Глава 5. Обмен веществ и энергии

 

 

Калориметрия

 

В процессе обмена веществ сложные органические вещества с большим содержанием энергии превращаются в результате окисли-тельных процессов в менее сложные вещества, при этом происходит освобождение энергии, которая переходит из одного вида в другой. В конечном итоге все виды энергии переходят в тепловую. Так как общее количество энергии в конечном счете не зависит от промежуточных стадий ее превращения, то общие энергетические затраты организма можно точно определить по количеству тепла, выделенного организмом во внешнюю среду. Следовательно, освобождающаяся в организме энергия может быть определена и выражена в единицах тепла – калори-ях, а методы определения количества образовавшейся энергии в орга-низме называются калориметрическими. В качестве основной едини-цы энергии принят джоуль (Дж): 1 ккал равна 4,19 кДж.

 

Существует два вида калориметрии: прямая и непрямая.

 

Прямая калориметрия – метод определения энергетических за-трат организма по количеству выделенного им тепла. Прямая калори-

 

52

метрия проводится в специальных камерах – калориметрах, которые улавливают тепло, отдаваемое организмом. Метод прямой калори-метрии очень точен, но в виду сложности оборудования и трудоемко-сти самого процесса определения тепла в настоящее время применя-ется редко. Более широкое распространение получил метод непрямой калориметрии.

 

Непрямая калориметрия,основана на данных газового анализа.При изучении калорической ценности питательных веществ было ус-тановлено, что поглощению определенного количества кислорода и выделению определенного количества углекислого газа за один и тот же промежуток времени соответствует определенное количество вы-деленного тепла. Такая зависимость позволяет использовать для оп-ределения количества тепла, освобождающегося в организме, данные газового анализа: количество поглощенного кислорода и количество выделенного за этот же промежуток времени углекислого газа.

 

По соотношению между количеством выделенного углекислого газа и количеством потребленного в данный период времени кисло-рода можно судить о том, какие вещества преимущественно окисля-ются. Соотношение между количеством углекислого газа, выделив-шегося в процессе окисления, и количеством кислорода, пошедшего на окисление, называется дыхательным коэффициентом (ДК). ДК при окислении белков равен 0,8, при окислении жиров – 0,7, а при окислении углеводов – 1,0.

Экспериментальными исследованиями установлено, что каждому значению ДК соответствует определенный калорический эквивалент кислорода, т.е. количество тепла, которое освобождается при полном окислении какого-либо вещества до углекислого газа, и воды на каж-дый литр поглощенного при этом кислорода. Калорический эквива-лент кислорода при окислении белков равен 4,8 ккал (20,1 кДж), жи-ров – 4,7 ккал (19,619 кДж), углеводов – 5,05 ккал (21,2 кДж).

 

Основной обмен

 

Интенсивность обменных процессов зависит от многих факторов. Поэтому для сравнения энергетических затрат у разных людей и у од-ного и того же человека в разное время была введена условная стан-дартная величина – основной обмен. Основной обмен – это мини-мальные для бодрствующего организма затраты энергии, определен-

 

 

53

ные в строгих стандартных условиях: положении лежа при полном мышечном и эмоциональном покое; натощак при температуре ком-форта 20 – 22 градусов тепла.

 

На основании многочисленных экспериментальных исследований основного обмена у здоровых людей разного пола, веса, роста и воз-раста статистическим путем были составлены таблицы, по которым можно рассчитать величину основного обмена, которая должна быть

 

у данного человека (таблицы определения основного обмена по Гар-рису – Бенедикту).

Величина основного обмена зависит от многих факторов, но особенно сильно она изменяется при некоторых эндокринных забо-леваниях. Например, резкое повышение величины основного обме-на наблюдается при гиперфункции щитовидной железы, а при ги-пофункции этой железы, он понижен. К снижению величины ос-новного обмена приводит недостаточность функции гипофиза и по-ловых желез.

Величина основного обмена в среднем составляет 1 ккал в 1 ч на 1 кг массы тела. У мужчин в сутки основной обмен равен 1700 ккал, у женщин на 10 % ниже. Суточный расход энергии у здорового челове-ка значительно превышает величину основного обмена и складывает-ся из следующих компонентов:

 

– основного обмена;

 

– рабочей прибавки, т.е. энергозатрат, связанных с движением и выполнением той или иной работы;

– специфически-динамического действия пищи – увеличения ин-тенсивности обмена веществ и энергозатрат, связанных с приемом пищи, процессами пищеварения и всасывания.

 

Так прием белковой пищи увеличивает обмен на 30-40%, а при питании жирами и углеводами обмен увеличивается на 4-15%. Сово-купность компонентов суточного расхода энергии составляет рабочий обмен.

Нормальная жизнедеятельность организма может, осуществлять-ся только в том случае, если происходит адекватное приспособление процессов обмена веществ и энергии к изменяющимся условиям. Та-кое приспособление организма обеспечивается процессами саморегу-ляции.

 

 

54

Терморегуляция

 

Температура тела многих животных изменяется в зависимости от температуры окружающей среды. Такие животные называются пой-килотермными, т.е.животными с непостоянной температурой тела.Их активность существенно зависит от температуры окружающей среды, так как последняя определяет скорость биохимических реак-ций, протекающих в организме (их скорость возрастает в 2 – 3 раза при повышении температуры на каждые 10 градусов).

Температура тела человека и высших животных поддерживается на постоянном уровне, несмотря на значительные колебания темпера-туры окружающей среды. Такие животные с постоянной температу-рой тела называются гомойотермными. Гомойотермные организмы, имея постоянную температуру тела, ведут активный образ жизни при значительных колебаниях температуры внешней среды. Некоторые гомойотермные животные могут на время выключать терморегуля-цию и становиться пойкилотермными.

 

Изотермия – постоянство температуры тела–имеет для орга-низма большое значение, так как она, во-первых, обеспечивает неза-висимость обменных процессов в тканях и органах от колебаний тем-пературы окружающей среды; во-вторых, обеспечивает температур-ные условия для оптимальной активности ферментов.

 

Температура – один из важных факторов, влияющих на все фи-зиологические функции живых организмов. Температура тела – ком-плексный показатель теплового состояния организма человека, отра-жающий сложные отношения между теплопродукцией (выработкой тепла) различных органов и тканей и теплоотдачи в окружающую среду. Температура человеческого тела обычно колеблется в диапазо-не между 36,4 и 37,0 º С. Между внутренними органами имеются тем-пературные различия (несколько десятых градуса); разница между температурой внутренних органов, мышц и кожи может составлять до 5 – 10 ºС.

 

Принято делить тело человека на две области: ядро тела, где тем-пература остается постоянной при широком диапазоне внешних тем-ператур и оболочку тела, где температура изменяется в соответствии

 

с внешними температурными условиями. Размеры ядра тела и обо-лочки непостоянны. При избытке тепла в организме размеры ядра тела

 

 

55

увеличиваются, а оболочки – уменьшаются, в условиях холода размеры ядра тела уменьшаются, а оболочки – увеличиваются (рис. 5.1).

 

а)                                                                   б)

 

Рис. 5.1. Размеры ядра и оболочки тела человека

 

в условиях холода (а) и тепла (б)

 

Механизмы, регулирующие температуру тела, следующие. Чув-ствительные нервные окончания – терморецепторы, – выявляют из-менения температуры тела и передают эту информацию в гипотала-мус. В ответ на изменение импульсации рецепторов гипоталамус ак-тивирует механизмы, регулирующие теплопродукцию и теплоотдачу. Гипоталамус имеет базовый температурный уровень, который он пы-тается сохранить. Это нормальная температура тела. Малейшее от-клонение от этого уровня приводит к поступлению сигнала в термо-регуляторный центр, находящийся в гипоталамусе, о необходимости изменения теплопродукции и теплоотдачи (рис. 5.2).

 

56

 

 

Рис. 5.2. Схема регуляции температуры тела у человека

 

Изменение температуры тела воспринимают два типа терморе-цепторов центральные и периферические. Центральные рецепторы находятся в гипоталамусе и контролируют температуру крови, омы-вающей мозг. Они очень чувствительны к малейшим (от 0,01 ºС) из-менениям температуры крови. Изменение температуры крови, прохо-дящей через гипоталамус, приводит в действие рефлексы, которые в зависимости от потребности либо сохраняют тепло, либо отдают.

 

Периферические рецепторы, локализованные по всей поверхно-сти кожи, осуществляют контроль за окружающей температурой. Они направляют информацию в гипоталамус, а также в кору головного мозга, обеспечивая сознательное восприятие температуры таким об-

 

57

разом, что вы можете произвольно контролировать пребывание в ус-ловиях пониженной или повышенной температуры. Чтобы тело отда-ло тепло окружающей среде, образуемое им тепло должно «иметь доступ» к внешней среде. Тепло из глубины тела (ядра) перемещается кровью к коже, откуда может перейти в окружающую среду благода-ря одному из следующих четырёх механизмов: теплопроведению, конвекции, излучению и испарению.

 

Теплопроведение представляет собой передачу тепла от одного болеенагретого объекта к другому, менее нагретому, вследствие прямого кон-такта. Например, тепло, образующееся в глубине тела, может переда-ваться через соседние ткани до тех пор, пока не достигнет поверхности тела. Затем оно может передаваться одежде или окружающему воздуху. Если же температура воздуха выше, чем температура поверхности кожи, тепло воздуха передаётся поверхности кожи, повышая её температуру.

 

Конвекция –передача тепла через движущийся поток воздуха.Воздух вокруг нашего тела нагревается, становится более легким, вследствие температурного расширения поднимается вверх и уносит часть тепла нашего тела в окружающее пространство. Чем сильнее движение воздуха, тем выше интенсивность теплоотдачи вследствие конвекции. В сочетании с теплопроведением конвекция может обес-печить повышение температуры тела при нахождении в окружающей среде с высокой температурой воздуха (сауне).

В состоянии покоя излучение – основной процесс передачи избы-точного количества тепла от человеческого тела в окружающую сре-ду. При нормальной комнатной температуре тело обнаженного чело-века передаёт около 60 % «лишнего» тепла посредством излучения. Тепло передаётся в виде инфракрасных лучей.

 

Испарение (перспирация) –основной процесс рассеяния теплапри выполнении физических упражнений. При мышечной деятельности за счёт испарения организм теряет около 80 % тепла, тогда как в со-стоянии покоя – не более 20 %. Некоторое испарение происходит неза-метно для нас без образования пота (неощутимая перспирация), однако поскольку жидкость испаряется, теряется и тепло. Следует отметить, что неощущаемые теплопотери относительно постоянны. С повышени-ем температуры тела усиливается процесс потоотделения. Когда пот достигает поверхности кожи, под действием тепла он переходит из жидкого состояния в газообразное. Таким образом, при повышении температуры тела значительно возрастает роль потоотделения.

 

 

58

При выполнении физической нагрузки главным механизмом, осуществляющим теплоотдачу, является испарение, особенно если температура окружающей среды приближается к температуре тела.

 

При повышении температуры кожи и крови гипоталамус направ-ляет сигналы в гладкие мышцы артериол, которые снабжают кровью кожу, вызывая их расширение. Вследствие этого кровоснабжение ко-жи усиливается. Кровь переносит тепло из глубины тела к поверхно-сти кожи, где оно и рассеивается во внешнюю среду проведением, конвекцией, радиацией и испарением.

 

В условиях низкой температуры воздуха терморецепторы кожи посылают сигналы в гипоталамус. Точно так же при снижении темпе-ратуры крови изменение фиксируют центральные рецепторы гипота-ламуса. В ответ на полученную информацию гипоталамус активирует мозговые центры, регулирующие мышечный тонус. Эти центры сти-мулируют процесс дрожания, который представляет собой быстрый цикл непроизвольных сокращений и расслаблений скелетных мышц (так называемый сократительный термогенез). В результате такой по-вышенной мышечной активности образуется больше тепла для сохра-нения или повышения температуры тела.

 

Клетки тела повышают интенсивность своего метаболизма под действием ряда гормонов. Это влияет на тепловой баланс, поскольку усиление метаболизма вызывает увеличение образования энергии. Ох-лаждение тела стимулирует выделение тироксина из щитовидной желе-зы. Тироксин может повышать интенсивность метаболизма в организме более чем на 100 %. Кроме того, адреналин и норадреналин усиливают активность симпатической нервной системы, что также повышает вы-работку тепла. Следовательно, они непосредственно влияют на интен-сивность метаболизма практически всех клеток организма.