Постпастбищная демутация. При снижении пастбищной на- грузки процесс пастбищной дигрессии, рассматриваемый в сле- дующем разделе, сменяется процессом восстановительной сук- цессии Патиенты-пастбищники (подорожники, одуванчик, лап- чатка гусиная, клевер ползучий на лугу; полынь австрийская и типчак в степи) при отсутствии сильного выпаса теряют свои конкурентные преимущества и резко снижают обилие, и увели- чивают обилие виды высокотравья. Возрастает проективное по- крытие и видовое богатство травостоя.
Деэвтрофикация водоемов. После того, как в водную экосисте- мы прекратится поступление биогенов, процесс эвтрофикации (см. следующий раздел) прекращается и начинается вторичная восста- новительная сукцессия. Такая сукцессия была изучена на озере Вашингтон крупным американским экологом Т. Эдмондсоном (1998). В ходе описанной сукцессии обильно размножившиеся цианобактерии постепенно были вытеснены зелеными и диатомо- выми водорослями, параллельно возросло биоразнообразие зоо- планктона и нектона (рыб). Избыточные биогены, поглощенные планктонными организмами, после их смерти осели на дно водоема и были захоронены в сапропеле. После снижения содержания пита- тельных элементов водная экосистема восстановилась (птицы зане- сли семена водных растений и икру рыб).
К числу вторичных автогенных сукцессий относятся также восстановление лесов на вырубках, после пожаров или после полной гибели древостоя под влиянием сибирского шелкопряда.
Контрольные вопросы
1. Какие сукцессии относятся к вторичным автогенным (вос-
становительным)?
2. Охарактеризуйте восстановительную сукцессию расти- тельного сообщества на конкретном примере.
3. Приведите примеры изменения гетеротрофной биоты эко- системы в ходе восстановительной сукцессии.
4. Как протекают сукцессии деэвтрофикации водных экосистем?
Аллогенные сукцессии
Аллогенные сукцессии вызываются факторами, внешними по отношению к экосистемам. Такие сукцессии чаще всего протека- ют в результате влияния человека, хотя возможны и природные аллогенные изменения.
|
|
Сукцессии в речной пойме. В результате меандрирования реки, углубления базиса эрозии русла и отложения наилка уровень пой- мы повышается. Соответственно уменьшаются длительность зали- вания и количество наилка, который отлагается в период паводка. В результате этого в экосистемах пойм умеренной полосы после- довательно сменяют друг друга сообщества ивняков, тополевников, вязовых и липово-дубовых лесов и полностью меняется состав тра- вянистых видов (рис. 32). Меняется и состав гетеротрофной биоты, так как разные растительные сообщества предоставляют им соот- ветствующую кормовую базу. Кроме того, состав растительного сообщества отражает длительность затопления в период паводка, что во многом предопределяет возможность выживания разных ви- дов насекомых, почвенной фауны и т.д.
Пастбищная дигрессия. Наиболее распространенным приме- ром аллогенной сукцессии является пастбищная дигрессия – изме- нение экосистем злаковников (лугов и степей) под влиянием выпа- са. При высоких пастбищных нагрузках снижается видовое богат- ство, биологическая продукция, биомасса и происходят изменения состава растительного сообщества и сопровождающей его
Рис. 32. Сукцессия в экосистеме речной поймы
(А–Б – профиль, проложенный через сегмент речной поймы; П – отложения песка; И, Т, В, Л, О – первые буквы названий растений-доминантов)
фауны: на смену высоким и хорошо поедаемым растениям прихо- дят низкорослые и плохо поедаемые (последние могут быть и вы- сокорослыми, как, например, виды чертополоха – род Carduus). В степных экосистемах различаются стадии пастбищной дигрессии: ковыльная, типчаковая, полынковая с господством Artemisia aus- triaca. На заключительных стадиях такой сукцессии происходит ру- дерализация, и массово развиваются однолетники, использующие для быстрого роста перерывы между циклами стравливания и ус- ловия ослабленной конкуренции с многолетниками, которые угне- тены выпасом. В ходе сукцессии резко снижается проективное по- крытие травостоя и его видовое богатство.
|
|
В табл. 25 приведены основные виды растений, характерные для трех стадий пастбищной дигрессии луговых и степных сооб- ществ в средней полосе европейской части России. Под влиянием пастбищной дигрессии в 3-5 раз снижается первичная биологиче- ская продукция и в 2-3 раза – видовое богатство сообществ.
Таблица 25
