Боковая линия и ее модификации в эволюции

Боковая линия имеется у костных и хрящевых рыб, а также у земноводных, ведущих водный образ жизни (включая также и личинок сухопутных земноводных, развивающихся в воде). Боковая линия представляют собой канал, идущий вдоль тела с обеих сторон тела животного, а в особенности - в области головы (рис. [1301] ____). Каналы могут иметь несколько вариантов строения – от полностью открытых желобков до закрытых каналов, сообщающихся с окружающей водой через небольшие отверстия. Открытые желобки характерны для существ, которые редко сталкиваются со значительными волнениями воды; чем более значительные возмущения воды характерны для места обитания данного животного, тем сильнее канал боковой линии изолирован от окружающей воды. Внутри каналов располагаются группы волосковых клеток, покрытых купулой. Купула обладает желатинозной консистенцией, и в ее состав входят преимущественно мукополисахариды. Впрочем, подобные волосковые клетки с купулами встречаются и на участках сенсорного эпителия вне каких-либо желобков или каналов – видимо, такова наиболее примитивная форма организации рецепторов данного типа.

Движение воды относительно тела рыбы отклоняет купулу, что, как мы увидим далее, модулирует активность группы волосковых клеток. Подобные смещения купулы могут возникать как при активных движениях самой рыбы, например, при ее плавании, так и при движении поблизости от нее других организмов, а также при отражении от окружающих препятствий колебаний воды, вызванных движениями самой рыбы. Волосковые клетки невероятно чувствительны, и с помощью одной лишь своей боковой линии рыбы и земноводные способны получать множество важнейшей для них информации об окружающем их ближайшем пространстве. Чувствительности этого органа чувств обычно бывает достаточно, что ощущать предметы на расстоянии порядка одного метра! Можно даже сказать, что боковая линия выполняет функцию своего рода эхолокатора. На теле боковая линии иннервируются так называемым нервом боковой линии, который представляет собой ветвь блуждающего нерва (X пара), а на голове – соответствующими ответвлениями лицевого и языкоглоточного нервов (VII и IX пары). При микроэлектродной регистрации от нервных волокон, иннервирующих боковую линию, можно обнаружить в них спонтанный импульсный разряд, частота которого значительно изменяется при наличии возмущений в окружающей воде.

 

Электрорецепторы. На основе органов боковой линии у некоторых групп рыб развились электрорецепторы. Совершенно уникальными образованиями являются ампулы Лоренцини у хрящевых рыб. Назначение этих органов оставалось не ясным протяжении нескольких столетий – им, в частности, приписывали функции рецепторов температуры воды, ее солености или же тактильных рецепторов. Хотя нервные волокна, иннервирующие ампулы Лоренцини, действительно реагируют на все эти воздействия, наиболее адекватным стимулом для них оказалось электрическое поле. Чувствительность этой сенсорной системы поразительна: показано, что акула способна обнаружить градиент в 1 мкВ на 1 см морской воды. При такой чувствительности акулы на небольшом расстоянии способны прекрасно воспринимать физиологические источники электрических полей и обнаруживать живые организмы даже под слоем песка. В особенности легко они чувствуют места повреждения кожи и вытекания крови у жертвы (без помощи зрения и обоняния!). Ради повышения чувствительности и пространственного разрешения данной системы у некоторых хрящевых рыб возникли причудливые разрастания передней части их головы; наиболее яркие примеры – это пила-рыба и акула-молот. Каждая ампула Лоренцини представляет собой канал длиной от 5 до 160 мм, заполненный слизью, один конец которого открывается порой в коже, а на другом конце которого расположена группа волосковых клеток. Иннервируются ампулы Лоренцини теми же ветвями черепно-мозговых нервов, что и сама боковая линия.

Бугорковые органы некоторых слабоэлектрических костистых рыб (в частности, гимнотид) обладают меньшей чувствительностью, однако позволяют воспринимать высокочастотные колебания электрического поля. За счет этих рецепторов в сочетании со способностью генерировать собственные электрические поля эти рыбы получают возможность ориентироваться в мутной воде с помощью электролокации, не полагаясь на зрение. В основе чувствительности бугорковых рецепторов – те же самые волосковые клетки.

 

Внутреннее ухо позвоночных. Электрорецепторы так и остались достаточно экзотической модификацией системы боковой линии, присущей лишь некоторым группам рыб, и наземные позвоночные не получили этого удивительного органа. Впрочем, на суше они все равно не были бы нужны, поскольку их функционирование возможно лишь в условиях погружения в воду. Боковая линия как средство восприятия возмущений воды также потеряла смысл в воздушной среде, хотя амфибии, тяготеющие к обитанию в воде, все еще пользуются ею. Однако одно важнейшее производное боковой линии – вестибулярная система – существует ныне у всех позвоночных, как водных, так и наземных (рис. [1302] ____).

Важнейшая модификация, которая привела к возникновению вестибулярной системы – это полная изоляция от внешней среды некоторого участка боковой линии, иннервируемого VIII парой нервов. Обособление мембранного лабиринта вестибулярной системы от боковой линии произошло на очень ранних этапах эволюции позвоночных – вестибулярная система имеется у всех современных позвоночных без исключения, в том числе даже у круглоротых. У последних она устроена существенно проще, чем у других позвоночных, и включает в себя лишь две трубки, располагающиеся под прямым углом друг к другу (полукружные каналы), и два расширения (утрикулюс и саккулюс). Впоследствии в эволюции добавился еще один, третий полукружный канал.

Общие принципы рецепции, свойственные боковой линии, сохранилась и в вестибулярной системе – волосковые клетки здесь по-прежнему собраны в группы и покрыты сверху желатинозной купулой, чувствительной к смещениям жидкости. Разница лишь в том, что смещение жидкости в каналах, изолированных от внешней среды, возникает под действием собственных сил инерции, а не по причине затекания жидкости снаружи. Поскольку каналы не только изолированы от внешней среды, но и замкнуты в кольца, они приспособлены воспринимать угловое ускорение: лишь в этом случае силы инерции способны вызвать значительное смещение жидкости внутри замкнутого канала и отклонить купулу. Участки расположения волосковых клеток с такими купулами называют кристами. Некоторые купулы приобрели внутреннее утяжеление в виде наполняющих их кристаллов карбоната кальция – так появились отолиты, а соответствующие участки внутреннего эпителия мембранного лабиринта получили название макул. Отолиты добавили к функциям вестибулярной системы измерение совершенно новых параметров – направления силы тяжести и линейных ускорений. Макулы располагаются в утрикулюсе и саккулюсе, а также в их дополнительных выростах, характерных для некоторых групп позвоночных (лагена).

Хотя вестибулярная система изначально приспособлена к тому, чтобы воспринимать механические колебания среды, в дальнейшем на основе ее части сформировалась совершенно самостоятельная специализированная система рецепции звуков – слуховая система. В наиболее совершенном виде она развита у птиц и млекопитающих, а ее отчетливое морфологическое и функциональное обособление от вестибулярной системы намечается еще у крокодилов – именно у них появляется кортиев орган, позволяющий слышать звуки в широком частотном диапазоне и дифференцировать их по высоте.

Рецепторные части вестибулярной и слуховой систем располагаются во внутреннем ухе; замкнутую систему каналов и их расширений во внутреннем ухе называют мембранным лабиринтом. Мембранный лабиринт подвешен к полости костного лабиринта коллагеновыми нитями. Мембранный лабиринт заполнен эндолимфой – весьма необычной жидкостью, насыщенной ионами K⁺ и бедной ионами Na⁺. По своему составу она ближе всего к цитоплазме клеток – значение этого факта в механизмах трансдукции мы увидим ниже. Снаружи мембранный лабиринт окружен перилимфой, которая сходна с остальными внеклеточными жидкостями организма и в особенности со спинномозговой жидкостью, т.к. имеет высокую концентрацию ионов Na⁺ и низкую — K⁺.