуджень, що йдуть із ротової порожнини і через органи чуття (нюх, зір, слух). Цьому складному комплексу явищ, що супроводжується багатою секрецією соку і пов'язана з діяльністю центральної нервової системи, Павлов надавав велике значення і вважав шлункове соковиділення складно – рефлекторним актом.

Павлов особливо виділяв значення секреції соку до попадання їжі в шлунок і назвав його апетитним " запальним соком ". Цей сік, як би "запалює" їжу, що потрапляє в шлунок, із нього починається процес травлення. Інтенсивне ж перетравлення перших порцій їжа забезпечує швидку появу хімічних подразників секреції соку, а тим самим і подальшу стимуляцію перетравлення їжі в цілому. Велике значення апетитного соку підтвердили і досліди з вкладанням собакам м'яса через фістулу непомітно для тварини. Виявилося, що таке м'ясо за 5 годин переварилося тільки на 58 %, у той час як м'ясо, вкладене через фістулу після мнимої годівлі, тобто після початку секреції, переварилося на 85 %.

Поряд із рефлекторним збудженням секреції шлункових залоз, існує і її рефлекторне гальмування, наприклад при дії сильних зовнішніх подразників (стукоту, свисту) під час поїдання корму тваринами. Механізм такого роду впливів пов'язаний з участю кори головного мозку.

Є також цікаві спостереження і по впливу на соковиділення емоційного збудження тварини (Кенон). Собаці, у якого йде інтенсивне виділення шлункового соку, показали кішку. Це призвело собаку в лють. У результаті наступило гальмування шлункової секреції аж до її припинення.

Гальмуючі впливи на шлункову секрецію здійснюються через симпатичні (черевні) нерви.

Рефлекторна фаза шлункової секреції продовжується 1 – 2 години і у цей період у шлунку виділяється найбільша кількість шлункового соку з високою травною силою.

Потім починається фаза шлункового соковиділення, яка називається хімічною і починається не раніше чим через 20 – 30 хв після прийняття їжі та продовжується, у залежності від виду їжі, до 10 і більш годин. Ця секреція пов'язана вже не з дією рефлекторного механізму, а з дією іншого механізму – хімічного, що випливає безпосередньо за рефлекторним і продовжує першу фазу секреції.

Хімічна фаза шлункової секреції уперше вивчена на тваринах, що мали фістулу шлунка за Гейденгайном і, крім того, фістулу шлунка за Басовим. Якщо такій тварині вкласти їжу прямо в шлунок, і виключити подразнення рецепторів ротової порожнини, то відділення шлункового соку з маленького шлуночка почнеться тільки через 20 хв і більш (40 – 60 хв). Сік, що виділяється, бідний ферментами. Крім того, не кожний сорт їжі спроможний в однаковій ступені викликати секрецію соку.

Найбільш сокогонну дією мають екстрактивні речовини, відвари м'яса, риби. Крім хімічних речовин, у підтримці секреції бере участь і імпульси, що надходять із механорецепторів слизової шлунка. Хімічні речовини також здійснюють свою дію за допомогою нервової системи. Хімічні речовини діють на інтерорецептори слизової шлунка і рефлекторно забезпечують інтенсивність секреції соку. Це доказують досліди з введенням тваринам атропіну, що виключає дію парасимпатичної нервової системи.

У цих випадках соковиділення, викликане введенням у пілоричну частину шлунка екстрактивних речовин, припинялося. Це дозволяє вважати другу фазу шлункового соковиділення не чисто хімічною, а нейрохімічною.

Речовини, що обумовлюють підтримку шлункової секреції в цю фазу такі:

1) хімічні речовини їжі;

2) високомолекулярні поліпептиди;

3) гістамін, гастрин, ентерогастрин.

Гістамін є продуктом білкового розпаду, що має сильну гормоноподібну дію. Діє, в основному, на обкладові клітини.

Гастрин виробляється в клітинах пілоричній частини шлунка у вигляді прогастрину й активізується хлористоводневою кислотою. Поліпептид, що складається з 17 амінокислот, видоспецифичен, у 300 разів активніший за гістамін.

Ентерогастрин виробляється в слизовій дванадцятипалої кишки і початкової частини порожньої. Діє подібно гастрину. Обидва гормони діють безпосередньо на секреторні клітини. Є деякі хімічні речовини, що гальмують секрецію шлункових залоз. До таких речовин відносяться нейтральний жир, сода і міцні розчини солей. Гальмування це носить рефлекторний характер, тому що при перерізці блукаючого нерва не спостерігається.

Гальмують шлункову секрецію гастрон, який виробляється у пілоричної зоні шлунка і ентерогастрон, який виробляється у дванадцятипалій кишці під час дії на неї жиру, жирних кислот, хлористоводневої кислоти і моносахарів.

Моторика шлунка

У шлунку є три шари м'язів, розташовані в поздовжньому поперечному і косому напрямках. Скорочення цих м'язів викликає рух шлунка. У пілоричному відділі шлунка є два сфінктера – пілоричний і препілоричний. Ці сфінктери регулюють перехід вмісту шлунка в кишечник.

Для вивчення рухів шлунка користуються графічним записом або рентгеноскопією.

Вивчення рухової функції шлунка показало таке. При відсутності їжа в шлунку стінки його внаслідок тонусу м'язів стикаються один з одним. Вхідний отвір відкритий. Перші порції зі стравоходу потрапляють в область дна шлунка і поступово пошарово наповняють його порожнину. Пілоричний сфінктер у цей час закритий. При ковтанні стінки шлунка розслаблюються і нова порція їжі знаходить собі місце в шлунку.

Скорочення в шлунку подрозділяють на ритмічні (у вигляді хвиль, яки ідуть одна за одною) і тонічні (коли м’язи довгостроково залишаються напруженими). Ритмічні скорочення починаються в кардіальній частині шлунка і поширюються в напрямку до пілоричної. Найбільшої сили ці скорочення досягають у пілоричної частині, що призводить до відокремлювання цієї частини від іншої частини шлунка.

Ритмічні скорочення сприяють просуванню їжі в шлунку. Шари їжі, що прилягають до стінок шлунка, цими скороченнями поступово просуваються до пілоричної частини. Цьому сприяє і тонічне скорочення стінок шлунка, що створює високий тиск у його порожнині.

Вміст шлунка порціями переходить у пілоричну частину, де завдяки потужним скороченням відбувається його перемішування. Рухи шлунка під час процесу травлення пов'язані з подразненням його рецепторів хлористоводневою кислотою, а також помірним розтягом його їжею. На рух шлунка впливають і деякі хімічні речовини, як, наприклад, гістамін, продукти розщеплення білків, розчини солей.

Регуляція рухів шлунка здійснюється через нервову систему, причому по блукаючих нервах до шлунка йдуть стимулюючі імпульси, а по симпатичних – гальмуючі. На моторну функцію шлунка впливають фактори зовнішнього середовища – шум, подразнення тварини. Це вказує, що рух шлунка знаходиться під контролем великих півкуль головного мозку. У той же час, якщо перерізати нерви, що йдуть до шлунка, він продовжує скорочуватися. Можна спостерігати подібне скорочення і на смужці, яку вирізають зі стінки шлунка. Отже, непосмугованим м'язовим елементам шлунка притаманний автоматизм, здійснюваний як за рахунок розташованих тут нервових сплетень, так і за рахунок автоматії самих непосмугованих м'язів.

 

Шлункове травлення у коня

Основні фізіологічні механізми секреторної і моторної діяльності шлунка, описані вище, характерні для всіх домашніх ссавців з однокамерним шлунком. Особливості травлення в м'ясоїдних, травоїдних і всеїдних тварин визначаються характером харчування, розмірами шлунка і будовою його слизової оболонки.

Шлунок коня невеликий за розмірами. Його об'єм становить 10 – 15 л, тобто 10 – 12% загального об'єму шлунково-кишкового тракту. За будовою слизової шлунок відноситься до стравохідно-кишкового типу: приблизно 2/5 його об'єму займає куполоподібний сліпий мішок, вистелений слизовою з багатошаровим плоским епітелієм (беззалозиста зона). Ця зона відокремлюється від фундальної і пілоричної зон вузькою смугою кардіальних залоз. Стравохід входить у шлунок косо, у місці входження утворюється кардіальний сфінктер, що складається з двох м'язових петель. Петлі стискуються тим більше, чим сильніше наповнений шлунок. Тому акт блювоти й відходженя газів із шлунка при його переповнюванні у нормі неможливі.

Секреторна, моторна, депонуюча і евакуаторна функції шлунка коня вивчалися методами зондування, накладення простих і бесканюльних фістул, ізольованого шлунка за І. П. Павловим, а також методом забою через різні терміни після годівлі. Результати цих досліджень дозволили встановити такі відмінні риси травлення у коней.

1. У шлунок надходять порції корму, звичайно добре здрібнені, і змочені слиною. Порції, що знову надходять, нашаровуються на залишковий вміст шлунка уздовж великої кривизни, заповнюючи фундальний відділ, частина пілоричного відділу, а потім і сліпий мішок.

2. У шлунку чітко виражене пошарове розташування послідовно спожитих порцій корму. Шаруватість поширюється від кардіального до пілоричного отвору і зберігається протягом декількох годин після годівлі, оскільки моторика сліпого мішка і фундальної зони слабка.

3. При звичайних умовах годівлі шлунок ніколи не буває цілком заповнений кормом. Кінь рідко “переїдає”, а спорожнення шлунка, хоча і невеличкими порціями, починається вже незабаром після початку годівлі.

Водночас шлунок практично не буває порожнім. Навіть через 10 – 20 годин після останньої годівлі в ньому виявляється деяка кількість вмісту. Через 36 годин – сліди корму, через 48 – у шлунку знаходять до 1,5 л мутної рідини лужної реакції з наявністю жовчних пігментів, що вказує на закидання у шлунок доуденального вмісту.

4. Упорядковане, пошарове розташування корму, наявність великої беззалозистої зони, відносно слабка моторика створюють умови, при яких шлунковий сік не може достатньо швидко просочити всі шари вмісту. Тому рН вмісту в різних шарах і зонах шлунка істотно коливається (від 1,5 до 4,3, а в області сліпого мішка від 6,0 до 6,5).

Роз'мягченню вмісту мало сприяє і споживана твариною вода. При порожньому і помірно наповненому шлунку вона надходить у привратникову частину і швидко проходить у кишечник. Цьому сприяє досить близьке розміщення стравохідного і пілоричного отворів.

5. Просочений слиною корм, що потрапляє в область сліпого мішка, піддається впливу шлункової мікрофлори, що живе тут, (лактобацил, стрептококів і дріжджових грибків). Ці процеси бактеріального бродіння протікають одночасно з ферментативним розщепленням білків під впливом шлункового соку у фундальної зоні шлунка.

Кінцевими продуктами бродіння є молочна кислота, у невеликої кількості оцтова, масляна і гази Н₂ і СО₂. У шлунку коня клітковина не розщеплюється в зв'язку з відсутністю целюлозолітичної мікрофлори.

6. У перші часи після годівлі, із посиленням моторики шлунка, поступово перемішується молочнокислий і солянокислий вміст, що знаходиться в пілоричної зоні. Під впливом бактерицидної дії НС1 амілолитичні процеси гальмуються. Вони посилюються знову при заповненні сліпого мішка новими порціями корму.

7. Шлунковий сік, що містить ферменти пепсиноген і шлункову ліпазу, виділяється залозами фундальної і пілоричної зон шлунка. Обкладові клітини, що виробляють хлористоводневу кислоту, маються тільки в основних (фундальних) залозах. Загальна концентрація НС1 у шлунку коней нижче, ніж у м'ясоїдних і всеїдних (0,12 – 0,22%). Приблизно половина її кількості знаходиться в зв'язаній формі.

Секреція шлункового соку головними, обкладовими і додатковими клітинами здійснюється безупинно, що обумовлено постійним подразненням слизової з боку вмісту шлунка.

8. Безупинна секреція шлункового соку зростає після кожного прийому корму і заповнення шлунка. У коней добре виражена складно-рефлекторна (і умовно-рефлекторна), а також шлункова фази соковиділення. Це виявляється при високому рівні спонтанного соковиділення в порівнянні з фоновим рівнем. Про наявність кишкової фази соковиділення можна судити лише за аналогією, тим більше, що в міру спорожнення шлунка соковиділення слабшає. Основним нервом, що регулює секрецію, є блукаючий нерв. При перерізані обох блукаючих нервів шлункова секреція знижується до мінімуму, хоча цілком не припиняється.

Шлункове травлення у свині

Шлунок свиней однокамерний, стравохідно-кишкового типу. У дорослих свиней ємкість шлунка 6,5 – 9 л, що складає приблизно 1/3 загального об'єму шлунково-кишкового тракту. Багатошаровий плоский епітелій, що вистилає стравохід, поширюється в області малої кривизни на значну відстань, створюючи беззалозисту зону. Уздовж великої кривизни розташовується велика кардіальна зона, що займає майже половину поверхні слизової. У початковій частині кардіальної зони стінка шлунка утворює виступ – дивертикул. Прості трубчасті кардіальні залози складаються з головних і додаткових клітин і виробляють лужний секрет, що містить слиз, лейкоцити і невелику кількість пепсиногену.

Фундальна і пілорична зони займають другу половину слизової. Залози цих зон виділяють секрет, що за хімічним складом і спектром ферментів аналогічний такому в м'ясоїдних. Площа поверхні беззалозистої, кардіальної, фундальної і пілоричної зон складає відповідно 10, 40, 30 і 20 % загальної площі шлунка.

Як і в коней, у шлунку свиней кормові маси перемішуються слабо і послідовно прийняті порції корму розташовуються пошарово.

При дачі кормів різної консистенції більш щільні порції витискують кашицеподібну масу, розташовану уздовж великої кривизни, у кардіальну і пілоричну зони, і самі швидко піддаються впливу шлункового соку.

У дивертикулі і верхній частині кардіальної зони одночасно з цим йдуть процеси перетравлення крохмалю під впливом амілази слини. Вони переважають у початковій фазі шлункового травлення, незабаром після годівлі, і тривають декілька годин, коли одночасно йде перетравлення білків, ліпідів і вуглеводів.

У результаті розщеплення вуглеводів утвориться мальтоза, глюкоза і почасти продукти бактеріальної ферментації – молочна, масляна, оцтова кислоти і гази. Усього в шлунку розщеплюється до 20% легкорозчинних вуглеводів корму.

В міру просочування вмісту кислим шлунковим соком розщеплення вуглеводів сповільнюється і починають переважати протеолітичні процеси. Величина рН змішаного вмісту в розпал травлення коливається в межах 2,5 – 3,0, вмісту верхньої частини кардіальної зони і дивертикула – 6,0 – 7,0.

Спорожнення шлунка в звичайних умовах починається приблизно через годину після початку годівлі, а через 4 – 6 годин у кишечник переходить половина прийнятого корму. Залишки прийнятого корму виявляються в шлунку через 12 – 15 годин і більше.

Перехід порцій перевареного вмісту в кишечник здійснюється в результаті тонічних скорочень пілоричного відділу. За годину в кишечник переходить по 1000 – 1100 мл вмісту шлунка. Пілоричний сфінктер у свині замикається не цілком (він має вид валика), у зв'язку з чим у нормі відбувається періодичний заброс кишкового вмісту в шлунок, що супроводжується короткою антиперистальтичною хвилею.

Шлунковий сік виділяється в невеличких кількостях навіть при повній відсутності корму в шлунку. Прийом корму різко посилює безупинне соковиділення, причому у свині добре виражені всі три фази – сложнорефлекторна, шлункова і кишкова.

Регулюються вони тими ж нервовими і гуморальними механізмами, що описані вище в м'ясоїдних.

Загальна кількість шлункового соку, що виділяється за добу, залежить від частоти годівлі тварин і характеру корму. У середньому за одна годівлю стандартною, помірно зволоженою кормосумішю в підсвинків виділяється 1,5 – 2 л соку, т. е 4,5 – 6 л за добу при триразовій годівлі. Біля 70% усього шлункового соку виділяється в денний час доби, 30 – 35% – у нічний. Поїння водою декілька підвищує секрецію соку при низькому фоновому рівні і гальмує при високому. Введення в раціон комбінованого силосу, коренеплодів, дріжджованих кормів стимулює секрецію.

Концентрація хлористоводневої кислоти у шлунку свиней вище, ніж у травоїдних, але нижче чим у м'ясоїдних, причому 2/3 знаходиться в зв'язаній формі. У поросят до 25 – 30-денного віку вільна НС1 у шлунковому соку не виявлена (вікова алхолгідрія). Оскільки обкладові клітини фундальних залоз у поросят активні, причина – швидке зв'язування НС1 мукополісахаридами кардіального соку.

До 47-денного віку в них відсутня рефлекторна фаза шлункової секреції, є тільки хімічна. З 18 по 30-й день життя шлункове соковиділення наростає повільно, а з 30 по 60-й, тобто протягом другого місяця наростання секреції більш інтенсивне, причому більш швидкими темпами посилюється шлункова секреція у тварин, які з раннього віку одержували суміш зернових, зелених та соковитих кормів. Раннє підготування поросят – сосунців сумішшю зернових, зелених та соковитих кормів сприяє більш швидкому функціональному формуванню шлунка – в порівнянні з підгодовуванням поросят тільки відвійками або цільним молоком.

Такого роду підгодівля приводить до того, що шлунок та інші травні органи поросят до періоду відлучення повністю пристосовуються до сприйняття рослинної їжі.

У шлунковому соку свиней виявлений пепсин різних типів. Ренин виявляється в соку і у підсосний і післямолочний періоди. У ранньому віці оптимальна кислотність для протеолізу забезпечується, очевидно, молочнокислими бактеріями, а після 3 – 4 неділь зростаючою секрецією НС1. Що стосується ліполітичніх процесів, то вони, мабуть, забезпечуються за рахунок ліпаз хімусу.

 

Травлення у шлунку кролика