Влияние микроорганизмов на рост растений

    Многие почвенные микроорганизмы обладают способностью стимулировать рост растений. Полезные бактерии могут оказывать свое влияние непосредственно‚ поставляя растениям фиксированный азот‚ хелатированное железо‚ фитогормоны или облегчая поглощение ими фосфора. Но влияние может быть опосредованным‚ через подавление роста фитопатогенных микроорганизмов.

    Азот (N₂) - газ‚ на долю которого приходится примерно 80% (по объему) воздуха. Растения не могут использовать его непосредственно для синтеза азотсодержащих соединений. Предварительно азот должен быть включен в состав аммиака. Это требует больших энергетических затрат‚ т.к. тройная связь в молекуле азота чрезвычайно прочная. Половину необходимого азота растения получают с удобрениями‚ а половину от азотфиксирующих бактерий Rhizobium, Frankia, Azospirillum, Azotobacter и цианобактерий.

    Значительный вклад в фиксацию атмосферного азота вносят симбиотические азотфиксаторы (бактерии рода Rhizobium)‚ поселяющиеся на корнях не только бобовых‚ но и растений других семейств.

    На определенной стадии жизненного цикла Rhizobium (грамотрицательная палочкообразная жгутиковая бактерия) проникает в клетки корня растения и инициирует комплекс изменений‚ приводящих к формированию корневого клубенька. Бактерии внутри клубенька быстро пролиферируют и находятся в форме‚ не имеющей клеточной стенки. Клубеньковые бактерии связывают атмосферный азот с помощью фермента нитрогеназы. Внутри клубенька нитрогеназа защищена от токсического действия атмосферного кислорода двумя способами. Во-первых‚ кислород практически не проникает в клубенек. Во-вторых‚ содержание кислорода внутри клубенька регулируется белком леггемоглобином. Гемовый компонент этого кислородсвязывающего белка синтезируется бактерией‚ а глобиновая часть молекулы кодируется геномом растения. Растение обеспечивает бактерии органическими веществами‚ а растение получает от бактерий связанный азот.

    Все известные нитрогеназы содержат два кислородчувствительных компонента: I и II. Компонент I (катализирует восстановление азота)– это комплекс их двух α-субъединиц‚ двух β-субъединиц‚ 24 молекул железа‚ двух молекул молебдена и железомолибденового кофактора (FeMoCo). Компонент II (является донором электронов) состоит из двух α-субъединиц и из неизвестного числа молекул железа. Оба компонента при высоких концентрациях кислорода разрушаются. Для фиксации азота необходимы оба компонента‚ комплекс магния и АТФ, а также источник восстановительных эквивалентов:

 

N₂ + 8H⁺ + 8e + 16 MgАТФ               2NH₃ + H₂ + 16MgАДФ + 16Р_н

 

    Помимо фиксации азота‚ нитрогеназа катализирует восстановление ацетилена до этилена. Функционирование нитрогеназы зависит от 15-20 вспомогательных белков. В процессе фиксации участвуют семь оперонов. Поэтому создание с помощью методов генной инженерии растений‚ способных усваивать молекулярный азот пока невозможно.

    Нежелательная побочная реакция фиксации азота – восстановление нитрогеназой Н⁺ до Н₂‚ в ходе которой энергия расходуется на образование водорода‚ который, в конечном счете‚ просто улетучивается. В результате только от 40 до 60% всего потока электронов‚ проходящих через нитрогеназный комплекс‚ передается на азот‚ что значительно уменьшает эффективность процесса фиксации азота.

        

    Рассмотрим другие стороны влияния бактерий на рост растений.

Для поглощения железа из почвы некоторые растения используют бактериальные комплексы железо-сидерофор. Сидерофор - низкомолекулярное вещество‚ эффективно связывающее железо; без этого их рост в большинстве случаев был бы сильно замедлен. Однако вклад сидерофоров в питание растений не очень велик.

Как именно бактерии способствуют поглощению растением минеральных веществ (фосфор‚ например)‚ до конца не установлено. Эксперименты с Azosprillum показали‚ что этот организм увеличивает поглощение именно минеральных веществ‚ возможно‚ синтезируя и секретируя органические кислоты‚ которые растворяют и связывают минеральные вещества.

    Очень часто различные эффекты бактерий‚ стимулирующих рост растений‚ объясняют способностью их к синтезу фитогормонов. Большинство исследований в этой области относится к выяснению роли одного из классов фитогормонов – ауксинов. Многие бактерии могут синтезировать этот гормон.

    Недавно установлено‚ что многие бактерии синтезируют фермент‚ способный регулировать уровень этилена.

 

    Опосредованная стимуляция роста растений бактериями состоит в защите растений от повреждений‚ вызываемых фитопатогенными грибами или бактериями. Фитопатогены могут уменьшить урожайность сельскохозяйственных культур на 25-100%.

    Один из наиболее эффективных механизмов‚ которые используют стимулирующие рост растений бактерии для подавления фитопатогенов – синтез антибиотиков. Так‚ псевдомонады (грамотрицательные палочковидные жгутиковые бактерии) синтезируют такие антибиотики как агроцин‚ гербиколин‚ оомицин‚ феназины и др.

    Некоторые бактерии синтезируют такие ферменты‚ как хитиназа‚ глюканаза‚ протеаза и липаза‚ которые разрушают клеточную стенку грибов.

    Таким образом‚ скорость роста и урожайность растений в естественных условиях зависят не только от их генотипа‚ но и от наличия в почве полезных микроорганизмов и отсутствия фитопатогенов. Одни виды полезных микроорганизмов оказывают прямое действие‚ другие опосредованное. Первые поставляют растениям соединения‚ стимулирующие их рост‚ вторые подавляют размножение патогенных почвенных микроорганизмов‚ предотвращая их негативное влияние на растение.

 

Движения растений

Растения в отличие от животных прикреплены к месту своего обитания и не могут перемещаться. Однако и для них характерно движение. Движение растений — это изменение положения органов растений в пространстве, обусловленное разными факторами внешней среды: светом, температурой, силой тяжести, химическими элементами и др.

Движения растений относятся к быстротекущим процессам. В основе движений лежит раздражимость растений. Движения могут иметь и эндогенный характер.

Для цветкового растения свойственно главным образом движение органов путем изгиба, скручивания, откидывания и т. д., т. е. движение органов, неподвижно прикрепленных к субстрату. Среди этих движений есть движения, связанные е изменением тургора в отдельных клетках и тканях, а также с изменением скорости роста различных сторон, частей и органов растений. К первым относятся «сон» растений, обусловленный движением листьев или лепестков, сейсмонастия и другие явления. Ко вторым относятся тропизмы и настии.

Тропизмы — это ростовые движения, вызываемые односторонним действующим раздражителем (свет, сила тяжести, химические элементы и др.). Изгибание растений в сторону действующего фактора (раздражителя) называют положительным тропизмом, а в противоположную от действующего фактора сторону — отрицательным.

В зависимости от природы раздражителя, вызывающего изгиб, каждый конкретный тропизм получил соответствующее название. Если изгиб вызван действием света — фототропизм, силой тяжести — геотропизм, неравномерным распределением воды в почве — гидротропизм‚ химических соединений (удобрений) — хемотропизм‚ кислорода — аэротропизм и т. д.

Наиболее детально исследован механизм фото- и геотропизма.

 

Фототропизмы

Среди факторов, вызывающих проявление тропизмов, свет был первым, на действие которого человек обратил внимание. В древних литературных источниках были описаны изменения положения органов растений под действием света. Греческий философ Теофраст (371 – 286 д.н.э.) упоминал в своих работах‚ что почти все листья обращены своими верхними сторонами к свету. Римский ученый Варрон (116 – 27 д.н.э.) отмечал‚ что цветки с утра обращены в сторону солнца и в течение дня следуют за ним. Многолетними исследованиями выяснено, что к органам растений, отклоняющимся в сторону источника света (положительный фототропизм), относятся молодые побеги и листья. Свет не оказывает влияния на направление роста корней. Отрицательно фототропны зародышевые корешки растений, усики, гипокотиль и другие части растений.

Во время развития растений фототропизм его органов может изменяться. Например, до оплодотворения цветоножки некоторых растений проявляют положительный фототропизм, а после оплодотворения — отрицательный. Изменение положительного фототропизма на отрицательный у одних и тех же органов может быть вызвано и интенсивностью освещенности. При относительно слабой освещенности отмечается положительный, а при сильной — отрицательный фототропизм.

Благодаря изгибаниям, обусловленным фототропизмом, органы растений занимают наиболее выгодное положение. В результате изгибания стеблей возникает листовая мозаика, которая способствует оптимальному использованию света при фотосинтезе.

Способность растений располагать пластинки листьев перпендикулярно падающим лучам называют диафототропизмом, а расположение листьев под острым или тупым углом — плагиотропизмом. Листовая мозаика особенно отчетливо видна у тенелюбивых растений.

Родоначальником учения о фототропизме считают Ч. Дарвина. Он выяснил, что световое раздражение воспринимается верхушкой, ответная реакция (изгиб) возникает в зоне растяжения, лежащей ниже. Следовательно, клетки, воспринимающие световое раздражение (рецептор), и клетки, отвечающие на это раздражение, пространственно разобщены. Это дало ему возможность предположить существование веществ, которые синтезируются в одном месте, а передвигаются в другое (типа гормонов у животных).

В 1928 г. физиологи Н.Г. Холодный и Ф.В. Вент независимо друг от друга сформулировали гормональную теорию фототропизма, которая пользуется всеобщим признанием. В ее основе лежит представление о фототропизме как о процессе, стимулирующем перераспределение гормонов в верхушке побега. Одностороннее освещение вызывает электрическую поляризацию тканей верхушки: освещенная сторона получает отрицательный заряд, а затененная — положительный. Под влиянием этой поляризации ток гормона смещается на затененную сторону, клетки этой стороны растягиваются сильнее, чем освещенной, в результате получается изгиб в сторону света. Выяснено, что гормонами, вызывающими рост клеток при фототропической реакции, являются ауксины или 3-индолилуксусная кислота.

Неравномерное распределение ауксина оказывается очень важным, но не единственным следствием поперечной поляризации. Возникают также физико-химические различия, связанные с физиологией обмена веществ, в частности с изменением содержания сахара и концентрации ионов водорода в клетках освещенной стороны. Химическая природа других веществ пока еще неизвестна. В развитие теории Холодного—Вента по данным последних исследований следует признать и роль ингибиторов, их соотношение и баланс с ауксином, что принято во всех процессах, в основе которых лежит рост растений.

Исследования показали, что спектр действия фототропизма определяется и качеством света. Фототропизм лучше проявляется в ультрафиолетовой области и в синей части спектра. У семенных растений фототропическая реакция вызывается коротковолновыми лучами. Фототропическая реакция зависит и от интенсивности освещения: чем слабее свет, тем дольше нужно освещать растения для получения фототропического эффекта. Произведение силы света на продолжительность его воздействия является величиной постоянной. Эта зависимость получила на звание закона количества раздражения.

Фототропическая чувствительность может не проявиться, если освещать растения сразу сильным светом после их проращивания в темноте. Такое же действие оказывают хлороформ и эфир.

В фототропической реакции свет выступает как раздражитель, необходимый лишь для запуска различных физиологических процессов; при этом расходуется малое количество энергии. Для ростовых процессов требуется много энергии.

 

Геотропизмы

Наряду со светом на растения оказывает влияние сила тяжести, определяющая положение растений в пространстве. Присущую всем растениям способность воспринимать земное притяжение и реагировать на него называют геотропизмом. Таким образом, геотропизм представляет собой ответную реакцию на ускорение силы тяжести. Положительным геотропизмом обладают корни или их части, при этом отмечается рост к центру Земли. Отрицательным геотропизмом обладают надземные органы, их рост направлен от центра Земли. Уже при прорастании семени, которое происходит в темноте, т. е. вне влияния света, и независимо от положения самого семени наблюдается изгиб зародышевого корешка вниз, а проростков — вверх. Прибитые к земле дождем растения или полегшие хлеба могут снова подняться за счет геотропической реакции растений. У некоторых растений, которые способны образовывать воздушные корни, можно наблюдать и отрицательный геотропизм, если они находятся в сильно увлажненной среде.

Геотропическая реакция так же, как и фототропическая, изменяется в процессе онтогенеза. Цветки некоторых растений до распускания обладают отрицательным геотропизмом, а после распускания он изменяется на положительный. Геотропизм у боковых стеблей и корней выражен меньше, чем у главных. В результате главный побег растет строго вертикально вверх, главный корень — вертикально вниз, а боковые побеги и корни располагаются под некоторым углом к ним. Это помогает растению поглощать воду и минеральные удобрения из почвы, а надземным частям растений — поглощать СО₂ из воздуха и избегать затенения друг друга.

Первые доказательства того, что раздражителем при геотропизме является направление силы тяжести, были получены в начале 19 в. Т.А. Найтом, затем это учение развили Ч. Дарвин (1887), Г. Габерландт и Б. Немец (1900), Ф.В. Вент и Н.Г. Холодный (1928).

Для осуществления геотропической реакции требуется определенное количество раздражения, причем неважно, будет ли это сильное раздражение в течение короткого времени или слабое в течение длительного времени. Здесь, как и в фототропизме, действует закон количества раздражителя.

Для объяснения механизма геотропизма следует обратиться еще раз к гормональной теории Холодного—Вента, согласно которой при вертикальном положении проростка ток гормонов распределяется равномерно, результатом чего является равномерный рост. При горизонтальном положении проростка гормон концентрируется на нижней стороне органа. При этом у стебля рост клеток на нижней стороне ускоряется, и стебель изгибается вверх, а у корня — тормозится, и он изгибается вниз. Клетки корня обладают большей чувствительностью, чем клетки стебля, поэтому одна и та же концентрация гормона на нижней стороне может подавить рост клеток корня и стимулировать растяжение клеток стебля. В результате два органа проявляют разную геотропическую реакцию.

Если при фототропизме рецепторами у колеоптилей овса являются флавопротеиды, то у корней органом, воспринимающим раздражение, служит корневой чехлик. Подтверждение этого было получено, когда после удаления корневого чехлика растение утратило способность к геотропизму. После регенерации корневого чехлика геотропическая реакция восстановилась.

Восприятие силы тяжести может происходить только в результате перемещения имеющих массу частиц. Такую функцию у растений могут выполнять статолиты. Чешский ботаник Б. Немец и немецкий физиолог Г. Габерландт независимо друг от друга в 1900 г. указали на лейкопласты и на образующиеся в них крахмальные зерна как на структуры, воспринимающие силу тяжести. Такие крахмальные зерна встречаются в клетках корневого чехлика и в эндосперме — клетках первичной коры стеблей растений. В клетках корневого чехлика особенно жидкая цитоплазма, поэтому при изменении положения корня крахмальные зерна сейчас же в силу своей тяжести передвигаются и занимают всегда самую нижнюю часть клетки, оказывая давление на цитоплазму, которая возбуждается. Если из лейкопластов удалить крахмал, то способность к геотропным реакциям утрачивается. Следовательно, крахмал лейкопластов играет решающую роль при выполнении ими функции статолитов.

В настоящее время предполагают, что у высших растений возможность воздействия статолитного крахмала осуществляется через давление на плазмалитические структуры, которые и вызывают возбуждение. Кроме крахмальных зерен статолитами, по-видимому, могут служить в клетках корня кристаллы белка, хлоропласты, митохондрии и другие структуры. В результате восприятия растением земного притяжения клеток за счет статолитов наблюдается поперечная поляризация, которая проявляется в первую очередь в неравномерном распределении ауксина. Это вызывает усиление роста клеток и активное передвижение веществ.

В геотропической реакции, как и в фототропизме, различают четыре основные фазы: восприятие раздражения; возбуждение клеток, приводящее к накоплению гормонов; проведение возбуждения; неравномерный рост органа.

Геотропический изгиб как ростовое движение свойствен молодым частям растений; у взрослых частей, закончивших свой рост, он наблюдается очень редко. Геотропическая чувствительность может меняться под влиянием факторов внешней среды. Так, полегшие растения не могут подняться, если почва сильно переувлажнена и корни находятся в анаэробных условиях. При неблагоприятных условиях среды (засуха, низкая или высокая температура, действие некоторых химических веществ) крахмальные зерна исчезают, и геотропическая чувствительность не проявляется.

 

Другие виды тропизмов

Хемотропизм — это изгибы корней при неравномерном распределении в почве какого-нибудь химического вещества. Хемотропизм кроме корней свойственен и пыльцевым трубкам, проросткам растений-паразитов. И здесь наблюдается положительный и отрицательный хемотропизм, который может изменяться в зависимости от концентрации и характера веществ. У корней хемотропен самый кончик корня, а изгиб находится в зоне растяжения. Механизм хемотропизма неизвестен.

Благодаря хемотропизму растение способно усваивать удобрения, избегать их избыточного накопления. Это связано с движением корня (ростом) в направлении имеющихся удобрений или при избытке их — от удобрений.

Гидротропизм — разновидность хемотропизма. При этом виде тропизма наблюдается изгибание растущих частей растений под влиянием воды. Гидрочувствительность также располагается на самом кончике корня.

Кроме перечисленных тропизмов существует еще несколько видов: аэротропизмы, тигмотропизмы (ответ на прикосновение), термотропизмы, электротропизмы, травматропизмы.

 

Настии

Как и тропизмы, настии представляют собой изменения положения органов прикрепленных растений, вызванные внешними раздражителями. Но в отличие от тропизмов при их проявлении нет никакой зависимости направления движения от направления действия раздражителя. Это движения, которые возникают в ответ на действия диффузных факторов. Такими факторами могут быть изменения температуры, интенсивности света, влажности воздуха и т. д., действующие на растение со всех сторон.

Органы, способные к совершению настических ответных реакций, всегда обнаруживают физиологическую, а в большинстве случаев и морфологическую двустороннюю симметрию. Настические изменения положения органов приурочены к определенным их участкам, имеющим соответствующее этому анатомическое строение.

Названия настий, как и тропизмов, зависят от тех раздражителей, которые их вызывают. Так, различают фото-, термо-. хемо-, гидро-, тигмо-, сейсмо-, электро- и травманастии.

Если тропизмы осуществляются преимущественно как ростовые движения, то настии проявляются в первую очередь благодаря изменениям тургорного давления.

Наиболее распространены никтинастические движения, т.е. вызываемые сменой дня и ночи. Очень многие цветки открываются утром, а закрываются на ночь. Раздражителем в данном случае является изменение только температуры или только интенсивности света. Никтинастические движения облегчают опыление цветков в благоприятную погоду и защищают внутренние органы цветка от неблагоприятных факторов среды. Заблаговременное закрывание цветков перед грозой — подтверждение наличия таких движений. Точно так же листья многих растений, в особенности бобовых, меняют свое положение при смене дня и ночи. У фасоли в листе сочленения пластинок и черешков (в подушечках) возникают движения, которые приводят к смене дневного (горизонтального) положения листовой пластинки на ночное (вертикальное), а потом к возвращению в исходное состояние. Такое явление получило название «сон растений». Эта способность у растений закреплена наследственно.

Движения, происходящие в ответ на толчки, сотрясения, испытываемые растениями, получили название сейсмонастических. Они могут вызываться ветром, дождем или прикосновением. Такие настические движения можно наблюдать в цветках растений из семейства сложноцветных, у которых тычиночные нити быстро сокращаются в ответ на прикосновения, что вызывает опускание трубки, окружающей пестик и состоящей из сросшихся между собой пыльников.

Из сейсмонастий наиболее известно быстрое складывание листочков мимозы при прикосновении. Это связано с особенностями строения ее листьев, наличием моторных клеток, которые, изменяя тургор, дают движение черешкам и листовым пластинам. Такие же моторные клетки есть и у других растений.

В отличие от сейсмонастических изменений положения органов растений, при которых раздражающе действуют сотрясение или удары, при проявлении тигмонастических движений раздражение вызывается прикосновением. Наиболее заметные тигмонастические движения обнаружены у растений, имеющих усики и поэтому способных охватывать опору. Такие движения отмечают у гороха. Самой высокой раздражимостью обладает, как правило, верхняя треть усиков, наиболее восприимчивая к раздражению соприкосновением. В основе движения усиков лежат как колебания тургорного давления, так и процессы роста. Изгиб происходит лишь в случае, если клетки-рецепторы прикоснутся к опоре.

Механизм настий до конца не изучен. Предполагают, что они обусловлены в некоторых случаях (открывание цветков) неравномерным ростом разных сторон органа. Если при этом более быстрый рост наблюдается на морфологически верхней части органа, то говорят об эпинастии, если на нижней — о гипонастии. Неравномерный рост, вероятно, обусловлен гормонами.

Особую группу составляют движения улавливания и захватывания, присущие насекомоядным растениям. Сравнительное изучение показало, что механизмы функционирования ловушки у мухоловки и росянки имеют сходство: обладают быстрыми настическими и более медленными тропическими движениями. Вместе с тем эти растения отличаются друг от друга участком, на который распространяется потенциал действия. Повторяющиеся потенциалы действия вызывают секреторную деятельность пищеварительных желез. Эти движения можно определить как механическую реакцию, вызванную потенциалом действия в моторных клетках, для которых характерна реакция сцепления: возбуждение — тургор — спад.

Кроме перечисленных движений (настии, тропизмы) существуют таксисы. Таксисы — направленные движения всего организма, обусловленные односторонним влиянием внешних раздражителей: силы тяжести, света, химического воздействия и др. Таксисы свойственны только низшим растениям и не связаны с ростом.

 

 

«…Способность растения к оптимальной устойчивости отражает меру его надежности».

Д.М. Гродзинский

ПРИСПОСОБЛЕНИЕ И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

 

Территория России включает различные климатические зоны. Значительная их часть приходится на районы неустойчивого земледелия, для которых характерны недостаток или избыток осадков, низкие зимние или высокие летние температуры, засоленность или заболоченность, закисленность почв и др. В этих условиях урожайность сельскохозяйственных культур во многом определяется их устойчивостью к неблагоприятным факторам среды конкретного сельскохозяйственного региона.

Приспособленность онтогенеза растений к условиям среды является результатом их эволюционного развития (изменчивости, наследственности, отбора). На протяжении филогенеза каждого вида растений в процессе эволюции выработались определенные потребности индивидуума к условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише. Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчивость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в ходе эволюции в результате длительного действия соответствующих условий. Так, теплолюбивые растения и растения короткого дня характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и растения длинного дня — для северных.

Адаптация (приспособление) растения к конкретным условиям среды обеспечивается за счет физиологических механизмов (физиологическая адаптация), а у популяции организмов (вида) — благодаря механизмам генетической изменчивости, наследственности и отбора (генетическая адаптация). Факторы внешней среды могут изменяться закономерно и случайно. Закономерно изменяющиеся условия среды (смена сезонов года) вырабатывают у растений генетическую приспособленность к этим условиям.

При действии неблагоприятных условий снижение физиологических процессов и функций может достигать критических уровней, не обеспечивающих реализацию генетической программы онтогенеза, нарушаются энергетический обмен, системы регуляции, белковый обмен и другие, жизненно важные функции растительного организма. При воздействии на растение неблагоприятных факторов (стрессоров) в нем возникает напряженное состояние, отклонение от нормы — стресс. Стресс — общая неспецифическая адаптационная реакция организма на действие любых неблагоприятных факторов. Выделяют три основные группы факторов, вызывающих стресс у растений: физические — недостаточная или избыточная влажность, освещенность, температура, радиоактивное излучение, механические воздействия; химические — соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.); биологические — поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция с другими растениями, влияние животных, цветение, созревание плодов.

Сила стресса зависит от скорости развития неблагоприятной для растения ситуации и уровня стрессирующего фактора. При медленном развитии неблагоприятных условий растение лучше приспосабливается к ним, чем при кратковременном, но сильном действии. В первом случае, как правило, в большей степени проявляются специфические механизмы устойчивости, во втором — неспецифические.

Выделяют три фазы реакции растений на воздействие неблагоприятных факторов:

1. Первичная стрессовая реакция (тревога) – наблюдаются значительные отклонения в физиолого-биохимических процессах‚ проявляются как симптомы повреждения‚ так и защитная реакция. Если воздействие слишком велико‚ организм погибает еще в стадии тревоги в течение первых часов.

2. Адаптация (резистентность) – организм либо адаптируется к новым условиям существования‚ либо повреждения усиливаются. После окончании фазы адаптации растения нормально вегетируют в неблагоприятных условиях уже в адаптированном состоянии при общем пониженном уровне процессов.

3. Истощение – усиливаются гидролитические процессы‚ подавляются энергообразующие и синтетические реакции‚ нарушается гомеостаз. При сильной напряженности стресса растение гибнет. При прекращении действия стрессового фактора включаются процессы репарации.

В неблагоприятных природных условиях устойчивость и продуктивность растений определяются рядом признаков, свойств и защитно-приспособительных реакций. Различные виды растений обеспечивают устойчивость и выживание в неблагоприятных условиях тремя основными способами: с помощью механизмов, которые позволяют им избежать неблагоприятных воздействий (состояние покоя, эфемеры и др.); посредством специальных структурных приспособлений; благодаря физиологическим свойствам, позволяющим им преодолеть пагубное влияние окружающей среды.

Однолетние сельскохозяйственные растения в умеренных зонах, завершая свой онтогенез в сравнительно благоприятных условиях, зимуют в виде устойчивых семян (состояние покоя). Многие многолетние растения зимуют в виде подземных запасающих органов (луковиц или корневищ), защищенных от вымерзания слоем почвы и снега. Плодовые деревья и кустарники умеренных зон, защищаясь от зимних холодов, сбрасывают листья.

Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обеспечивается структурными приспособлениями, особенностями анатомического строения (кутикула, корка, механические ткани и т. д.), специальными органами защиты (жгучие волоски, колючки), двигательными и физиологическими реакциями, выработкой защитных веществ (смол, фитонцидов, токсинов, защитных белков).

К структурным приспособлениям относятся мелколистность, и даже отсутствие листьев, воскообразная кутикула на поверхности листьев, их густое опушение и погруженность устьиц, наличие сочных листьев и стеблей, сохраняющих резервы воды. Растения располагают различными физиологическими механизмами, позволяющими приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды. Это САМ-тип фотосинтеза суккулентных растений, сводящий к минимуму потери воды и крайне важный для выживания растений в пустыне и т. д.

Растения в отличие от животных обычно отвечают на действие стрессора не активацией метаболизма, а, наоборот, снижением своей функциональной активности.

К числу наиболее значительных неспецифических изменений при биотическом стрессе можно отнести следующие:

1. Фазность в развертывании во времени ответа на действие патогена.

2. Усиление катаболизма липидов и биополимеров.

3. Повышение в тканях содержания свободных радикалов.

4. Подкисление цитозоля с последующей активацией протонных помп, что возвращает рН к исходному значению.

5. Повышение в цитозоле содержания ионов кальция с последующей активацией кальциевых АТФаз.

6. Выход из клеток ионов калия и хлора.

7. Падение мембранного потенциала (на плазмалемме).

8. Снижение общей интенсивности синтеза биополимеров и липидов.

9. Прекращение синтеза некоторых белков.

10. Усиление синтеза или синтез отсутствовавших защитных белков (хитиназ, 3-1,3-глюканаз, ингибиторов протеиназ и др.).

11. Интенсификация синтеза укрепляющих клеточные стенки компонентов — лигнина, суберина, кутина, каллозы, богатого оксипролином белка.

12. Синтез антипатогенных нелетучих соединений — фитоалексинов.

13. Синтез и выделение летучих бактерицидных и фунгицидных соединений (гексеналей, ноненалей, терпенов и др.).

14. Усиление синтеза и повышение содержания (или появление) стрессовых фитогормонов — абсцизовой, жасмоновой, салициловой кислот, этилена, системина.

15. Торможение фотосинтеза.

16. Перераспределение углерода‚ усвоенного в процессе фотосинтеза, среди различных соединений — уменьшение включения углерода в высокополимерные соединения (белки, крахмал) и сахарозу и усиление — в аланин, малат, аспартат.

17. Усиление дыхания с последующим его торможением. Активация альтернативной оксидазы, изменяющей направленность электронного транспорта в митохондриях.

18. Нарушения ультраструктуры – изменение тонкой гранулярной структуры ядра‚ уменьшение числа полисом и диктиосом‚ набухание митохондрий и хлоропластов‚ уменьшение в хлоропластах числа тилакоидов‚ перестройка цитоскелета.

19. Апоптоз (программируемая смерть) клеток‚ подвергшихся воздействию патогенов‚ и соседних с ними.

 

Устойчивость растения к стрессовому воздействию зависит от фазы его развития в период действия неблагоприятных условий. Наибольшую устойчивость имеют растения в покоящемся состоянии (семена, луковицы и др.). Наиболее чувствительны как сельскохозяйственные растения, так и сорняки в самом молодом возрасте, в период появления всходов, так как в это время нарушаются звенья метаболизма, обеспечивающие гормонами активный рост и закладку репродуктивных органов, и повреждаются конусы нарастания у растений. Критическим является этап формирования гамет. В это время растения очень чувствительны к стрессу, резко снижают продуктивность, особенно семенную.

 

Холодостойкость растений

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкостью понимают способность растений переносить положительные температуры несколько выше 0°С. Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика и др.). Тропические и субтропические растения повреждаются и отмирают при температурах от 0 до 10°С (кофе, хлопчатник, огурец и др.). Для большинства же сельскохозяйственных растений низкие положительные температуры негубительны. Связано это с тем, что при охлаждении ферментативный аппарат растений не расстраивается и не происходит заметных повреждений растений.

Степень холодостойкости разных растений неодинакова. Многие растения южных широт повреждаются холодом. При температуре 3°С повреждаются огурец, хлопчатник, фасоль, кукуруза, баклажан. Устойчивость к холоду у сортов различна. Для характеристики холодостойкости растений используют понятие температурный минимум, при котором рост растений прекращается. Для большой группы сельскохозяйственных растений его величина составляет 4°С. Однако многие растения имеют более высокое значение температурного минимума и соответственно они менее устойчивы к воздействию холода.

Устойчивость растений к холоду зависит от периода онтогенеза. Разные органы растений также различаются по устойчивости к холоду. Так, цветки растений более чувствительны, чем плоды и листья, а листья и корни чувствительнее стеблей. Наиболее холодостойкими являются растения раннего срока посева.

Повреждение растений холодом сопровождается потерей ими тургора и изменением окраски (из-за разрушения хлорофилла), что является следствием нарушения транспорта воды к транспирирующим органам. Кроме того, наблюдаются значительные нарушения физиологических функций, которые связаны е нарушением обмена нуклеиновых кислот и белков. Нарушается цепь ДНК — РНК — белок — признак.

У некоторых видов растений наблюдаются усиление распада белков и накопление в тканях растворимых форм азота. Из-за изменения структуры митохондрий и пластид аэробное дыхание и фотосинтез снижаются. Деградация хлоропластов, разрушение нормальной структуры пигментно-липидного комплекса приводят к подавлению функции запасания энергии этими органоидами, что способствует нарушению энергетического обмена растения в целом. Основной причиной повреждающего действия низкой температуры на теплолюбивые растения является нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в состояние геля‚ а также общие изменения процессов обмена веществ, Процессы распада преобладают над процессами синтеза‚ происходят нарушение проницаемости цитоплазмы (повышение ее вязкости), изменения в системе коллоидов, снижается осевой градиент потенциалов покоя (ПП), активный транспорт веществ против электрохимического градиента.