Участках их транспортировки у здоровых людей в покое

(Сиггаард-Андерсен, 1960).

Давление газа, в мм.рт. ст.	Вдыхаемый воздух	Альвеоляр- ный воздух	Артериаль- ная кровь	Капилляр- ная кровь	Венозная кровь
РО2	158	103	100	100>40	40
РСО2	0,3	40	40	40<46	46

 

Примечание. При обычных условиях различные газы смешиваются друг с другом в любых соотношениях. При этом каждый газ, входящий в состав смеси, характеризуется своим парциальным давлением. Оно представляет собой то давление, которое производило бы имеющееся в смеси количество данного газа, если бы оно одно занимало при той же температуре весь объем, занимаемый смесью. Установленный Дальтоном закон парциальных давлений гласит: «Давление смеси газов, химически не взаимодействующих друг с другом, равно сумме парциальных давлений газов, составляющих смесь».

В условиях покоя организм потребляет 250 мл О₂ в 1 мин., а при значительной физической нагрузке эта величина может возрасти до 2500 мл/мин. Каков механизм доставки О₂ к тканям?

Кислород в крови находится в двух видах — физически растворенный в плазме и химически связанный с гемоглобином (НЬ). Для определения клинической значимости каждого из этих двух видов существования О₂ требуется провести несложные расчеты.

Нормальный минутный объем сердца (МОС) равен 5 л/мин., из этой величины примерно 60% (3 л) приходится на плазму. Коэффициент растворимости кислорода в плазме при t = 38°С и при 760 мм. рт. ст. равен 0,024 мл/мл, следовательно, в 3 л плазмы может быть растворено (3000 х 0,024) 72 мл кислорода. В крови парциальное давление О₂, во много раз меньше и составляет 80—90 мм рт. ст., а так как известно, что любой газ растворяется в жидкостях пропорционально своему парциальному давлению, то несложно рассчитать, что в 3 л циркулирующей в организме плазмы крови будет находиться не 72, а 8 мл растворенного кислорода, что составляет приблизительно всего 3% от минимальной потребности организма, равной 250 мл/мин. Полученная нами расчетная величина полностью совпадает с данными, выявленными Cuenter С. А. (1977). Эта величина (3%) настолько мала, что ею в дальнейшем можно пренебречь и не обсуждать значение физически растворенного О2 для жизнедеятельности организма.

Исходя из вышеизложенного, становится ясным, что единственным реальным переносчиком кислорода в организме может быть только гемоглобин. Его молекула состоит из четырех полипептидных цепей, каждая из которых связана с гемом (сложное небелковое соединение, содержащее в своем составе железо).При присоединении кислорода к гемоглобину последний превращается в оксигемоглобин. Объем переносимого кислорода зависит, в свою очередь, от суммарного количества циркулирующего гемоглобина и его кислородной емкости, что, в конечном итоге, определяет кислородную емкость крови — это то количество кислорода, которое одномоментно находится в связанном виде с НЬ в артериальной крови.

Кислородная емкость 1 г гемоглобина при условии 100% насыщения крови кислородом составляет 1,34 мл, следовательно, должная величина кислородной емкости крови будет равна НЬ - 1,34, или при НЬ, равном 150 г/л, 150 г умножаем на 1,34 мл и получается, что в одном литре крови будет находиться 201 мл связанного кислорода, или 20,1% по объему. Это и есть величина кислородной емкости крови.

Приведенные цифры носят академический характер. На самом деле в нормальных условиях кислородная емкость артериальной крови составляет 18—19, а венозной крови — 12—14% по объему. Разница между этими величинами носит название артериовенозной разницы по кислороду (А—В). В норме эта величина равна 5—6% по объему. Исходя из приведенных цифр, можно легко рассчитать, что организм в нормальных условиях утилизирует только 25% имеющегося в артериальной крови кислорода. Оставшиеся невостребованными 75% служат для обеспечения так называемого «запаса прочности» организма по кислороду.

Уровень насыщения гемоглобина кислородом (sO2) зависит не только от суммарного количества гемоглобина, но и от парциального давления кислорода в крови (рО₂), рН внутренней среды и температуры тела. Графическая зависимость между sO₂ и рО₂ носит характер S-образной кривой и отражает степень насыщения гемоглобина кислородом; иначе она называется кривой диссоциации оксигемоглобина (КДО) (см. рис. 1).S-образный характер КДО имеет важное физиологическое значение. Такой характер кривой обеспечивает возможность адекватного насыщения крови при изменениях рО₂ в довольно широких пределах.

 

Рис. 1. Смещение кривой диссоциации гемоглобина.

А — влево; В — норма; С— вправо.

 

Так, при снижении рО₂ во вдыхаемом воздухе до 60-70 мм рт. ст. (это соответствует подъему на высоту 3-3,5 км над уровнем моря), кривая КДО смещается влево, и значительных признаков гипоксемии у человека не наблюдается.

С другой стороны, даже при значительном увеличении рО2 выше 80 мм рт. ст. (например, в условиях эксперимента в барокамере создали раО2, равное 600 мм рт. ст.), sO₂ достигает своего верхнего физиологического предела, но не превышает его. Другое дело, что при таком высоком давлении возрастет примерно на 11% содержание физически растворенного в плазме кислорода (с 1,6 до 1,8 мл/л), но это имеет весьма косвенное отношение к КДО.

Численно сродство гемоглобина к кислороду принято выражать величиной Р50. Она равна такому парциальному напряжению кислорода, при котором весь гемоглобин, имеющийся в артериальной системе организма (при рН 7,4 и 37°С), на 50% насыщается кислородом.

В норме Р₅₀ равно 30 мм рт. ст. (см. рис. 1). Смещение кривой насыщения НЬ вправо означает уменьшение способности гемоглобина связывать кислород и, следовательно, сопровождается повышением Р₅₀. Напротив, смещение кривой влево свидетельствует о повышенном сродстве гемоглобина к кислороду, и величина Р₅₀ будет снижена.

Помимо вышеуказанных факторов, КДО зависит и от рН. На тканевом уровне чем дальше от легких, тем рН тканей становится меньше (один из компонентов закисления — накопление избытка углекислого газа), а это уменьшает сродство гемоглобина к кислороду; благодаря этому артериальная кровь легко отдает его тканям на уровне системы микроциркуляции. Обратным током кровь, ставшая к этому моменту уже венозной, попадает в сеть легочных капилляров, где рН значительно выше, чем в венозной сети. В результате этого сродство гемоглобина к кислороду восстанавливается, и процесс переноса кислорода возобновляется.

Характер КДО зависит и от температуры тела. Чем она выше, тем меньше будет сродство гемоглобина к кислороду и наоборот. Знание этого фактора дает объяснение одной из причин возникновения признаков острой дыхательной недостаточности у больных с высокой температурой. Кроме вышеуказанных факторов, на транспортную функцию кислорода существенную роль оказывает и внутриклеточный органический фосфат — 2, 3-дифосфоглицерат (2, 3-ДФГ). Он непосредственно образуется в эритроцитах, находится в молекуле гемоглобина и влияет на ее сродство к кислороду. Повышение уровня 2, 3-ДФГ в эритроцитах уменьшает сродство гемоглобина к кислороду, а понижение концентрации 2, 3-ДФГ приводит к увеличению его сродства к О₂.

Ряд патологических синдромов может сопровождаться выраженными изменениями уровня 2, 3-ДФГ как в сторону его увеличения, так и снижения. При наличии легочных заболеваний, сопровождающихся развитием хронической гипоксии, содержание 2, 3-ДФГ повышается и, соответственно, уменьшается сродство НЬ к О₂, что вызывает улучшение снабжения тканей кислородом. При кетоацидотической коме наблюдается обратный процесс. Осложняющий ее течение декомпенсированный метаболический ацидоз нарушает образование 2, 3-ДФГ в эритроцитах, вследствие чего сродство гемоглобина к кислороду возрастает и нарушаются условия его отдачи на тканевом уровне. В консервированной крови, особенно с длительным сроком хранения, уровень 2, 3-ДФГ снижается, поэтому при ее переливании нарушается отдача кислорода тканям.

Следовательно, смещение КДО является важнейшим физиологическим процессом, обеспечивающим транспорт кислорода в организме. К факторам, приводящим к возрастанию сродства НЬ к О₂ и смещению КДО влево при падении Р₅₀, относятся:

— увеличение рН;

— уменьшение рСО₂;

— уменьшение концентрации 2, 3-ДФГ и неорганического фосфата;

— снижение температуры тела;

— алкалоз.

С другой стороны, уменьшение рН, увеличение рСО₂, концентрации 2, 3-ДФГ и неорганического фосфата, а также повышение температуры и ацидоз приводят к уменьшению сродства НЬ к О2, и смещению КДО вправо при возрастании Р₅₀.

Потребление кислорода, кроме функционального состояния гемоглобина, в определенной мере отражает компенсаторную роль гемодинамики. Увеличение минутного объема кровообращения (МОК) может компенсировать недостаток кислорода в крови.

Транспорт углекислого газа (СО₂). Конечным продуктом аэробного гликолиза является углекислый газ. Он образуется в клетках и реагирует с водой, в результате чего получается угольная кислота, которая, в свою очередь, диссоциирует на ионы водорода и НСО^3¯. Эта реакция происходит во всех водных секторах и эритроцитах. Катализирует ее карбоангидраза. Далее углекислота диффундирует через клеточные мембраны и попадает в венозную кровь. В состоянии покоя за I мин. в тканях образуется и выделяется легкими примерно 180 мл СО₂. Данную величину легко рассчитать. Ввиду того, что дыхательный коэффициент (ДК — отношение количества выведенной углекислоты к количеству поглощенною кислорода) в норме составляет 0,85, при поглощении организмом за одну мин. 250 мл О₂, должно будет выделиться 210 мл СО₂. Каковы механизмы выведения углекислого газа из организма? Часть углекислого газа физически растворена в плазме крови. Хотя растворимость СО₂ в плазме в 40 раз выше растворимости О₂, тем не менее, небольшая артериовенозная разница по парциальному напряжению углекислого газа между венозной и артериальной кровью делает возможным перенос физически растворенного газа не более 6-7% от его суммарного количества. Примерно 3—10% углекислого газа из тканей к легким транспортируется в виде карбаминовой формы. Что это такое? Рядом исследований было доказано, что СО₂, может присоединяться к гемоглобину посредством карбаминовой связи, образуя карбгемоглобин (синоним — карбаминогемоглобин). Данное соединение химически очень нестойко и в системе легочных капилляров легко диссоциирует с отщеплением СО₂.

Основное количество углекислого газа (более 80%) транспортируется из тканей к легким в форме бикарбоната, важнейшая роль в этом механизме принадлежит гемоглобину и его способности к процессам оксигенации и деоксигенации. Оксигенированный гемоглобин (НЬО₂) является более сильной кислотой, чем деоксигенированный, благодаря этому обеспечивается связывание СО₂, в тканевых капиллярах и освобождение его в легочных.

 

Показатели газов крови

Для знания точного содержания газов нужно одновременно исследовать артериальную, венозную и капиллярную кровь. Однако если у больного нет существенных нарушений газообмена, о состоянии газов вполне адекватно можно судить по динамике их содержания в «артериализированной» капиллярной крови. Для ее получения необходимо предварительно согреть или хорошо в течение 5 мин. отмассировать мочку уха или палец кисти.

Исследование рО₂, и рСО₂, проводят при помощи анализаторов микрометодом Аструпа. Каждый такой прибор оборудован микро-ЭВМ, и все расчеты содержания кислорода в крови осуществляются в автоматическом режиме по нижеприведенным формулам.

Са0₂ = НЬ (г%) х 1,39 х SaO ₂ /100 + 0,0031 х РаО ₂

CvO ₂ = НЬ(г%) х 1,39 х SvO ₂ /100 + 0,0031 х Pv О₂

где: СаО₂ — содержание О2, в артериальной крови,

       CvO₂ — содержание О2, в смешанной венозной крови,

       SaO₂, — насыщение кислородом артериальной крови,

       SvO₂, — насыщение кислородом смешанной венозной крови,

       РаО₂, — парциальное напряжение кислорода в артериальной крови,

       PvO₂, — парциальное напряжение кислорода в смешанной венозной крови,

       1,39 — константа Гюффнера,

       0,0031 — коэффициент растворимости кислорода.

Нормальные показатели газов крови представлены в табл. 4.

 

Таблица 4. Показатели газов крови у здорового человека

(Сиггаард-Андерсен, 1960).

Показатель	Артериальная кровь	Смешанная кровь
РаО2, мм рт. ст. SaO2, % РСО2, мм рт. ст.	80-100 96-98 35-45	37-42 60-70 42-48

Примечание. Приведенные данные касаются лиц молодого и среднего возраста. С возрастом происходит снижение рСО₂ и SaO₂.

Сердце

Основные электрофизиологические характеристики сердца: возбудимость, сократимость, проводимость, автоматизм. Функция сердца, как насоса, зависит от состояния эндокарда, миокарда, перикарда, состояния клапанного механизма, ЧСС и ритма.

Основной путь выработки энергии для сердца — аэробный. Одно из важнейших свойств сердца — возбудимость, которая обусловлена периодическим изменением трансмембранного потенциала. Сумма этих изменений в виде биотоков регистрируется на ЭКГ.

Ведущий показатель адекватной работы сердца — ударный объем (УО; синоним — систолический объем, норма: 60—80 мл) и производная от него величина: минутный объем сердца (МОС); равен УО • ЧСС, норма 5-6 л).

 

Сосуды

Привязка кровотока к органам и тканям осуществляется при помощи пяти видов кровеносных сосудов:

1. Сосуды-буферы, или артерии.

2. Сосуды-ёмкости, или вены.

3. Сосуды распределения (сопротивления) — это артериолы и венулы.

4. Сосуды обмена — капилляры.

5. Сосуды-шунты.

Структурной единицей системы микроциркуляции является КАПИЛЛЯРОН, состоящий из артериолы, венулы, капилляров и артерио-венозного анастомоза.

Схема фильтрации и реабсорбции воды на уровне капилляров.

Д— гидростатическое давление; ГД—тканевое давление; 

КОД— капиллярно-осмотическое давление. Слева—артериальный отдел; справа — венозный.

 

Тонус артериол в головном мозге и сердце регулируется через хеморецепторы, реагирующие на рН, раСО₂, а в других органах и системах еще и симпатической нервной системой.

Движущая сила обмена веществ на уровне капилляров — гидродинамическое (ГД) и коллоидно-осмотическое давление (КОД).

Лимфатическая система обеспечивает постоянство плазмы крови и межклеточной жидкости. Объем лимфы приблизительно 2 л, скорость лимфотока 0,5—1,0 мл/сек.