Физиология нервов и нервных волокон

 

Нервные волокна (отростки нервных клеток) выполняют специа-лизированную функцию – проведение нервных импульсов. По мор-фологическому признаку нервные волокна делятся на миелиновые (покрытые миелиновой оболочкой) и безмиелиновые. В состав нерва входят миелиновые и безмиелиновые волокна. Нервные волокна, про-водящие возбуждение от рецепторов в центральной нервной системе (ЦНС), называются афферентными, а волокна, проводящие возбужде-ние от ЦНС к исполнительным органам, эфферентными. Нервы со-стоят из афферентных и эфферентных волокон.

 

Нервное волокно обладает следующими физиологическими свой-ствами: возбудимостью,проводимостью,лабильностью.

 

Возбуждение по нервному волокну распространяется в обе сто-роны от места его возникновения. Проведение возбуждения по нерв-ному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его ана-томическая и физиологическая целостность. Различные факторы, воз-действующие на нервное волокно (наркотические вещества, охлажде-ние, сдавление и т.д.) приводят к нарушению передачи возбуждения.

 

В составе нерва возбуждение по нервному волокну распространяется изолированно, не переходя с одного волокна на другое.

По скорости проведения возбуждения нервные волокна принято подразделять на три типа: А, В, С. Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них А - альфа, (диаметр 12 – 22 мкм) проводят возбуждение со скоростью 70 – 120 м/с от моторных нерв-ных центров спинного мозга к скелетным мышцам (двигательные во-локна) и от определенных рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам.

 

К волокнам типа В относятся миелинизированные волокна веге-тативной нервной системы. Их диаметр 1 – 3,5 мкм, а скорость про-ведения возбуждения 3 – 18 м/с.

К волокнам типа С относятся безмиелиновые нервные волокна малого диаметра – 0,5 – 2,0 мкм. Скорость проведения возбуждения в этих волокнах не более 3 м/с (0,5 – 3,0 м/с). Большинство волокон ти-па С – это волокна симпатического отдела вегетативной нервной сис-темы, а также нервные волокна, которые проводят возбуждение от болевых рецепторов, некоторых терморецепторов и рецепторов дав-ления.

 

11

При распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну местные электрические токи вызывают деполяризацию мем-браны до критического уровня с последующей генерацией ПД в бли-жайшей точке невозбужденного участка мембраны. Такое проведение возбуждения называется непрерывным. Наличие у миелиновых воло-кон оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением,

 

а также участков волокна, лишенных оболочки (перехватов Ранвье), создают условия для сальтаторного, или скачкообразного, проведе-ния возбуждения от одного перехвата Ранвье до другого.

Нервные волокна обладают лабильностью – способностью вос-производить определенное количество циклов возбуждения в единицу времени в соответствии с ритмом действующих раздражителей. Нервное волокно способно воспроизвести до 1000 импульсов в се-кунду.

 

Н.Е. Введенский обнаружил, что если участок нерва подвергнуть воздействию повреждающего агента посредством, например, отрав-ления или повреждения, то лабильность такого участка резко снижа-ется. Такое состояние пониженной лабильности было названо Н.Е. Введенским парабиозом. В развитии состояния парабиоза можно отметить три последовательно сменяющих друг друга фазы: уравни-тельную, парадоксальную, тормозную. В уравнительную фазу проис-ходит уравнивание величины ответной реакции на частые и редкие раздражители. В парадоксальную фазу на редкие и частые раздражи-тели ответная реакция возникает, но на частые раздражители она зна-чительно меньше, так как частые раздражители еще больше снижают лабильность, удлиняя фазу абсолютной рефрактерности. В тормоз-ную фазу лабильность снижается до такой степени,что и редкие ичастые раздражители не вызывают ответной реакции.

 

Физиология синапсов

 

Синапс –это специализированная структура,которая обеспечи-

 

вает передачу возбуждения с одной возбудимой структуры на другую.

 

Термин "синапс" введен Ч. Шеррингтоном.

 

Классификация синапсов. Синапсы можно классифицировать:

 

1) по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

 

 

12

• периферические (нервно-мышечные,нейросекреторные,рецеп-торно-нейрональные);

 

• центральные (аксо-соматические,аксо-дендритные,аксо-аксональные, сомато-дендритные, сомато-соматические);

 

2) знаку их действия: возбуждающие и тормозящие;

 

3) способу передачи сигналов: химические, электрические, сме-шанные.

 

4) медиатору, с помощью которого осуществляется передача: хо-

 

линергические, адренергические, серотонинергические, пуринергиче-ские и т.д.

 

Строение синапса

 

Синапс состоит из трех основных элементов (рис. 1.3):

 

• пресинаптической мембраны;

 

• постсинаптической мембраны;

 

• синаптической щели.

 

 

Рис. 1.3. Строение синапса (схема). 1 - миелинизированное нервное волокно; 2 - нервное окончание с пузырьками медиатора; 3 - субсинаптическая мем-брана мышечного волокна; 4 - синаптическая щель; 5 - постсинаптическая мембрана мышечного волокна; 6 - миофибриллы; 7 - саркоплазма; 8 - потен-циал действия нервного волокна; 9 - потенциал концевой пластинки (ВПСП); 10 - потенциал действия мышечного волокна

 

 

13

Пресинаптическая мембрана – это часть мембраны нервногоокончания в области контакта его с мышечным волокном. Постси-наптическая мембрана – часть мембраны мышечного волокна,кото-рая расположена напротив пресинаптической. Особенностью постси-наптической мембраны является наличие в ней специальных рецепто-ров, чувствительных к определенному медиатору, и хемозависимых каналов.

 

Механизм передачи возбуждения в химических возбуждаю-щих синапсах. В синапсах с химической передачей возбуждение пе-редается с помощью медиаторов (посредников). Медиаторы - это химические вещества, которые обеспечивают передачу возбуждения в синапсах. Медиаторы в зависимости от их природы делятся на не-сколько групп:

 

• моноамины (ацетилхолин,дофамин,норадреналин,серотонин и

 

др.);

 

• аминокислоты гамма-аминомасляная кислота(ГАМК),глута-миновая кислота, глицин и др.);

• нейропептиды (вещество Р,эндорфины,нейротензин,адренокор-тикотропный гормон (АКТГ), ангиотензин, вазопрессин, соматостатин

и др.).

 

Медиатор в молекулярном виде находится в пузырьках преси-наптического утолщения.

 

Когда по аксону к его терминалям приходит возбуждение, преси-наптическая мембрана деполяризуется, что сопровождается поступ-лением ионов кальция из внеклеточной жидкости внутрь нервного окончания. Поступившие ионы кальция активируют перемещение си-наптических пузырьков к пресинаптической мембране, их соприкос-новение и разрушение (лизис) их мембран с выходом медиатора в си-наптическую щель. В ней медиатор диффундирует к постсинаптиче-ской мембране, на которой находятся его рецепторы. Взаимодействие медиатора с рецепторами обусловливает открытие преимущественно каналов для ионов натрия. Это приводит к возникновению так назы-ваемого возбудимого постсинаптического потенциала (ВПСП). Ко-гда деполяризация достигает критического уровня, в постсинаптиче-ской мембране мышечного волокна возникает потенциал действия, который распространяется по мембранам мышечного волокна и вы-зывает его сокращение.

 

14

Химические тормозные синапсы по механизму передачи воз-буждения сходны с синапсами возбуждающего действия. В тормоз-ных синапсах медиатор (например, глицин) взаимодействует с рецеп-торами постсинаптической мембраны, это приводит к движению ио-нов хлора по концентрационному градиенту внутрь клетки и разви-тию гиперполяризации. Возникает так называемый тормозной пост-синаптический потенциал (ТПСП).При этом возбудимость постси-наптической мембраны снижается.

 

Физиологические свойства химических синапсов. Синапсы схимической передачей возбуждения обладают рядом общих свойств:

 

• возбуждение через синапсы проводится только в одном на-правлении (односторонне);

• передача возбуждения через синапсы осуществляется медлен-нее, чем по нервному волокну - синаптическая задержка;

 

• передача возбуждения осуществляется с помощью специаль-ных химических посредников - медиаторов;

• в синапсах происходит трансформация ритма возбуждения;

 

• синапсы обладают низкой лабильностью;

 

• синапсы обладают высокой утомляемостью;

 

• синапсы обладают высокой чувствительностью к химическим

 

(в том числе и к фармакологическим) веществам. Электрические синапсы (эфапсы). Кроме синапсов с химиче-

 

ской передачей возбуждения преимущественно в центральной нерв-ной системе встречаются синапсы с электрической передачей.

 

Электрические синапсы могут быть с односторонней и двусто-ронней передачей возбуждения.

 

В смешанных синапсах пресинаптический потенциал действиясоздает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану ти-пичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембра-ны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синап-сах химическая передача служит необходимым усиливающим меха-низмом.

 

Физиология мышц

 

У человека различают три вида мышц: поперечно-полосатые ске-летные мышцы; поперечно-полосатую сердечную мышцу; гладкие мышцы внутренних органов, кожи, сосудов.

 

 

15

Физические свойства скелетных мышц:

 

1. Растяжимость – способность мышцы изменять свою длинупод действием растягивающей ее силы.

 

2. Эластичность – способность мышцы принимать свою перво-начальную длину после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы.

3. Сила мышцы.Она определяется максимальным грузом,кото-рый мышца в состоянии поднять.

4. Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы опре-деляется произведением величины поднятого груза на высоту подъема.

 

Физиологические свойства мышц:

 

• Возбудимость - способность приходить в состояние возбужде-ния при действии раздражителей.

 

• Проводимость - способность проводить возбуждение.

 

• Сократимость - способность мышцы изменять свою длинуили напряжение в ответ на действие раздражителя.

• Лабильность - лабильность мышцы равна200 – 300Гц.

 

В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы, а серия импульсов, следующих друг за дру-гом с определенными интервалами, на которую мышца отвечает дли-тельным сокращением. Такое длительное сокращение мышцы, возни-

	кающее в ответ на ритмическое
	раздражение, получило название
	тетанического сокращения, или
	тетануса. Различают два вида
	тетануса: зубчатый и гладкий.
	Если каждый последующий
	импульс возбуждения поступает
	к мышце в фазе сокращения, то
	возникает тетанус гладкий, а
	если в фазу расслабления – зуб-
	чатый (рис. 1.4).
Рис. 1.4. Различные виды тетануса при	Оптимальной	называется
	такая частота раздражения, при
повышении частоты раздражения: I -
	которой каждое	последующее
одиночные сокращения; II – III - зубча-
тый; VI – гладкий	раздражение осуществляется  в
16

фазу повышенной возбудимости. Тетанус при этом будет максималь-ным по амплитуде – оптимальным. При дальнейшем увеличении частоты раздражений, когда каждое последующее раздражение осу-ществляется в фазу пониженной возбудимости сокращение ослабева-ет по амплитуде. Это явление называется пессимумом.

 

Режимы мышечных сокращений. Различают изотонический,изометрический и смешанный режимы сокращения мышц. При изо-тоническом сокращении мышцы происходит изменение ее длины, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не перемещает груз. При изометрическом сокращении длина мышечных волокон остается постоянной, меняется напряжение мышцы. Такое сокращение мышцы можно получить при попытке поднять непосильный груз.

В целом организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническим или изометрическим, они всегда имеют смешанный характер, т.е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим, если преоб-ладает напряжение мышцы, или ауксометрическим, если преобладает укорочение.