Физиологические особенности засухоустойчивости

Способность растений переносить недостаточное влагообеспечение является комплексным свойством. Она определяется возможностью растений отсрочить опасное уменьшение оводненности протоплазмы (избегание высыхания) и способностью протоплазмы переносить обезвоживание без повреждения (выносливостью). Избегание высыхания достигается благодаря морфологической, анатомической приспособленности растений к сохранению оптимальной оводненности тканей при сухости воздуха и почвы. Здесь можно выделить три основных направления: регулирование потери воды за счет ксероморфного строения листьев‚ усиление поглощения воды из почвы благодаря увеличению мощности корневой системы и снижению водного потенциала корней; накопление воды и активизация ее транспорта.

Листья как органы транспирации обладают значительной пластичностью, и в их строении наблюдаются большие различия, зависящие от условий водоснабжения и освещенности, при которых происходят формирование и развитие растений. Большое значение для понимания природы засухоустойчивости имеют исследования В.Р. Заленского. В 1904 г. им было установлено, что существует строгая ярусная изменчивость анатомического строения листа. Оказалось, что чем выше расположен лист на стебле, тем сильнее у него выражены признаки ксероморфности, повышающие засухоустойчивость, а именно:

- больше длина проводящей системы на единицу поверхности; меньше размеры клеток как верхнего, так и нижнего эпидермиса;

- меньше размеры устьиц на верхней и нижней сторонах листа; большее число устьиц на единицу листовой поверхности; толще наружные стенки у клеток верхнего и нижнего эпидермиса;

- сильнее развит восковой налет; меньше размеры всех клеток мезофилла; более типично развита палисадная паренхима; менее типично выражена губчатая паренхима; слабее представлена система межклетников; несколько сильнее развиты механические ткани.

Иллюстрацией этих закономерностей может служить рисунок 27, изображающий строение верхнего и нижнего листьев. С анатомическими особенностями связаны также и физиологические: верхние листья отличаются более высокой интенсивностью процессов фотосинтеза и транспирации.

Рис. 27. Строение листьев верхнего (А) и нижнего (Ь) ярусов подсолнечника (Н. А. Максимов, 1952). В каждом круге слева — нижний эпидермис, справа — сеть жилок

 

 

Концентрация клеточного сока в клетках верхних листьев выше, и в условиях водного дефицита они оттягивают воду от более оводненных нижних листьев, которые при длительном завядании растения отмирают раньше.

 

Одним из главных факторов, обусловливающих ксероморфизм строения листа, являются условия его водоснабжения на ранних фазах развития. Удаленность от корневой системы и оттягивание воды растущей

верхушкой способствуют тому, что листья верхних ярусов формируются в условиях затрудненного водоснабжения, что приводит к их мелкоклеточности. Такое же ксероморфное строение может быть вызвано и непосредственным воздействием внешних факторов на растение: повышением сухости воздуха, понижением влажности почвы, а также периодическим завяданием. Растения, развивающиеся в таких условиях, отличаются повышенной засухоустойчивостью.

Установленные закономерности, получившие название закона Заленского, показали, что неправильно считать основным признаком засухоустойчивости способность растений расходовать как можно меньше воды. Сокращение расхода воды неизбежно влечет за собой и ухудшение условий воздушного и минерального питания растений. Ксероморфизм обеспечивает возможность активного функционирования в засушливых условиях.

Другая, не менее значимая возможность избегания высыхания — развитие мощной корневой системы для добывания воды. Соотношение между массой надземной системы и массой корней обычно тем больше смещается в пользу корней, чем сильнее растения в данной местности подвергаются действию засухи. Поддерживать нормальную оводненность тканей также помогает запасание воды в корнях, стволах и толстых ветвях деревьев, хотя у сельскохозяйственных растений такая способность развита слабо.

Кроме анатомо-морфологических существуют биохимические механизмы предотвращения обезвоживания. Высокая водоудерживающая способность цитоплазмы поддерживается путем накопления низкомолекулярных гидрофильных белков, связывающих в гидратных оболочках значительные количества воды. Этому способствует также накопление пролина и моносахаридов. Интересным свойством, уменьшающим потерю воды, обладают некоторые суккуленты. Благодаря особенностям процесса фотосинтеза (САМ-путь) Они запасают в ночные часы при открытых устьицах СО₂ в составе яблочной кислоты в вакуолях‚ а днем пользуют его для восстановления на свету. Фотосинтез, таким образом, осуществляется при закрытых устьицах.

В онтогенезе растения неодинаково чувствительны к недостатку воды. Очень чувствительны растения к недостатку воды в периоды наибольшего роста конкретного органа или всего растения. Для каждого вида растений существуют критические периоды, т. е. периоды наибольшей чувствительности к снабжению водой.

На засухоустойчивость влияют удобрения: калийные и фосфорные повышают ее, азотные, особенно в больших дозах, — снижают. Засухоустойчивость ряда сельскохозяйственных культур повышают микроэлементы (цинк, медь и др.).

Наиболее эффективным способом борьбы с засухой в аридных регионах является орошение. Оно эффективно и в районах, где осадков выпадает достаточно, но распределение их не является оптимальным. Орошение дождеванием овощных, плодовых, кормовых культур и картофеля используют в Центральном Нечерноземье. Необходимо организовать полив растений таким образом, чтобы свести повреждаемость растений от засухи к минимуму и наиболее эффективно использовать поливную воду. Для определения сроков полива руководствуются наблюдениями за влажностью почвы, не допуская снижения предполивной влажности ниже оптимального уровня (60—70 % НВ). Особенно важно обеспечить растения водой в критические периоды. Яровые и озимые злаки наиболее чувствительны к недостатку влаги в фазы выхода в трубку и колошения; кукуруза — в период цветения и молочной спелости; просо и сорго — в фазы выметывания и налива зерна зернобобовые — в период цветения; картофель — цветения и формирования клубней; подсолнечник — образования корзинки и цветения; хлопчатник — в фазу цветения и заложения коробочек; бахчевые — в период цветения и созревания.

Для определения потребности растений в поливе используют также физиологические показатели: содержание воды в листьях; степень открытости устьиц; интенсивность транспирации; водный потенциал тканей; концентрацию клеточного сока. Оптимальные и критические уровни этих показателей установлены применительно к видам и сортам растений и содержатся в справочной литературе.

 

Жароустойчивость растений

Жароустойчивость (жаровыносливость) — способность растений переносить действие высоких температур, перегрев. Это генетически обусловленный признак.

По жароустойчивости выделяют две группы растений.

Жаровыносливые — растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства толстянковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50—65 ^оС. Жароустойчивость суккулентов во многом определяется повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ.

Нежаростойкие — мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40—47 ^оС‚ затененных мест — около 40—42 ^оС, водные растения выдерживают повышение температуры до 38—42 ^оС. Из сельскохозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).

Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов.

Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких температур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйственных растений начинает страдать при повышении температуры до 35—40 ^оС. При этих и более высоких температурах нормальные физиологические функции растения угнетаются, а при температуре около 50 ^оС происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.

Превышение оптимального температурного уровня приводит к частичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмалеммы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так, при температуре 20 ^оС все клетки проходят процесс митотического деления, при 38 ^оС митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 °С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на 513 неделящихся).

При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых мест обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Кратковременное влияние очень высоких температур (43—45 °С) может быть таким же губительным, как и продолжительное воздействие более низких, но превышающих оптимальные значения температур. Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой.

В результате транспирации температура растений снижается иногда на 10—15 °С. Завядающие растения, с закрытыми устьицами, легче погибают от перегрева, чем достаточно снабженные водой. Растения сухую жару переносят легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена.

Повышение температуры особенно опасно при сильной инсоляции. Для уменьшения интенсивности воздействия солнечного света растения располагают листья вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). При этом хлоропласты активно перемещаются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточной инсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологических приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсоляцию; складывание и скручивание листьев; опушение или чешуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий; большую толщину кутикулярного слоя; высокое содержание углеводов и малое — воды в цитоплазме и др.

На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индуктивной адаптацией. К воздействию высоких температур они могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней. В период образования генеративных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижается.

П.А. Генкель (1982) предложил для повышения жароустойчивости сахарной свеклы, моркови, томата, дыни обрабатывать их семена перед посевом 0,25%-ным раствором хлорида кальция в течение 20 ч. Однако эффективность подобной обработки семян нестабильна. Для повышения жароустойчивости растений рекомендуют некорневую обработку посевов 0,05%-ным раствором солей цинка. Хороший эффект дают освежительные поливы дождеванием во второй половине дня (20—30 м³ воды на 1 га).

Лабораторная инфильтрация в ткани листьев растворов сахаров (глюкоза, галактоза, сахароза, маннит, лактоза, мальтоза, раффиноза) значительно повышает устойчивость к перегреву. Возможно, что сахара «консервируют» структуру митохондрий, которая становится менее чувствительной к тепловому стрессу, и этим сохраняют энергетическую функцию митохондрий.

Для древесных растений (кустарников и плодовых деревьев) рекомендуют побелку: солнечный свет отражается от стволов, и они предохраняются от перегрева. Из мер, направленных на борьбу с повышенной температурой, можно отметить посадку полезащитных полос и полив.

 

Солеустойчивость растений

За последние 50 лет уровень Мирового океана поднялся на 10 см. Эта тенденция, по предсказаниям ученых, будет продолжаться и дальше. Следствием этого является возрастающий дефицит пресной воды, а доля засоленных вод увеличивается. Таким образом, к обширным территориям в той или иной степени засоления будут прибавляться новые.

Однако кроме почв первичного засоления, развивающихся естественным путем в силу природных явлений, увеличивается и доля почв вторичного засоления, развивающихся не без помощи человека, чаще всего при нерациональном орошении. Масштабы вторичного засоления значительны — несколько десятков тысяч гектаров в год. Есть серьезные опасения, что со временем вторичное засоление может стать важным фактором, ограничивающим сельскохозяйственное производство.

Изучение действия избытка солей на рост и развитие растений в России впервые было проведено А.Ф. Баталиным в 1875—1885 гг. Ему же принадлежит приоритет доказательства приспособления растений к засоленному субстрату в процессе онтогенеза. В дальнейшем фундаментальные исследования в области солеустойчивости были проведены Б.А. Келлером, Н.М. Тулайковым, А.А. Рихтером, П.А. Генкелем и др. Ими был установлен ряд принципиальных положений в области эколого-физиологического исследования солеустойчивости и сформулированы основные выводы о процессе приспособления растений к засолению.

У растений выработались различные приспособительные структуры, определяющие возможность произрастания их в засоленной среде. Это группа галофитных растений, отличающихся друг от друга по своим анатомическим и физиологическим свойствам.

Среди галофитов можно выделить три основные группы.

Эугалофиты. Это «соленакапливающие» растения с мясистыми стеблями и листьями. Клетки данных растений отличаются очень высоким осмотическим потенциалом, они легко поглощают различные соли из почвы, накапливая их в вакуолях. Таким образом, осмотический потенциал этих растений всегда больше, чем осмотический потенциал почвенного раствора.

Криногалофиты. Это «солевыделяющие» растения. К ним относятся кермек, тамариск и др. Протоплазма этих растений имеет высокую проницаемость для солей, она как бы фильтрует соли, пропуская их через себя. Содержание солей в самих клетках при этом постоянное. Растения данной группы имеют специальные секретирующие клетки на листьях, в которых и накапливаются соли. Когда эти клетки полностью заполняются солями, они лопаются и соль остается на поверхности листа. На месте погибших клеток вырастают новые.

Гликогалофиты. Это «соленепроницаемые» растения. К ним относятся хорошо известные полынь и лебеда. Цитоплазма клеток у этих растений плохо проницаема для солей. Высокое осмотическое давление клеточного сока обусловлено не высокой концентрацией солей, как у первых двух групп, а наличием большого количества органических соединений, особенно углеводов, которые предотвращают избыточное поглощение и накопление солей этими растениями.

Перечисленные группы растений хорошо растут и развиваются на почвах с высоким содержанием солей. Но есть группы растений (олигогалофиты), которые растут при малом содержании солей в среде. Мезогалофиты довольствуются средним содержанием солей.

Основная группа сельскохозяйственных растений относится к гликофитам. Согласно определению П.А. Генкеля, гликофиты — растения пресных местообитаний, обладающие сравнительно ограниченной приспособленностью к засолению в процессе индивидуального развития.

Приспособление гликофитов осуществляется многими путями, но наиболее важными из них являются осморегуляция органов и целостного организма и регуляция потоков засоляющих ионов, их накопление, распределение и выведение.

К условиям сильного засоления могут адаптироваться только растения с интенсивным метаболизмом органических кислот (САМ-растения), беатина‚ сахарозы, которая часто выполняет функцию протектора многих процессов в растениях, и аминокислот, таких как аспарагиновая и глутаминовая, способных связывать аммиак с образованием амидов‚ пролина.

Проблема солеустойчивости у гликофитов долгое время решалась согласно теории А. Шимлера (1898), по которой вредное действие солей проявляется главным образом через высокое осмотическое давление почвенного раствора, что и обусловливает «физиологическую» сухость засоленных почв. Однако последующие исследования П.А. Генкеля (1950), Б.П. Строгонова (1958) и др. показали, что нарушение жизнедеятельности растений при их росте на засоленных почвах обусловлено не столько осмотическим, сколько токсическим действием солей.

Засоление обычно связано с накоплением в почве натриевых солей, и степень повреждения растений зависит от того, какие анионы находятся в среде. Наиболее токсичными являются анионы НСО₃^-‚ меньшей токсичностью обладают анионы хлора и сульфатов. Особо токсичное действие оказывают на многие физиолого-биохимические процессы ионы натрия и хлора. Токсичность сульфатов и нитратов несколько ниже: сильное сульфатное засоление оказывает такое же действие, как слабое хлоридное. В условиях сульфатного засоления растения подвергаются преимущественно осмотическому действию солей, а в условиях хлоридного — и токсическому.

Основные культурные растения слабо или совсем неустойчивы к засолению — высокие концентрации ионов натрия и хлора изменяют их осмотические свойства, приводят к разрушению цитоплазматических мембран, снижают активность ферментных систем, связанных с мембранами, а это, в свою очередь, снижает фото- и окислительное фосфорилирование, следовательно, энергетический процесс нарушается. Засоленность ведет к нарушению белкового обмена, вызывая интенсивное накопление свободных аминокислот, и способствует образованию токсичных продуктов, таких, как кадаверин, путресцин (аналоги трупного яда) и аммиак‚ образующийся при дезаминировании аминокислот.

Большое влияние оказывает засоление на поглощение корнями растений других‚ помимо засоляющих ионов. У разных видов растений, как правило, наблюдается торможение поглощения многих элементов минерального питания. При этом отмечается, что при засолении не только тормозится поглощение нитратов, фосфора, кальция, калия и других необходимых элементов, но в еще большей степени — их транспорт в надземные органы и метаболическое использование.

Наряду с ограничением поглощения, передвижения и метаболизма элементов минерального питания наблюдается и изменение в распределении и локализации их по органам.

Сильному изменению в тканях органов растений при хлоридном засолении подвергается отношение К:Na, которому придается большое значение для солевого обмена. Поддержание оптимального отношения между калием и натрием в тканях растений, вероятно, является проявлением механизма солеустойчивости.

При хлоридном засолении отмечается повышение содержания магния у таких растений, как пшеница, кукуруза, просо, ячмень, томат.

Одной из ответных реакций растений на засоление среды является изменение осмотического потенциала клеток. Большинство исследователей считает, что повышение осмотического потенциала клеточного сока растения — адаптивный ответ на за соление, защитно-приспособительная реакция на неблагоприятные условия. Благодаря повышенному осмотическому потенциалу растения могут создавать градиент сосущей силы и таким образом противостоять внешнему высокому осмотическому давлению солевого раствора. Однако повышение концентрации клеточного сока свыше определенного предела задерживает рост растений, а это в конечном итоге приводит к снижению продуктивности растений. В то же самое время снижение ростовых процессов у засоленных растений осуществляет и некоторую адаптивную функцию, так как снятие засоленности может впоследствии несколько восстановить рост, правда, уже на более низком уровне.

Таким образом, рост растений при засолении лимитируется в основном тремя факторами: нарушением водного баланса, затрудняющего водоснабжение целостного растения и, следовательно, работу механизмов саморегуляции; нарушением ионного равновесия во внешней среде, что приводит к изменению в поглощении и транспорте ионов в растении; специфическим ионным стрессом или соленой токсичностью, обусловленными высоким содержанием ионов в растениях. Эти факторы действуют одновременно, и среди них трудно выделить определяющий.

Исследования характера изменения солеустойчивости растений в онтогенезе показали, что чувствительность растений к засолению в различные периоды вегетации меняется. Для многих культур периодом максимальной чувствительности к засолению среды являются фазы всходов, проростков, начала цветения. С возрастом одни культуры становятся более устойчивыми (ячмень), другие — менее (кукуруза). Вредное действие оказывает засоленность во время налива зерна на большинство злаковых культур, при этом зерно получается щуплым, что приводит к потере урожая.

К солеустойчивым растениям можно отнести ячмень, горчицу, хлопчатник, клевер, капусту, сахарную свеклу, шпинат, из древесных — облепиху; к среднеустойчивым — овес, просо, кукурузу, подсолнечник, рожь, люцерну, картофель, лук, морковь, томат, виноград; к слабоустойчивым — пшеницу, сорго, гречиху, лен, редьку, фасоль, огурец, яблоню, вишню, персик, лимон.

Ответная реакция растений на засоленность среды выражается в проявлении некроза краев листьев, а в дальнейшем в подсыхании и сбрасывании листьев сначала нижних, а затем и сред них ярусов, а также завязей.

Повышение солеустойчивости растений — фактор получения стабильных урожаев сельскохозяйственных культур. Вместе с тем физиологически обоснованных приемов повышения устойчивости культурных растений к соли мало. В настоящее время можно применять метод соленой закалки, разработанный П.А. Генкелем. Автор предлагает проводить предпосевную обработку семян некоторых культур растворами солей NaCl, MgSO₄, Na₂CO₃ соответственно для повышения устойчивости к действию хлоридного, сульфатного и содового засоления. Можно выделить и такие методы, как обработка растений физиологически активными веществами (ретардантами, антитранспирантами, ауксинами, гиббереллинами‚ цитокининами и др.); изменение условий минерального питания; отбор солеустойчивых растений, проводимый методами селекции, включая мутагенез и генную инженерию.

 

«Ученые открывают то‚ что есть‚ а инженеры превращают это в то‚ чего никогда не было».

Теодор фон Карман

 

ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ РАСТЕНИЙ

 

Одной из основных задач селекционеров было получение высокоурожайных сортов растений с повышенной пищевой ценностью. Наибольшее внимание уделялось при этом таким зерновым культурам, как кукуруза, пшеница и рис, однако были осуществлены программы и по скрещиванию других сельскохозяйственных и садовых культур. В качестве важного инструмента прямого генетического воздействия на растения при меняется технология рекомбинантных ДНК, широко использующаяся в микробиологических системах. К настоящему времени разработано несколько эффективных систем переноса ДНК и экспрессирующих векторов, которые работают в ряде растительных клеток. Одним из достоинств последних является их тотипотентность: из одной клетки может быть регенерировано целое растение, так что из клеток, сконструированных генно-инженерными методами, можно получить фертильные растения, все клетки которых несут чужеродный(е) ген(ы) (трансгенные растения). Если такое растение цветет и дает жизнеспособные семена, то желаемый признак передается последующим поколениям.

Можно привести три основных аргумента в пользу получения трансгенных растений. Во-первых, введение гена (генов) часто приводит к повышению сельскохозяйственной ценности и декоративных качеств культурных растений. Во-вторых, трансгенные растения могут служить живыми биореакторами при малозатратном производстве экономически важных белков или метаболитов. В-третьих, генетическая трансформация растений (трансгеноз) позволяет изучать действие генов в ходе развития растения и других биологических процессов.

Некоторые генетически обусловленные признаки — такие как инсектицидная активность, устойчивость к вирусным заболеваниям и гербицидам, замедление старения, устойчивость к неблагоприятным условиям окружающей среды, измененная окраска цветков, повышенная пищевая ценность семян — могут быть приобретены растением при введении в него одного или нескольких генов. На сегодняшний день уже получены многочисленные трансгенные растения на основе как культурных, так и диких видов. Биотехнология, несомненно, внесет коррективы в традиционные программы разведения растений, в рамках которых для выведения нового сорта требуется от 10 до 15 лет. А в будущем с ее помощью можно будет создавать растения с совершенно новыми характеристиками.

 

 

1. Основные термины и понятия

    Вектор – самореплицирующаяся молекула ДНК (например‚ бактериальная плазмида)‚ используемая в генной инженерии для переноса генов.

 

    vir-гены – группа генов Тi-плазмиды‚ обеспечивающие перенос Т-ДНК в растительную клетку.

 

    Маркерный ген – ген с известной хромосомной локализацией‚ имеющий четкое фенотипическое проявление (устойчивость к антибиотику‚ ферментативная активность и т.д.).

 

    Плазмида – внехромосомный генетический элемент‚ способный к длительному автономному существованию и репликации. Обычно это двухцепочечная кольцевая ДНК длиной 1 – 200 т.п.н.

 

    Полилинкер – короткий участок ДНК‚ содержащий несколько уникальных сайтов узнавания для эндонуклеаз; в эти сайты встраивают чужеродную ДНК.

 

    Рекомбинантная ДНК – молекула ДНК‚ полученная объединением in vitro разнородных‚ вместе нигде в природе не существующих‚ фрагментов ДНК.

 

    Сайт клонирования – специфический участок векторной молекулы‚ в который встраивают фрагмент чужеродной ДНК.

 

    Т-ДНК – фрагмент Тi-плазмиды‚ который встраивается в ядерную ДНК клетки-хозяина и стабильно наследуется ею.

 

    Т i-плазмида – плазмида почвенной бактерии Agrobacterium tumefaciens‚ Т-участок которой способен включаться в ядерную ДНК.

 

    Фланкирующая последовательность – участок гена‚ предшествующий транскрибируемым областям или располагающийся сразу за ними.