Использование фитогормонов и физиологически активных веществ

Изучение роли отдельных групп фитогормонов в регуляции роста и развития растений определило возможность использования этих соединений, их синтетических аналогов и других физиологически активных веществ с конкретным физиологическим действием в научных целях и в сельскохозяйственной практике. Регулировать рост и развитие растений — значит хорошо сбалансировать действия веществ, ускоряющих и задерживающих эти процессы. Фитогормоны и синтетические регуляторы роста широко используют в сельском хозяйстве. Некоторые из применяющихся веществ служат синтетическими аналогами природных регуляторов. Аналогами ауксинов являются индолилмасляная кислота (ИМК), нафтилуксусная кислота (НУК), 2,4-д (2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота) и др.; аналогами абсцизовой кислоты и этилена — этрел, этерон и др. Созданы и многие другие синтетические регуляторы роста, не имеющие природных аналогов, меняющие гормональный статус растений и как результат изменяющие течение физиологических процессов в желательном направлении.

Гербициды. Это синтетические препараты, вызывающие торможение роста и гибель растений в связи с отмиранием точек роста. Основой применения гербицидов является их избирательное действие на различные растения. Разная чувствительность растений к гербицидам связана с особенностями их морфологии и обмена веществ, ферментативной системы. У чувствительных растений гербицид нарушает полярность, вызывает утолщение побегов, эпинастию, опадение листьев, морфозы, в результате жизнедеятельность растений дезорганизуется и наступает их гибель. В посевах злаков 2,4-д избирательно подавляет двудольные сорняки. Наоборот, ТХА (трихлорацетат натрия) и ДХМ (дихлоральмочевина) на посевах двудольных уничтожают злаки. В посевах кукурузы симазин угнетает все другие растения.

Ретарданты. Это синтетические регуляторы, тормозящие биосинтез гиббереллинов, подавляющие рост стебля и вегетативных побегов, придающие растениям устойчивость к полеганию. В то же время они способствуют росту корней, листьев, повышают содержание хлорофилла, устойчивость растений к неблагоприятным воздействиям. К ретардантам относятся ССС (или тур), алар, которые сдерживают вегетативный рост кроны плодовых деревьев и стимулируют плодоношение, фосфон, ускоряющий выгонку декоративных культур и другие соединения. ССС (хлорхолинхлорид) снижает рост соломины озимой и яровой пшеницы, ярового ячменя, но делает ее стенки толще, повышает продуктивную кустистость. Применяется против полегания в посевах зерновых, семенниках злаковых трав. ССС можно использовать при выгонке рассады овощных культур, в частности томата. Он повышает морозоустойчивость клевера и люцерны. Применение алара (продукт превращения янтарной кислоты) ослабляет периодичность плодоношения, ускоряет закладку цветочных почек и вызывает плодоношение молодых деревьев, предупреждает преждевременное опадение плодов яблони, груши, сливы, вишни, персика, черной смородины. Ретарданты ССС, алар, фосфон и др. широко применяют в декоративном садоводстве, так как они укорачивают и делают более прочными цветоносы.

Регуляторы созревания. Это вещества, ускоряющие достижение растением, его органами зрелого состояния. Стимуляция партенокарпического образования плодов винограда, томата достигается обработкой плодоэлементов гиббереллином, ауксином и его аналогами (НУК, 2,4-Д, 2-хлорфеноксиуксусная кислота). Задержка опадения завязей у томата достигается применением ауксина. Обработка ауксином плантаций ананаса позволяет вызывать зацветание и образование плодов в любое время года. Применение физиологических аналогов ауксина может приводить к интенсификации биосинтеза этилена, который ответствен за ускорение созревания плодов, индукцию цветения некоторых растений.

Обработка гиббереллином обеспечивает стимуляцию роста листьев чайного куста, выгонку растений в декоративном цветоводстве, получение длинноволокнистых стеблей и повышение урожайности конопли, выход волокна и улучшение его качества, повышение урожая земляники, черной смородины, огурца, сокращение до 5—7 сут. времени производства солода (проростки ячменя), значительное повышение его качества. Опрыскивание раствором кинетина растений подсолнечника на фоне высокой дозы азотного питания приводит к стимуляции роста растений, ускоряет их зацветание и увеличивает массу корзинок.

Этрел, алсоп и другие доноры этилена (этиленпродуценты) освобождают этилен при метаболизме в растительных тканях. Этрел повышает урожайность огурца и других растений семейства Тыквенных, так как при опрыскивании им молодых растений увеличивается число женских цветков. Опрыскивание этрелом уменьшает усилие, необходимое для отряхивания плодов и ягод, облегчает механизированную уборку. Собранные зеленые томаты хорошо дозревают потом в этиленовых камерах. Этот же метод применим к плодам, которые в зрелом состоянии не выносят транспортировки (бананы, томаты и др.). Погружение на 2— З мин в раствор этрела ускоряет послеуборочное созревание зеленых плодов томата, бананов и дынь.

Регуляторы покоя. Продлить покой, улучшить лежкость клубней, корнеплодов и луковиц можно обработкой посевов за 12 — 15 дней до уборки гидразидом малеиновой кислоты (ГМК). Для прерывания покоя свежеубранных клубней раннего картофеля (для летних посадок) их обрабатывают раствором гиббереллина и тиомочевины, что стимулирует пробуждение глазков. Для прерывания глубокого покоя при зимней выгонке ландышей, нарциссов, тюльпанов применяют этиленхлоргидрин.

Регуляторы вегетативного размножения растений. Для улучшения корнеобразования у черенков, сеянцев, саженцев и взрослых деревьев и кустарников применяют аналог ауксина (ИУК) — НУК и ИМК. ИУК, попадая в ткани растения, быстро разрушается и поэтому малопригоден для практических целей.

Дефолианты и десиканты. Применяют для ускорения опадения и засыхания листьев, что необходимо при механизированной уборке хлопчатника и других культур. Дефолианты — вещества, вызывающие опадение листьев, десиканты — вещества, способствующие обезвоживанию растительных тканей.

 

Физиология покоя семян

Покой семян относится к завершающей фазе эмбрионального периода онтогенеза. Основным биологическим процессом, наблюдаемым при органическом покое семян, является их физиологическое дозревание‚ вследствие которого происходят структурные и биохимические превращения и семена приобретают способность к активному прорастанию.

Покой бывает вынужденным и органическим. Причиной вынужденного покоя являются различные факторы внешней среды, препятствующие прорастанию, чаще всего неблагоприятная температура или недостаток влаги.

При органическом покое семена в зрелом состоянии не способны прорастать даже при благоприятных условиях. Задержка прорастания при этом вызывается свойствами зародыша или тканей, окружающих его, а именно: эндосперма, семенной кожуры, а также околоплодника. Все проявления органического покоя делят на три группы: экзогенный, эндогенный и комбинированный.

Экзогенный покой. Физический экзогенный покой обусловлен водонепроницаемостью кожуры, имеющей развитую кутикулу и слой палисадных клеток. Такие семена называются твердыми (люпин, люцерна, лядвинец и др.).

Механический экзогенный покой связывается с механическим препятствием прорастанию, создаваемым околоплодником или его внутренней частью (скорлупа лещины, косточки многих плодов). Удаление скорлупы ускоряет прорастание семян.

Химический экзогенный покой вызывается содержащимися в семенах ингибиторами, предотвращающими их прорастание в неблагоприятных условиях. В числе ингибиторов около плодника таких семян обнаружены различные фенольные соединения — салициловая, оксибензойная, коричная, а также абсцизовая кислоты. Удаление околоплодника или промывание плодов обеспечивает активное прорастание семян. Наблюдается у свеклы, ясеня и др.

Эндогенный покой. Морфологический эндогенный покой обусловлен недоразвитостью зародыша. Семена могут прорастать только после завершения развития эмбриона. Указанному процессу способствует теплая стратификация, которая может длиться несколько месяцев. Распространен у свеклы, ясеня и др.

Физиологический эндогенный покой обусловлен пониженной активностью зародыша, которая в сочетании с ухудшением газообмена покровов создает физиологический механизм торможения прорастания семян. Физиологический покой делится на три типа: неглубокий, глубокий и промежуточный.

Неглубокий покой проявляется во временной задержке прорастания или определенном снижении всхожести. Он характерен для многих культурных растений (пшеница, ячмень, подсолнечник, салат и др.). Хранение таких семян, проращивание в условиях переменных температур и действие света при набухании способствуют прекращению покоя. Активизируют прорастание семян также повреждение покровов семени и обработка цитокининами, гиббереллинами, тиомочевиной и другими веществами.

Глубокий покой отличается тем, что зародыш, хотя и трогается в рост, но прорастание проходит замедленно и ненормально. Покой снимается лишь при длительной холодной стратификации семян. Характерен для многих плодовых и некоторых травянистых растений.

При промежуточном покое в отличие от глубокого извлеченные из семян зародыши прорастают более активно, однако, с частыми аномалиями. Активизируется прорастание семян при длительной стратификации, сухом хранении и обработке гиббереллинами.

У большинства возделываемых растений покой семян снимается в процессе послеуборочного дозревания. У некоторых видов естественное физиологическое дозревание протекает в течение длительного времени, что затрудняет возделывание растений. Для снятия покоя используют структурные, физические и химические факторы воздействия на семена.

К структурным, или механическим, приемам стимулирования прорастания относятся скарификация, импакция, локальное повреждение покровов семени, препарирование оболочек, отчуждение зародышей. При этом облегчается доступ воды и кислорода к зародышу, к тому же прорастающий зародыш изолируется от действия эндогенных факторов покоя, в первую очередь ингибиторов.

Скарификация представляющая механическое повреждение водонепроницаемых покровов семени, проводится вручную или с помощью специальных механизмов. В последнем случае из-за механического воздействия снижаются биологические свойства семян, часть из них теряет жизнеспособность. Импакция основана на ударах семян друг о друга и о стенки заключающего их сосуда. При этом нарушается кожура в важной для прорастания части семян — в области рубчика, травмирование же самого семени не наблюдается.

Физическими факторами‚ нарушающими покой семян‚ являются температура‚ вода‚ газовый состав среды‚ свет.

Прорастание семян регулируется фитогормонами. Гибберелловая кислота стимулирует прорастание семян, находящихся в эндогенном физиологическом покое, и в меньшей степени влияет на экзогенный покой. Гиббереллины проявляют способность стимулировать доразвитие зародыша в семенах, находящихся в морфологическом покое. Важнейшее звено механизма действия гиббереллинов в прорастающих семенах — стимуляция активности гидролитических ферментов в алейроновом слое.

Цитокинины способствуют прорастанию светочувствительных семян в темноте, инактивируют ингибирующее действие абсцизовой кислоты на семена и зародыши.

Абсцизовая кислота оказывает ингибирующее влияние на прорастание покоящихся семян. По мере выхода из состояния покоя у семян проявляется способность инактивировать действие экзогенной и снижать содержание эндогенной абсцизовой кислоты.