Автотрофно-гетеротрофные  экосистемы

В этих экосистемах, наряду с солнечной энергией и неорга- ническим углеродом, используемыми продуцентами, значитель- ную роль играет энергия, фиксированная в детрите –  «готовом»

органическом веществе, поступающем извне. Наиболее важными автотрофно-гетеротрофными экоситемами являются следующие.

Мангры – экосистемы зоны прилива в тропических районах Южной Америки, Африки, Австралии и Океании. Особенно больше площади мангры занимают в дельтах рек. Автотрофы в них пред- ставлены вечнозелеными невысокими деревьями и кустарниками, которые являются гидро-галофитами, с ходульными корнями и ды- хательными корнями (пневматофорами), возвышающимися над по- верхностью переувлажненной почвы. Вклад в первичную биологи- ческую продукцию вносят также зеленые водоросли. В то же время в этих экосистемах большую роль играют детритные пищевые цепи, которые открывают детритофаги, питающиеся опадающими листь- ями. Пищевые цепи завершают рыбы, крабы, устрицы.

Коралловые рифы. Один из самых продуктивных вариантов морских экосистем, их биологическая продукция сопоставима с продукцией тропических влажных лесов. Экосистемы коралло- вых рифов формируются в тропических морях либо в виде каймы вокруг островов, либо в форме кольца (атолла) с лагуной внутри него. Высокая биологическая продукция и высокое биологиче- ское разнообразие коралловых рифов объясняются обилием ре- сурсов, которые активно усваиваются и фиксируются главными продуцентами – симбиотическими организмами, в составе кото- рых отношениями мутуализма (см. 6.4.2) связаны гетеротроф – полип и автотроф – водоросль, причем на долю водоросли при- ходится до 60% биомассы полипа. Кроме того, на поверхности кораллов растут нитчатые зеленые водоросли, которые имеют высокую продуктивность, но непрерывно потребляются рыбами- фитофагами, и потому их биомасса невелика. В коралловых ри- фах обитает много различных животных – червей, моллюсков, крабов, улиток, иглокожих, рыб.

Экосистемы небольших лесных водоемов. В эти экосистемы поступают листья и другой лесной детрит. Блок продуцентов- автотрофов представлен зелеными водорослями и цианобакте- риями планктона, которые открывают пастбищные пищевые це- пи. Одновременно большую роль играют детритные пищевые це- пи. Сходную функциональную структуру имеют озера, в которые поступают органические вещества со стоками.

Контрольные вопросы

1. Охарактеризуйте автотрофно-гетеротрофную природу не- больших лесных водоемов.

2. Расскажите о трофической структуре экосистем мангров.

3. Какую роль играют автотрофы в экосистемах коралловых рифов?

 

Хемоавтотрофные  экосистемы

В этих экосистемах продуцентами являются хемоавтотроф- ные бактерии (серобактерии, железобактерии, нитробактерии), которые получают энергию за счет реакции окисления неоргани- ческих веществ. Самые простые хемоавтотрофные экосистемы представлены в подземных водах, в их составе имеется всего од- на группа хемоавтотрофов (обычно железобактерий), организмов других трофических блоков в этих экосистемах нет. Рассмотрим более сложноорганизованные хемоавтотрофные экосистемы.

Гидротермальные «оазисы» рифтовых зон океана. В 1970-х гг. были открыты хемоавтотрофные экосистемы, получившие назва- ние глубоководных гидротермальных «оазисов». В рифтовых зонах (местах разломов плит литосферы) подводного хребта Тихого океана из расщелин горной породы вырываются горячие воды, на- сыщенные сероводородом, сульфидами железа, цинка, меди и дру- гих тяжелых металлов. В этих зонах происходит круговорот воды, которая просачивается внутрь породы, перемещается в ней по  пус-

тотам, прогревается, насыщается солями, и в разогретом до 500- 400о С виде возвращается в океан. Однако горячие воды не кипят вследствие высокого давления. Содержащиеся в них соли при кон- такте с холодной морской водой осаждаются и формируют конусо- видные образования высотой до 15 м, которые называются «чер-

ными курильщиками». Из этих конусовидных труб валит «черный дым» – струи воды, окрашенной содержащимися в ней в большом количестве сульфидами (в основном Fe2S). У оснований «черных курильщиков» и формируются «оазисы».

Продуцентами гидротермальных «оазисов» являются серо- бактерии, образующие скопления – бактериальные маты. За счет симбиоза с ними живут и наиболее важные организмы этих эко- систем – вестиментиферы – представители типа погонофор  (чер-

веобразные организмы длиной 1–2,2 м, заключенные в длинные белые трубки из хитиноподобного вещества, см. 6.4.2). В «оази- сах», кроме того, много видов животных-хищников (крабы, мол- люски, некоторые глубоководные рыбы).

Позднее подобные «оазисы» были обнаружены и в других океа- нах. Биологическая продукция «оазисов» в десятки тысяч раз пре- вышает продукцию типичных бентосных гетеротрофных экосистем. Биомасса только вестиментифер может достигать 10–15 кг/м2.

Однако экосистемы «оазисов» существуют недолго (несколь- ко десяьков лет) и разрушаются после того, как прекратится дея- тельность подводных гейзеров. Их обитатели мигрируют в рай- оны формирования новых «черных курильщиков».

Гидротермальные «поля». Кроме «оазисов» на дне океанов су- ществуют еще «поля», которые обнаружены вдоль Центрального Атлантического хребта, простирающегося от Исландии до экватора. Они охватывают непосредственно хребет и окружающие его при-

поднятые участки дна, ширина «полей» может достигать 75 км. Температура вод, поднимающихся из расщелин – от 50 до 300о С. Жизнь экосистем «полей» в отличие от «оазисов», представлена только бактериями. Кроме вод, насыщенных соединениями, кото-

рые используются хемоавтотрофами, некоторую роль в этих экоси- стемах играет «питательный дождь» детрита, выпадающего из фо- тического слоя океана. Состав бактерий и продуктивность этих эко- систем пока не изучены, но очевидно, что их биологическая продук- ция много выше, чем у типичных экосистем абиссали.

На сегодняшний день исследовано более 40 «полей», и особенно тщательно – «Потерянный город», расположенный в 15 км от глав- ной гряды Центрального Атлантического хребта (30о с. ш.) на глуби- не 700-800 м. Строения «города» из конусовидных образований не- правильной формы напоминают сказочные замки высотой 60-80 м.

Контрольные вопросы

1. Какие условия складываются в рифтовых зонах глубоково- дий океана?

2. Расскажите об экосистемах «черных курильщиков».

3. Что такое гидротермальные «поля» и где они распростра- нены?

4. Расскажите об автономных микробных консорциумах.

Биомы

Биом – это высшая единица классификации экосистем. По Ю. Одуму (1986), это крупная региональная или субконтинен- тальная биосистема, характеризующаяся каким-либо основным типом растительности или другой особенностью ландшафта. Биомы наземных экосистем формируются под воздействием комплекса условий среды, в первую очередь – климата. По объе- му «биом» совпадает с географическим понятием «природная зо- на». Рассмотрим наиболее важные биомы суши.

Тундра – безлесная территория, расположенная к северу от зоны тайги и связанная с ней переходом – лесотундрой. Тундры распространены также в высокогорьях многих горных экосистем. Для тундр характерны низкие температуры воздуха, короткий ве- гетационный период и наличие многолетней мерзлоты. Количе- ство осадков невелико – 200 мм в год, тем не менее вследствие укороченного вегетационного периода и незначительного испа- рения дефицита влаги в тундре нет. Флора тундр бедна цветко- выми растениями, но включает большое разнообразие мхов и лишайников. Растения тундр (карликовая береза, полярная ива, голубика, морошка) – типичные патиенты (см. 8.2.1) с медлен- ным ростом и многолетними побегами. Большинство животных кормится в тундре только в летние месяцы, а зимой мигрирует в более теплые районы или впадает в спячку (см. 5.3.3). Круглый год активны лемминги, северные олени, зайцы-беляки, волки, песцы, полярные совы. Большинство тундровых птиц – перелет- ные, круглый год в этих условиях живут немногие виды, такие, как пуночка и лапландский подорожник (летом они насекомояд- ные, а зимой – семеноядные).

Тайга – экосистемы хвойных лесов умеренного пояса Север- ного полушария, занимающие большие пространства Евразии и Северной Америки (около 25 % лесной площади Земного шара). Тайга характеризуется сравнительно коротким безморозным пе- риодом, среднегодовым количеством осадков 300-800 мм и нали- чием многолетней мерзлоты в почве на значительной части тер- ритории. Основными лесообразующими породами тайги в России являются ель сибирская, сосна обыкновенная и сибирская («кедр»), лиственница. Животные тайги в зимнее время либо впа-

дают в спячку, либо откочевывают, либо ведут активный образ жизни. Для многих видов птиц и белок кормом являются семена хвойных. В годы, когда семян образуется мало, животные совер- шают дальние перелеты и кочевки. В тайге много птиц, питаю- щихся насекомыми, хотя зимуют только некоторые из них (дят- лы, синицы, корольки, пищухи, поползни). Животный мир тайги богат ценными промысловыми видами (рысь, бурый медведь, горностай, соболь, россомаха, лесная куница, белка и др.).

Широколиственные леса. Эти экосистемы отличаются доми- нированием деревьев, сбрасывающих листья в зимний период, Они занимают территории к югу от зоны тайги в Европе и Север- ной Америке. Некоторое количество широколиственных лесов имеется в Южном полушарии – Южной Америке и Новой Зелан- дии. Количество осадков в ареале этих лесов меняется от 600 до 1500 мм в год. Основные лесообразующие породы в Европе – бук, каштан, клен, дуб, липа, граб, ильм и др. В основном те же роды представлены в широколиственных лесах Северной Амери- ки. (Впрочем, в Европе за последние 600 лет естественные буко- вые леса были вначале вытеснены посадками дуба, а затем – ели и сосны, и сегодня сохранились лишь небольшими фрагментами.) Широколиственные леса отличаются высокой биологической продукцией, большим запасом биомассы (до 4,5 тыс. ц/га) и раз- нообразной фауной, в составе которой олень, косуля, кабан, заяц, бурый медведь, волк, рысь и др. В них обитает множество птиц, в том числе и промысловые (тетерев, рябчик). Большую роль иг- рают насекомые-фитофаги, в первую очередь поедатели древеси- ны (ксилофаги – личинки жуков усачей и оленей), живых корней (личинки разных видов жуков-щелкунов, пластинчатоусых жуков

и др.) и листьев (гусеницы бабочек пядениц, шелкопрядов и др.). Степи – открытые безлесные ландшафты с травяной расти-

тельностью и черноземными почвами. Для степей характерны ежегодные периоды засухи в середине лета. К степям близки се- вероамериканские прерии и южноамериканские пампы. В про- шлом для степей была характерна особая фауна (крупные фито- фаги – тур в Европе и бизон в Америке, антилопы, дикие лоша- ди). В настоящее время часть этой фауны полностью уничтожена (европейский тур) или сохранилась в резервациях (бизон, вилоро- гая антилопа, лошадь Пржевальского). В казахских степях сохра-

нилось значительное поголовье антилоп-сайгаков. Крупные фи- тофаги являются одновременно и детритофагами, которые по- едают значительное количество сухой фитомассы в зимнее время. Кроме крупных травоядных животных для фауны степей харак- терны хищники (волк, лиса, степные орлы), землерои (сурок, сус- лик, мыши). На большей части степей естественная фауна круп- ных фитофаговвытеснена скотом.

В прошлом степями была занята вся зона черноземов Евра- зии, но степи на равнинах, которые можно было вовлечь в паш- ню, распаханы. В настоящее время в европейской части РФ степи сохранились только на холмах и в предгорьях, а равнинные степи

– лишь в заповедниках (Центрально-черноземный степной, Гали- чья гора, Стрелецкая степь).

Саванны – обширные территории, расположенные в тропиче- ском поясе при количестве осадков от 500 до 1500 мм в год, заня- тые травяными фитоценозами с разреженным пологом деревьев и кустарников. Злаки имеют высоту до 3 м, деревья – мощную кор- невую систему, масса которой значительно превышает массу надземной части деревьев. Большую роль в формировании и со- временном существовании саванн играют копытные животные- фитофаги – антилопы, носороги, жирафы, зебры, слоны и кон- тролирующие их численность хищники – львы, леопарды, гепар- ды и др., а также пожары. В саваннах обитают самые крупные птицы – страусы (африканский страус достигает высоты 2,7 м и веса 90 кг). Главными детритофагами в саваннах являются тер- миты. В настоящее время саванны во многих районах Африки, Австралии и Южной Америки испытывают сильное влияние вы- паса скота, что приводит к опустыниванию – изреживанию тра- вяного покрова и замене деревьев колючими кустарниками. Кро- ме того, граница саванн и пустынь смещается в разные по клима- ту годы (пустыни наступают на саванны в сухие периоды и от- ступают – во влажные). Для охраны саванн создан знаменитый национальный парк «Серенгети» (Танзания).

Пустыни. Экосистемы низкой биологической продукции (см. 12.2.3), занимающие обширные пространства на территории Азии (Кара-Кум, Кызыл-Кум, Такла-Макан, Гоби), Африки (Сахара, Намиб), а также в Северной (Сонора) и Южной Америке (Атака- ма) и в Автралии. Эти экосистемы формируются в условиях

сильного стресса засухи при годовом количестве осадков менее 200 мм. Некоторые пустыни, такие, как Заалтайский Гоби, полу- чают всего 50 мм осадков в год, а в африканской пустыне Намиб практически вообще не выпадает дождевых осадков, и обитаю- щие в ней растения и животные обходятся той влагой, которая конденсируется из туманов, достигающих пустыни со стороны океана. Почвы пустынь – малогумусные сероземы (содержание органического вещества не более 1 %). Значительная часть пус- тынь лишена почв и покрыта песчаными барханами или камени- стыми россыпями. Встречаются в пустынях и содовые «пухлые» солончаки с почвой, покрытой слоем соли толщиной в несколько сантиметров. Растения пустынь – это либо патиенты-ксерофиты с глубокими корневыми системами (деревья саксаулы, многочис- ленные кустарники и кустарнички в пустынях Центральной Азии) и суккуленты (древовидные молочаи в Африке и кактусы в Америке), либо эксплеренты-эфемеры, которые переживают пе- риод засухи в стадии семян, а в кратковременные периоды дож- дей бурно развиваются и успевают за три недели отцвести и дать семена.

Животные пустынь (различные насекомые, ящерицы, змеи, тушканчики и др.) хорошо адаптированы к высоким температу- рам и засухе, способны долгое время обходиться без питья и ук- рываться от зноя, зарываясь в песок, или между камнями.

Пустыни очень неустойчивы к антропогенным нагрузкам и легко разрушаются при промышленном освоении или при высо- ких пастбищных нагрузках.

Тропические влажные леса. Занимают обширные территории в условиях изобилия ресурсов тепла и влаги. Количество осадков

– от 1500 до 12 000 мм в год при относительно равномерном рас- пределении в течение года; среднегодовая температура составля- ет около 20о С и почти постоянна (изменяется в пределах 1-2о С). Площадь биома составляет свыше 1,3 млн. га. Это экосистемы самой высокой биологической продукции (годовой прирост толь-

ко деревьев достигает 500 ц/га). Биомасса может достигать 10 тыс. ц/га. Бόльшая часть растений – деревья, которые допол- нены лианами и эпифитами. Основными потребителями первич- ной биологической продукции являются термиты, которые ис- пользуют фитомассу в состоянии детрита. В живом состоянии

фитомасса поедается в несравненно меньшем количестве (не бо- лее 2 %) различными насекомыми, а также обезьянами. Основ- ными хищниками являются муравьи, питающиеся термитами.

По данным дистанционных исследований, ежегодно площадь биома сокращается на 1,25 %, и такое же количество деградирует в результате нерационального использования.

Зимнезеленые леса. Этот вариант листопадных лесов харак- теризуется тем, что листья опадают летом в сухой жаркий пери- од, который продолжается 3-5 месяцев. Количество осадков со- ставляет 800-1000 мм. Деревья невысокие – 10-12 и иногда до 20 м. Почки древесных пород обычно хорошо защищены от засу- хи, а стволы имеют толстую кору. Эпифитов и лиан, которые ха- рактерны для влажных тропических лесов, в этих лесах нет. Под пологом листопадных деревьев располагаются вечнозеленые кус- тарники. Большую роль в определении видового состава в этих экосистемах играют пожары.

Средиземноморский тип экосистем. Распространен в облас- тях с мягким теплым климатом при длительном периоде летней засухи и обильных зимних осадках. Растительность представлена разреженным пологом ксероморфных (т.е. имеющих черты ксе- рофитов) кустарников, реже отдельными деревьями. Травяной ярус состоит преимущественно из однолетних злаков. Этот биом представлен в Средиземноморье (маквис, гаррига, фригана), Южной и Северной Америке (чапарраль, маторраль), Африке (финбош), Австралии (малли-скраб). Эти экосистемы отличаются низким уровнем выедания фитомассы (не более 2 %) и слабой ак- тивностью детритофагов, что ведет к значительному накоплению ветоши. По этой причине большую роль в удалении ветоши и ус- корении круговорота веществ играют пожары, являющиеся од- ним из факторов поддержания экологического равновесия.

Биомы водных экосистем определяются в первую очередь соленостью воды, содержанием в ней элементов питания, кисло- рода, температурой, скоростью течения.

Так, экосистемы пресных вод разделяются на биомы стоячих и проточных вод. Экосистемы стоячих вод более разнообразны, так как в этом случае шире пределы изменения условий, опреде- ляющих состав биоты и ее продукцию, – глубины водоема, хими- ческого состава воды, степени зарастания водоема. В биомах

проточных вод большую роль играет скорость течения, различен состав биоты на перекатах и плесах.

Среди экосистем морских побережий различают биомы при- морских скалистых побережий, достаточно бедных элементами питания, и эстуариев (лиманов) – богатых элементами питания илистых отмелей у впадения рек. Другие биомы океана (литора- ли, континентального шельфа, фотические автотрофные и афоти- ческие гетеротрофные экосистемы пелагиали, бентали, коралло- вые рифы, хемоавтотрофные экосистемы гидротермальных оази- сов) уже были рассмотрены.

Биологическая продукция и биомасса экосистем биомов зна- чительно различается (табл. 22).

Таблица 22

Биологическая продукция и биомасса основных наземных

биомов мира

(в сухом веществе, Уиттекер, 1980)

 

 

Биом	Площадь, млн. км2	Чистая первичная биологиче- ская про- дукция, кг/м2/год	Биомасса на единицу площади, кг/м2	Биомасса на всем земном ша- ре, млрд. т
Тропический дождевой лес	17	2,2	45	765
Широколист- венный лес	7	1,2	30	210
Тайга	12	0,8	20	240
Саванна	15	0,9	4	60
Степь	9	0,6	1,6	14
Тундра	8	0,14	0,6	5
Пустыни	18	0,09	0,7	13
Пахотные земли	14	0,65	1	14

Контрольные вопросы

1. Что такое биом?

2. Перечислите основные биомы суши.

3. Какие биомы выделяются в океанах?

4. По какому принципу разделяются биомы континетальных водоемов?

 

Антропогенные экосистемы

К антропогенным относятся экосистемы, не обладающие ме- ханизмами саморегуляции, их биота и потоки вещества и энергии в значительной мере определяются человеком. Степень несходст- ва с естественными экосистемами возрастает по ряду – сельско- хозяйственные, городские, промышленные экосистемы. По этой причине промышленные экосистемы, в которых роль биоты в по- токах вещества и энергии минимальна, чаще называют техноси- стемами.