Влияние на растения избытка влаги в почве

Постоянное или временное переувлажнение характерно для многих районов земного шара. Оно нередко наблюдается также при орошении, особенно проводимом методом затопления. Избыток воды в почве может быть для растения так же вреден, как и ее недостаток. Причина этого заключается не в том, что вода сама по себе вредна для корней. Убедительным доказательством является успешное выращивание в водной культуре любых растений, даже ксерофитов. Вред от заболачивания, а также от временного затопления заключается в ухудшении аэрации почвы, что приводит к серьезным неблагоприятным последствиям.

Главный вред состоит в уменьшении или прекращении обеспечения корней кислородом, т. е. в возникновении гипоксии или аноксии. Наиболее часто в условиях кислородной недостаточности оказываются озимые хлеба, соя, рис, хлопчатник, плодовые культуры. Состояния гипоксии и аноксии для разных растений и их отдельных органов до сих пор не имеют четкого количественного выражения, поскольку отсутствуют надежные методы определения парциального давления кислорода в клетке. Особенно неблагоприятно недостаток кислорода сказывается на активно функционирующих органах. Различные потребности в кислороде характерны не только для разных по устойчивости растений ил их органов, но и для разных процессов жизнедеятельности. Так, рост корней тормозится обычно при более высоком содержании кислорода, чем процесс дыхания.

Выяснение причин и механизмов устойчивости растений к недостатку кислорода представляет не только теоретический интерес, но имеет большое значение для разработки технологии выращивания растений на затопляемых почвах, в водной культу ре, программирования урожая различающихся по чувствительности к кислородному дефициту растений и для совершенствования методов отбора селекционного материала.

Как и при других неблагоприятных условиях, стратегия адаптации к кислородному голоданию включает комплекс различных приспособительных реакций. Для того чтобы избежать повреждающего фактора, необходима доставка в корни атмосферного кислорода. Этому способствуют разнообразные морфолого-анатомические и физиологические свойства растений.

В условиях ограниченной аэрации корни укорачиваются, утолщаются, не образуют корневых волосков. Деревья тропических мангровых лесов имеют воздушные корни-подпорки, покрытые многочисленными порами, через которые воздух поступает в растение. Для гигрофитов типичным является образование непрерывной системы воздухоносных полостей от надземной части растений до корней. Возникновение аэренхимы при ограничении доступа кислорода происходит и у мезофитов: кукурузы, ячменя, пшеницы.

Увеличение объемов воздухоносных полостей наблюдается обычно в дополнительно образующихся адвентивных корнях. Наибольшую роль в снабжении корневой системы кислородом играют листья. Существует не только анатомо-морфологическая, но и метаболическая адаптация листьев к дополнительному поглощению кислорода и транспорту его в корни. У листопадных растений снабжение корневой системы кислородом осуществляется также через чечевички ветвей.

Помимо приспособлений для сохранения близкого к нормальному уровня содержания кислорода в корнях при длительном затоплении растения используют внутренние резервы. Для функционирования при недостатке и даже отсутствии кислорода. Таковыми могут быть изменения в обмене веществ, или метаболические способы адаптации.

В связи со спецификой воздействия ведущими являются изменения процесса дыхания. Одним из них может быть низкая интенсивность дыхания устойчивых растений или отдельных их органов даже в нормальных условиях аэрации, что позволяет растению сохранять его почти без изменений в условиях недостатка кислорода. Происходит также качественная перестройка дыхания.

Основным путем распада углеводов у всех растений в анаэробных условиях является гликолиз. У неустойчивых растений резкое увеличение доли и активности гликолитического распада глюкозы наблюдается уже в первые часы анаэробного воздействия, но бывает весьма кратковременным, и растение оказывается на пороге гибели. У приспособленных же объектов при меньшей интенсивности этот процесс может происходить течение продолжительного времени, что обеспечивает более надежную поставку энергии. У приспособленных растений положительную роль также играет включение пентозофосфатного пути (ПФП), поставляющего восстановители и необходимые для биосинтеза промежуточные продукты.

Усиление гликолиза сопровождается накоплением конечных продуктов брожения, прежде всего этанола, обладающего токсическим действием. Физиолого-биохимическая стратегия избавления от высоких концентраций этанола и других неблагоприятных продуктов обмена является разносторонней. При корневой гипоксии происходят экссудация продуктов анаэробного обмена (этанола, ацетальдегида, молочной кислоты) в ризосферу, а также подъем с транспирационным током в надземную часть и выброс их в атмосферу или включение в обмен веществ листа. Приспособление к аноксии может быть связано также с частичным предотвращением накопления этанола путем обращения конечных этапов брожения и дикарбоновой части цикла Кребса.

Известно, что при затоплении у устойчивых растений вместо этанола накапливаются нетоксичные соединения — малат и сукцинат. При аноксии роль кислорода как акцептора электронов временно могут выполнять нитраты. Обычно использование растением нитратов в анаэробных условиях называют нитратным дыханием и относят к эндогенному аноксическому окислению. Причем комплекс защитных реакций имеется у любого растения независимо от степени его приспособленности. Различие состоит том, что у устойчивых объектов переход на новый режим происходит постепенно и сопровождается изменением состава и свойств мембран, а также синтезом белков адаптивных ферментов. Это обеспечивает сохранение целостности мембранных структур и их нормальное функционирование, т. е. поддержание гомеостаза в новых условиях. У неустойчивых растений защитные реакции, включаясь быстро, оказываются краткосрочными, и как следствие истощения приспособительных возможностей возникают необратимые повреждения.

Кроме прямого воздействия недостатка кислорода на корни, заполнения почвенных капилляров и уменьшения или прекращения аэрации почвы существует и ряд косвенных неблагоприятных последствий. Главное из них заключается в том, что прекращаются нормальные окислительные процессы в почве‚ вызываемые деятельностью аэробных почвенных бактерий, и начинают преобладать анаэробные, преимущественно маслянокислое и другие виды брожения. При этом в почве накапливаются органические кислоты, а также восстановленные органические и неорганические соединения, многие из которых чрезвычайно ядовиты для корней растений, например, соли гемиоксида (закиси) железа. Такие продукты называются болотными токсинами. К числу вредных для растений последствий анаэробных условий относится и чрезмерное накопление водородных ионов, делающих почвы сильнокислыми.

 

 

Засухоустойчивость растений

Обычным явлением для многих регионов России и государств СНГ стали засухи. Засуха — это длительный бездождливый период, сопровождаемый снижением относительной влажности воздуха, влажности почвы и повышением температуры, когда не обеспечиваются нормальные потребности растений в воде. На территории России имеются регионы неустойчивого увлажнения с годовым количеством осадков 250—500 мм и засушливые, с количеством осадков менее 250 мм в год при испаряемости более 1000 мм.

Засухоустойчивость — способность растений переносить длительные засушливые периоды, значительный водный дефицит, обезвоживание клеток, тканей и органов. При этом ущерб урожая зависит от продолжительности засухи и ее напряженности. Различают засуху почвенную и атмосферную.

Почвенная засуха вызывается длительным отсутствием дождей в сочетании с высокой температурой воздуха и солнечной инсоляцией, повышенным испарением с поверхности почвы и транспирацией, сильными ветрами. Все это приводит к иссушению корнеобитаемого слоя почвы, снижению запаса доступной для растений воды при пониженной влажности воздуха. Атмосферная засуха характеризуется высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха (10—20%). Жесткая атмосферная засуха вызывается перемещением масс сухого и горячего воздуха — суховея. К тяжелым последствиям приводит мгла, когда суховей сопровождается появлением в воздухе почвенных частиц (пыльные бури).

Атмосферная засуха, резко усиливая испарение воды с поверхности почвы и транспирацию, способствует нарушению согласованности скоростей поступления из почвы в надземные органы воды и потери ее растением, в результате растение завядает. Однако при хорошем развитии корневой системы атмосферная засуха не причиняет растениям большого вреда, если температура не превышает переносимый растениями предел. Продолжительная атмосферная засуха в отсутствие дождей приводит к почвенной засухе, которая более опасна для растений.

Обычно атмосферная и почвенная засухи сопровождают друг друга. В чистом виде атмосферная засуха нередко наступает весной, когда почва еще насыщена водой после схода снега. Почвенная засуха часто наблюдается в середине или конце лета, когда зимние запасы влаги уже исчерпаны, а летних осадков оказалось недостаточно. Почвенная засуха всегда снижает урожай, а если она начинается очень рано, то может привести к полной потере урожая.

Засуха вызывает в первую очередь нарушения водного режима растений, которые затем отражаются и на остальных его физиологических функциях.

По отношению к воде выделяют три экологические группы растений. Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, способные в процессе онтогенеза хорошо приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Гигрофиты — растения водные и увлажненных местообитаний, неустойчивые к засухе. Даже незначительное снижение воды в почве вызывает быстрое завядание гигрофитов. Для гигрофитов характерны низкое осмотическое давление клеточного сока, большая листовая пластинка, длинный стебель, недостаточно развитая корневая система, большие размеры клеток с тонкостенными оболочками, большие устьица при незначительном количестве их на единицу поверхности листа, слабое развитие механических тканей. Мезофиты — растения, обитающие в среде со средним уровнем обеспеченности водой. К этой группе принадлежит большинство сельскохозяйственных растений умеренного климата.

Для мезофитов и ксерофитов в условиях дефицита воды характерны три основных способа защиты: предотвращение из лишней потери воды клетками (избегание высыхания); перенесение высыхания; избегание периода засухи. Остановимся на физиологической характеристике разных типов ксерофитов. Единственным общим для всех ксерофитов признаком являются незначительные размеры испаряющей поверхности.

Первый тип ксерофитов — суккуленты — растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты). К ним относятся кактусы, алоэ, очиток, молодило, молочай и др. Кактусы — растения пустынь, районов, где бездождливые периоды сменяются периодами дождей. Кактусы имеют мясистые сочные стебли с большим запасом воды. Осмотический потенциал у них невысок. Листья утратили свою ассимиляционную функцию и редуцированы в колючки. Развитая неглубокая корневая система располагается в верхних слоях почвы и в период дождей интенсивно поглощает воду, которую кактусы расходуют медленно, так как эпидермис этих растений покрыт толстым слоем кутикулы, а число устьиц очень мало. Концентрация сока в клетках низкая. Фотосинтез идет чрезвычайно медленно. У суккулентов, для которых характерен САМ-тип фотосинтеза, устьица открыты только в ночное время. В период засухи тонкие боковые корни кактусов отмирают и остается только центральный корень. Эти растения характеризуются очень медленным ростом.

У алоэ, агавы, молодило и некоторых других растений вместилищами запасов воды служат мясистые листья, покрытые мощным кутикулярным слоем с немногочисленным и углубленными устьицами. В листьях содержится много воды, осмотический потенциал невысок. Корневая система развита слабо. Эти растения также отличаются очень экономным расходованием воды, растут на песках, скалах и даже на каменных заборах и крышах, где тонкий слой почвы обычно пересыхает. Все суккуленты выносят перегрев и малоустойчивы к обезвоживанию. Во время засухи они выживают, так как содержат большое количество воды в тканях и медленно ее расходуют.

Второй тип ксерофитов — тонколистные ксерофиты — растения, имеющие развитые приспособления к добыванию воды. Тонколистные высокотранспирирующие ксерофиты имеют тонкие нежные листья с большим количеством устьиц и сетью жилок. Корневая система уходит в глубь почвы (у верблюжьей колючки до 15—20 м)‚ хорошо разветвленная. Концентрация клеточного сока очень высокая, осмотический потенциал довольно большой, следовательно, клетки корня способны поглощать труднодоступную воду. Для этих ксерофитов характерна интенсивная транспирация, особенно на солнце, благодаря хорошо развитой проводящей системе.

Растения используют для сбора воды очень большие объемы почвы. В жаркие сухие дни они держат устьица открытыми, энергично осуществляют фотосинтез. Но в самый сухой период года растения сбрасывают часть листьев и веток. Листья некоторых тонколистых ксерофитов покрыты волосками, защищающими листья, пигментный комплекс от перегрева. К этой группе ксерофитов относятся верблюжья колючка, степная люцерна, дикий арбуз, распространенные в степях и полупустынях виды полыни и др.

Третий тип ксерофитов — жестколистные ксерофиты — растения, переносящие засуху в состоянии анабиоза. Они имеют жесткие листья (склерофиты), характеризующиеся сравнительно малым содержанием воды (степные злаки — ковыль, типчак; некоторые зонтичные — перекати-поле и др.). Жестколистные ксерофиты отличаются значительной концентрацией клеточного сока и высоким осмотическим потенциалом, исключительно высокой вязкостью протоплазмы. Они имеют листья с большим количеством устьиц, которые у некоторых растений находятся в специальных углублениях и сверху закрываются смоляными пробками‚ иногда листья редуцированы; слаборазвитую неглубокую корневую систему.

При достаточном количестве воды интенсивность транспирации у них высокая. В период засухи листья многих жестколистных ксерофитов свертываются и устьица оказываются внутри трубки. В таком состоянии эти растения способны переносить длительное обезвоживание (содержание воды может опускаться до 25%), впадая в анабиоз. Однако при улучшении водоснабжения они быстро переходят к нормальной жизнедеятельности. Кроме этих трех типов настоящих ксерофитов в пустынях обитают ложные ксерофиты — эфемеры — растения, избегающие засухи благодаря короткому жизненному циклу (полтора-два месяца), приуроченному к периоду дождей. По всем остальным физиологическим свойствам эфемеры — типичные мезофиты.

Многие физиологические факторы, механизмы устойчивости растений к засухе, характерные для ксерофитов, в той или иной степени представлены у растений мезофитов. К мезофитам относятся основные виды злаковых и бобовых трав, зерновые и зернобобовые культуры, корне- и клубнеплоды, масличные и прядильные культуры, возделываемые в России. Мезофиты произрастают в условиях достаточного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у них 1— 1,5 тыс. кПа.

Устойчивость к засухе выражается в том, что эти растения способны регулировать интенсивность транспирации за счет работы устьичного аппарата, сбрасывания листьев и даже завязей. Для более засухоустойчивых видов и сортов характерны развитая корневая система, достаточно высокое корневое давление, значительна водоудерживающая способность тканей, обусловленная накоплением в вакуолях осмотически активных веществ (углеводов, органических кислот, растворимых форм азота и ионов минеральных веществ).