Циклические изменения экосистем

Циклические изменения экосистем очень разнообразны, они могут вызываться абиогенными причинами (в первую очередь изменением условий в суточном, годичном и многолетнем, раз- ногодичном, периодах) и биогенными – флюктуациями плотно- сти популяций ключевых видов. Циклическая динамика протека- ет в разных масштабах «биологического времени» и «биологиче- ского пространства».

Суточные  изменения

Суточные изменения наиболее наглядны в водных экосистемах (рис. 31). По мере увеличения освещенности воды, зоопланктон опус- кается или плывет вниз, а к вечеру, когда освещенность воды умень- шаться, он вновь поднимается ближе к поверхности. Фитопланктон

более активно растет в дневные часы, а поедается животными в ос- новном в ночное время. Разные виды зоопланктона мигрируют на раз- ное расстояние – от нескольких сантиметров (одноклеточные жгути- ковые) до десятков сантиметров и метров (ракообразные).

Суточные изменения связаны с биоритмами (см. 5.3.4): режи- мом жизнедеятельности дневных и ночных животных, закрыванием на ночь цветков, изменением положения листовых пластинок мно- гих видов деревьев. У лотоса орехоносного, который образует «по- ля» в Астраханском заповеднике, ночью листья лежат на поверхно- сти воды, как у кувшинки или кубышки, но днем приподнимаются над ней на несколько сантиметров, что резко изменяет условия жиз- ни для плейстона – населения поверхности водоема, которое в днев- ные часы может находить убежища под зонтом из листа лотоса.

Рис. 31. Суточная динамика планктона пресноводных экосистем (по Уиттекеру, 1980).

В пустынях Центральной Азии в полуденные часы, когда тем- пература на раскаленной поверхности почвы (точнее, песка или щебня, так как настоящей почвы в пустынях нет) достигает 60- 80о С, жизнь практически замирает. Даже виды с дневной  активно-

стью зарываются в песок, прячутся в норы, пытаются найти тень под кронами саксаула. Многие дневные животные в период летнего зноя переходят к ночному образу жизни (змеи, пауки, чернотелки). Ночью активно перерабатывают экскременты жуки-копрофаги, кормятся тушканчики, хищные фаланги и скорпионы, лисицы, кор- саки, вылетают на промысел козодои и домовые сычи.

В тундрах даже при непрерывном солнечном дне отмечаются суточные ритмы цветения растений, питания птиц, лёта насеко- мых и т.д. В суточном ритме меняются и функциональные пара- метры экосистем умеренных широт – интенсивность фотосинтеза и переработки первичной биологической продукции во вторич- ную. Лишь в почве, заселенной армадой простейших и беспозво- ночных животных, почвенных водорослей, бактерий и грибов, жизнь в ночные часы замедляется незначительно.

Сезонные изменения

Сезонные ритмы общеизвестны. С сезонами года связаны жиз- ненные циклы большинства организмов (цветение и плодоношение растений, выведение потомства животными и т.д.). Обитатели эко- системы хорошо адаптированы к смене времен года: растения на зиму сбрасывают листья, теплокровные животные «утепляются», увеличивая прослойку жира и густоту шерстного покрова, впадают в спячку или мигрируют в более благоприятные условия (птицы), меняют «маскировочные халаты» (зайцы становятся белыми) и т. д. В разные сезоны года существенно различаются и функциональные параметры экосистемы. В умеренных широтах в зимнее время резко снижаются продукция и дыхание, хотя в тропических лесах сезон- ность «работы» экосистемы практически отсутствует. В степях жизнь экосистем замедляется дважды – зимой и во второй половине лета в период дефицита влаги.

Сезонная динамика ярко проявляется в водных экосистемах. В первой половине лета вода насыщена элементами минерально- го питания, и бурно (в соответствии с экспоненциальной кривой) размножаются виды фитопланктона. Их обилие к середине лета снижается в результате выедания зоопланктоном. Эвтрофициро- ванные водоемы во второй половине лета «цветут» (происходит массовое развитие цианобактерий). У макрофитов к осени отми- рают фотосинтезирующие органы и они зимуют в покоящемся состоянии корневищ или семян в сапропеле.

Многолетние изменения

Этот вариант циклических изменений экосистем наиболее разнообразен.

Климатогенные изменения. Под влиянием климатических осо- бенностей года (динамики температуры, количества осадков, павод- ков в пойменных экосистемах) изменяется величина первичной и вторичной биологической продукции. Кроме того, часть видов пе- реживает неблагоприятные по климату годы в состоянии покоя (в год засухи в луговых сообществах развивается не более одной трети видов растений, а остальные переходят в состояние покоя – семян,

«спящих» подземных органов и т. д.). Не менее значительными мо- гут быть изменения в составе животного населения. Так, засухами порождаются миграции саранчи и крупных фитофагов.

Зоогенные изменения. Примером многолетних изменений экосистем, вызываемых биотическими причинами, является ди- намика степных экосистем Монголии под влиянием вспышек численности полевки Брандта – мышевидного грызуна, который в этих экосистемах является ключевым видом. При массовом раз- витии полевки резко меняется состав растительного сообщества: вместо ковылей, листья которых съедают грызуны, в разрыхлен- ной полевками почве из корневищ развиваются побеги других злаков, особенно востреца (Elymus chinensis). Однако вслед за пиком численности начинается спад плотности популяции гры- зуна по причине болезней. И через несколько лет популяции ко- вылей также восстанавливаются, а корневищные злаки переходят в прежнее состояние «полупокоя» и «готовятся» к новой вспыш- ке обилия грызунов. Колебания фаз востреца и ковыля – харак- терная особенность монгольских степей, изученных крупными российскими учеными А.А. Юнатовым и Е.М. Лавренко.

В европейских широколиственных лесах в некоторые годы массово развивается непарный шелкопряд. Его гусеницы почти полностью поедают листву деревьев, что улучшает условия для жизни растений напочвенного покрова (освещенность, обеспе- ченность элементами минерального питания за счет экскрементов гусениц). В итоге резко падает биологическая продукция деревь- ев, но возрастает продукция трав и соответственно связанных с ними фитофагов. В сибирской тайге вспышки численности си- бирского шелкопряда становятся причиной полной гибели древо- стоя и циклических изменений экосистем с периодом до 200 лет.

Кабаны постоянно перерывают участки леса в поисках корма. На пороях площадью несколько десятков метров разрастаются

рудеральные растения, однако в течение 4-5 лет происходит вос- становление напочвенного покрова и, как следствие – цикличе- ская динамика всей биоты. Естественно, что «вспашка» кабанами участка леса резко изменяет жизнь всего почвенного ценоза. Ак- тивизируется деятельность бактерий-аэробов и животных, пред- почитающих условиях рыхлых и хорошо аэрированных почв.

Более продолжительны циклы, вызываемые деятельностью бобров: после того, как они запрудят реку, в течение нескольких лет происходит интенсивная перестройка экосистемы и возраста- ет роль влаголюбивых растений и их спутников. Виды деревьев, неустойчивых к подтоплению и затоплению, вообще погибают. Однако за 10-20 лет использования этой территории бобры вы- едают растения, служащие им кормовой базой (в первую очередь ольху), и меняют место жительства. Происходит достаточно бы- строе разрушение «гидромелиорированной» экосистемы и вос- становление прежней. Этот цикл продолжается примерно 100 лет. Изменения, связанные с жизненными циклами растений. В масштабе десятилетий происходят обратимые изменения лесов Дальнего Востока, связанные с биологическими циклами моно- карпических видов бамбука из рода Sasa, являющихся ключевы- ми в этих экосистемах. Бамбуки, развивающиеся в подлеске, по- давляют возобновление деревьев. Но после плодоношения бам- буки погибают, и в течение нескольких лет до следующего раз-

растания бамбуков активно возобновляются популяции деревьев. В широколиственных лесах Восточной Европы в результате выпадения отдельных деревьев (от старости или под влиянием ветра) образуются «окна». В «окнах» размером несколько десят- ков метров формируются сообщества из эксплерентов (рудераль- ных трав, ольхи, березы), которые спустя несколько десятилетий замещаются «основными» видами этого типа леса. Исследовате- ли тропических лесов назвали эти сменяющие друг друга группы

«дриадами» и «номадами». Динамика «дриад» и «номад» соот- ветствует одной из моделей устойчивости экосистем: устойчи- вость в крупном масштабе биологического пространства слагает- ся из неустойчивостей в мелком масштабе.

В целом любые циклические изменения экосистем – это от- ражение их пластичности, т.е. приспособленности состава, струк-

туры и функции к колебаниям условий среды и жизненным цик- лам ключевых видов.

Контрольные вопросы

1. Перечислите варианты циклических изменений экосистем.

2. Приведите примеры суточных изменений экосистем.

3. Приведите примеры сезонных изменений экосистем.

4. По каким причинам происходят разногодичные изменения экосистем, приведите их примеры.

Сукцессии

Это самый разнообразный вариант направленной динамики экосистем. Различают следующие основные варианты сукцессий. Автогенные сукцессии – постепенные изменения экосистемы  под влиянием жизнедеятельности ее биоты, при которых меняются состав видов и функциональные параметры экосистемы в направле- нии формирования равновесного с климатом устойчивого состояния

– климакса. В зависимости от того, возрастают или убывают в ходе сукцессий биологическая продукция, запас биомассы, видовое бо- гатство, они разделяются на прогрессивные и регрессивные;

Автогенные сукцессии представлены тремя основными вари- антами:

– первичные автогенные. Эти сукцессии начинаются «от ну- ля», т.е. в условиях, где практически не было жизни, которая в

ходе сукцессии осваивает новое пространство (поверхность скал, обнажения грунта на месте тающих ледников, застывшие потоки лавы, водоемы и др.);

– вторичные автогенные (восстановительные). Эти сукцессии

начинаются после полного или частичного разрушения экосистемы под влиянием нарушений или после прекращения процесса рас- сматриваемых ниже аллогенных сукцессий. Как правило, вторичные сукцессии протекают быстрее, чем первичные, так как от разрушен- ной первичной экосистемы остается какой-то запас «остатков жиз- ни» – семена растений и их вегетативные органы в почве, споры мхов и грибов, покоящиеся стадии почвенных животных и др.;

– гетеротрофные (деградационные), в которых при  разрушении

субстрата последовательно сменяют друг друга группы детритофа- гов, редуцентов и связанных с ними хищников и паразитов.

Аллогенные сукцессии – постепенные изменения экосистем под влиянием внешнего по отношению к ним фактора. Эти сук- цессии продолжаются до тех пор, пока действует внешний фак- тор. Как только его действие прекратится, начинается вторичная восстановительная сукцессия.