Механизм работы вестибулярного анализатора

Механизм действия вестибулярного аппарата основан на законах физики: преобразование механической энергии в нервные сигналы.

 

Выполняя функцию пространственной орентации, вестибулярный аппарат работает вместе со зрительным и проприорецепторным анализатором. Связи вестибулярных ядер с ядрами глазодвигательных нервов, которые осуществляют движения глаз, имеют отношение к координации движения глаз и изменениям положения головы в пространстве.

 

Вестибулярный аппарат людей, находящихся в состоянии невесомости, не функционирует в полной мере и представлен только зрительным и проприорецепторным анализаторами. Для адекватного управления организмом в невесомости человеку требуется специальная подготовка.

 

Подобную ситуацию можно сымитировать, если неожиданно для человека перевернуть его зрительное поле с помощью оптического устройства инвертоскопа на 180 градусов. В этом случае проприоцептивные сигналы и сигналы из среднего уха будут указывать на прямое положение тела, а наблюдаемое оптическое поле — на перевернутое. Человек становится дезориентирован.

 

Подобное явление связано с «морской болезнью» и укачиванием в транспорте. Одна из причин морской болезни — несоответствие между сигналами, которые поступают в центральную нервную систему из вестибулярного аппарата и органов зрения. Например, такой конфликт может возникнуть в момент качки, когда человек находится внутри корабля и не видит горизонт. Вестибулярный аппарат регистрирует повторяющиеся движения, а глаза видят неподвижные предметы.

 

Из-за тесных связей вестибулярных нервов с вегетативной нервной системой раздражение вестибулярного аппарата сопровождается различными вегетативными рефлексами: учащением и замедлением сердцебиения, учащением и замедлением дыхания, сужением и расширением кровеносных сосудов, повышением и понижением артериального давления, рвотой, усиленным потоотделением.

 

9.Обонятельная система. Рецепция запахов. Проводящие пути и центральные отделы обонятельной системы. Восприятие запахов. Реакции организма на раздражение обонятельной системы.

 

Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхательного пути. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение – обонятельная булава, из которой выступает по 6-12 тончайших (0,3 мкм) волосков длиной до 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкую среду, вырабатываемую боуменовыми железами. Считается, что наличие волосков в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Не исключена и активная, двигательная функция волосков, увеличивающая надежность захвата молекул пахучего вещества и контакта с ними. Булава является важным цитохимическим центром обонятельной клетки; есть основания полагать, что в ней генерируется рецепторный потенциал.

 

Молекулы пахучего вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в мембрану рецепторов. В результате следующей за этим сложной и пока еще недостаточно изученной цепи реакций в рецепторе генерируется рецепторный потенциал, а затем и импульсное возбуждение, передающееся по волокнам обонятельного нерва в обонятельную луковицу – первичный нервный центр обонятельного анализатора. Адаптация в обонятельном анализаторе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минут) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них. При разных запахах меняется и пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков луковицы.

 

Особенность обонятельного анализатора состоит, в частности, в том, что его афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга.

 

Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Большинство областей проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения – пищевой, оборонительной, половой и т.д.

 

Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия вещества (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60% от его исходной концентрации). У собак эти показатели в 3-6 раз меньше.

 

Для практических целей разработана классификация запахов. При этом обнаруживается, что вещества сходного химического строения оказываются в разных запаховых классах, а вещества одного и того же запахового класса значительно различаются по своей структуре. Выделяют следующие основные запахи: камфарный, цветочный, мускатный, мятный, эфирный, едкий, гнилостный. В естественных условиях, как правило, встречаются смешанные запахи, в которых преобладают те или иные составляющие. Разграничение их по качеству возможно только до некоторой степени, и лишь в условиях очень высоких концентраций некоторых веществ. Сходство и различие запахов связывают со структурой и (или) колебательными свойствами веществ, т.е. с их стереохимией – пространственным соответствием конфигурации пахучих веществ форма рецепторных участков на поверхности мембраны обонятельных ворсинок. Для восприятия едкого и гнилостного запахов считают важным не форму молекул, а плотность заряда на них.

 

10.Вкусовой анализатор. Вкусовая рецепция. Проводящие пути и центральные отделы вкусовой системы. Восприятие вкуса. Классификация вкусовых ощущений. Реакции организма на вкусовые раздражения.

Вкусовые ощущения возникают в результате химического раздражения различными веществами вкусовых почек в слизистой оболочке полости рта.

 

На небе, языке, стенках глотки расположено около 1000 вкусовых почек.

 

Формирование вкусовых ощущений.

 

Поверхность языка покрыта множеством мелких выростов или сосочков, на апикальных концах которых расположена большая часть вкусовых почек (по 100 на сосочке). Каждая почка образована примерно 40 продолговатыми клетками, окружающими в виде долек апельсина вкусовую пору. Среди этих клеток различают опорные и рецептропные. На рецептропных клетках несколько микроворсинок в виде волосков, выступающих во вкусовую пору.

 

К базальным поверхностям рецепторных клеток подходят окончания вкусового нерва. Передние 2/3 языка иннервирует n.lingualis; заднюю треть – n. IXп. Вкусового нерва.

 

Химическое вещество растворяется в жидкой среде рта, вещество взаимодействует с мембраной микроворсинок рецепторных клеток. В результате изменяется проницаемость мембраны чувствительной клетки и наступает деполяризация. Считается, что рецепторные клетки образуют с окончаниями вкусового нерва химический синапс (т. Е. являются вторично чувствующими рецепторами). При деполяризации рецепторной клетки из нее высвобождается химический медиатор, возбуждающий окончания вкусового нерва.

 

У вкусовых сосочков имеется специализация, но есть сосочки, реагирующие на несколько вкусовых раздражителей.

 

Для возникновения вкусового ощущения имеет значение раздражение вкусовых, обонятельных, тактильных, болевых, температурных рецепторов полости рта, так появляется ощущение «едкого», «вяжущего» или «терпкого» вкуса. Может быть адаптация вкусовых рецепторов.

 

Проводниковый отдел вкусового анализатора.

 

Вкусовые почки передних 2/3 языка иннервируются от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва, почки задней трети языка, а также мягкого и твердого неба, миндалины – от языкоглоточного нерва; вкусовые почки в области глотки, надгортанника и гортани – от верхнегортанного нерва (часть блуждающего).

 

Эти нервы – дендриты биполярных нервов нейронов, лежащих в чувствительных ганглиях.

 

II нейрон – в ядре одиночного пучка продолговатого мозга.

 

III нейрон – в таламусе.

 

Центральный отдел – в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Нейроны этой области чувствительны к температурным, механическим, болевым раздражениям.

Классификация вкусовых ощущений:

1. Солёное.

Его стандартный носитель — хлорид натрия — поваренная соль, особенно ион (Na+). Он детектируется рецепторами ионных каналов на языке, изменяя потенциал действия. Одновременно воспринимаемые соленый и кислый вкус сильно смешиваются, затрудняя понимание — какой из факторов сильнее.

2. Кислое

Кислый вкус однозначно ассоциируется с величиной pH жидкости. Механизм восприятия подобен восприятию соленого. Ионы оксония (преимущественно H3O+) возникают при диссоциации кислот. Так как величина pH слюны человека близка к нейтральному значению (рН=7), действие сильных кислот и кислот средней силы вызывает ощущение чисто-кислого вкуса. Однако некоторые слабые органические кислоты и гидролизующиеся ионы (алюминий) могут вызывать и ощущение терпкости (вяжущий вкус).

3.Сладкое

Сладость обычно ассоциируется с присутствием сахаров, но то же ощущение возникает от глицерина, некоторых белковых веществ, аминокислот. Одним из химических носителей «сладкого» являются гидроксо-группы в больших органических молекулах — сахара, а также полиолы — сорбит, ксилит. Детекторы сладкого — G-белки, расположенные во вкусовых почках.

1. Горькое

Горечь, как и сладость, воспринимается посредством G-белков. Исторически горький вкус ассоциировался с неприятным ощущением, и, возможно — с опасностью некоторых растительных продуктов для здоровья. Действительно, большинство растительных алкалоидов одновременно токсичны и горьки, и эволюционная биология имеет основания к такому заключению.

 

11.Соматовисцеральная сенсорная система. Кожная чувствительность. Механорецепция. Виды рецепторов. Передача и обработка информации в проводящих путях и центральных отделах. Терморецепция. Роль кожи, внутренних органов, сосудов и центральной нервной системы в терморецепции. Передача и обработка информации в проводящих путях и центральных отделах. Реакции организма на действие тепла и холода.

 В соматовисцеральную сенсорную систему входят: кожный анализатор, объединяющий тактильную,температурнуюиболевую чувст­вительность, проприоцептивный анализатор,илимышечное чувство,следящее за изменением положения и движения суста­вов и мышц, а также висцеральныйанализатор,позволяющий по­лучить информацию о состоянии внутренних органов.

 

Кожный анализатор

Спомощью кожного анализатора осуществляется связь орга­низма с внешним миром.

 

Тактильная чувствительность

При раздражении тактильных рецепторов кожи возникает чувство прикосновения, щекотания, давления, вибрации.

 

Рецепторы, воспринимающие прикосновение, —этотельца Мейснера,расположенные в глубоком сосочковом слое кожи, а также свободные окончания нервных волокон, локализованных вдоль мелких сосудов, и тонкие нервные волокна, оплетающие волосяную сумку (на участках кожи с волосяным покровом). Тельца Мейснера относятся к быстроадаптирующимся рецепто­рам. Самое большое количество таких рецепторов располагается на открытых участках тела, принимающих участие в познании внешнего мира: кончики пальцев рук, ладонные поверхности ки­сти, кончик языка, подошвы ног, кайма нижней губы.

 

За чувство давления отвечают диски Меркеля —рецептор-ные образования, расположенные небольшими группами в глу­боких слоях кожи и слизистой. Они реагируют на прогибание эпидермиса под действием механического стимула и медленно адаптируются при длительном действии раздражителя.

 

Рецепторами, реагирующими на вибрацию, являются тельца Фатера—Пачини.Они находятся на участках кожи, не покрытой волосами: в слизистой оболочке, в жировой ткани подкожных слоев, в суставных сумках и сухожилиях и относятся к очень бы­стро адаптирующимся рецепторам. Тельца Фатера-Пачини —это детекторы коротких механических воздействий. Ощущение виб­рации возникает при многократном раздражении капсулы тельца Фатера-Пачини. Последняя деформируется и действует на нерв­ное окончание, расположенное в сердцевине тельца Фатера-Па­чини. При этом в нервном окончании возникает генераторный потенциал. Тельце Фатера-Пачини реагирует на довольно высо­кочастотное раздражение — 40— 1000Гц с максимальной чувст­вительностью 300Гц. Выше 500Гц ощущение давления или уменьшается, или полностью исчезает.

 

Для появления ощущения вибрации необходимо вовлечение в процесс нескольких телец Фатера-Пачини. В этом случае потен­циалы действия нервных волокон этих рецепторов дадут ощуще­ние вибрации.

 

За чувство щекотания отвечают свободные неинкапсулиро­ванные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи. Они информируют как о наличии стимула, так и о его передвижениях по коже.

 

Проводящие пути тактильного анализатора

 

Большинство механорецепторов кожи посылают импульсы в спинной мозг по волокнам типа А, а рецепторы щекотки —по С-волокнам. Пройдя через задние корешки в задние столбы, им­пульсы переключаются на интернейроны спинного мозга (второй нейрон, первый находится в спинальном ганглии) той же сторо­ны. Далее по восходящим путям в составе задних столбов они до­стигают ядер Голля и Бурдаха, находящихся в продолговатом моз­ге (третий нейрон). Затем через медиальную петлю импульсы по­ступают в вентробазальные ядра (специфические) зрительного бугра (четвертый нейрон) и далее в первую и вторую соматосенсорные зоны коры противоположного полушария (задняя цент­ральная извилина).

 

Терморецепция

В коже располагаются также и терморецепторы. Терморецепторы помимо кожи имеются в некоторых внутренних органах и различных отделах ЦНС. Указанные рецепторы обеспечиваютвозникновение ощущения тепла и холода, а также участвуют в регуляции теплообмена.

 

Различают два типа терморецепторов: холодовые и тепловые. Сюда же, хотя и с некоторой оговоркой, можно отнести два типа терморецепторов, которые дают ощущение боли при действии очень низкой и слишком высокой температуры. Холодовых рецепторов больше, чем тепловых, к тому же лежат они более поверхностно: в эпидермисе и сразу под ним, а тепловые – в верхних и средних слоях собственно кожи. Размер поля, «обслуживаемого» терморецептором, около 1 мм2. Плотность их нахождения на различных участках кожи неодинакова: максимальная плотность обоего типа рецепторов на коже лица. Холодовых рецепторов здесь 16-19 на квадратный см, а, к примеру, на бедре они отстоят друг от друга на несколько см. Терморецепцию осуществляютсвободные нервные окончания. Тепловые относятся к немиелинизированным типа С, у которых скорость распространения нервного импульса 0,4-2 м/с. Холодовые – миелинизированные нервы А-дельта, со скоростью распространения ПД до 20 м/с. Различаются собственно тепловые рецепторы и неспецифические, возбуждающиеся от охлаждения и давления.

 

Механизм стимуляции терморецепторов связан с изменениемихметаболизмав зависимости от действия соответствующей температуры (изменение температуры на 10о С в 2 раза меняет скорость протекания ферментативных реакций).

 

При длительном воздействии температурного раздражителя терморецепторы способны адаптироваться,то есть чувствительность в них постепенно понижается. К тому же для появления соответствующего температурного ощущения необходимым условием является определенная скорость изменения температурного воздействия и температурный градиент. Поэтому, если охлаждение происходит медленно, не более чем на 0,1о С/с (6о С/мин), то можно и «не заметить» обморожение.

 

Восходящие пути от терморецепторов идут в: а) ретикулярную формацию ствола головного мозга, б)вентробазальный комплекс таламуса.Из таламуса они могут поступать в соматосенсорные отделы коры.

 

12.Ноцицепция. Особенности строения и свойств проводящих путей и центральных отделов. Центральные механизмы боли. Антиноцицептивные системы. Понятие о принципах обезболивания. Проекционные и отраженные боли.

 

Особое положение среди других видов чувствительности занимает болевая рецепция. Боль дает относительно мало информации о внешнем мире, но в то же время предупреждает организм о грозящей ему опасности, способствуя сохранению целостности организма, а порой и самой жизни. «Боль — сторожевой пес здоровья»,—говорили древние греки.

 

Согласно современным представлениям, боль вызывается ноцицептивными (noces — вредный) раздражителями (то есть такими, которые повреждают целостность тканей). Чувство боли вызывает поведенческую реакцию организма, которая направлена на устранение опасности.

 

Виды боли

1.Различают два вида боли:

 

- физическую,

 

- психогенную.

 

Физическую боль, в зависимости от причины возникновения, подразделяют на:

 

- физиологическую (обусловленная внешним воздействием,

 

Обусловленная внутренним процессом),

 

- патологическую (обусловленная повреждением нервной системы).

 

Психогенная боль возникает в связи с соответствующим эмоциональным состоянием человека и без видимой связи с каким-либо патологическим процессом или внешним воздействием.

 

2.Физическая боль бывает: 1)соматической, 2)висцеральной.

 

Соматическая боль бывает поверхностной и глубокой. Поверхностная боль – боль кожного происхождения. Глубокая – если источник локализован в мышцах, костях, суставах.

 

Висцеральная боль бывает диффузной или тупой, плохо локализуется и имеет тенденцию иррадиировать в окружающие области. Во внутренних органах боль возникает:

 

- при резком растяжении органа (например, кишечника, желчного пузыря, при потягивании за брыжейку);

 

- затруднении оттока крови (ишемии);

 

- спазме гладких мышц (печеночная, почечная).

 

Особенно болезненны наружная стенка артерий, париетальная брюшина, перикард, париетальная плевра.

 

1. Физическая боль бывает: а)первичная, б)вторичная.

 

Первичная боль (быстрая, колющая, острая), например, вызывается уколом иглы в кожу; она точно локализована, быстро не исчезает после удаления стимула, не вызывает эмоциональной реакции;

 

Вторичная боль (медленная, невыносимая, жгучая) появляется через 0,5-1 с после ощущения первичной боли, не имеет четкой локализации, остается некоторое время после удаления стимула, сопровождается изменениями функций сердечно-сосудистой и дыхательной систем, может влиять на характер личности, ее образ мышления (к вторичной боли относят тупую боль в висцеральных органах и глубоких соматических структурах).

 

Имеется еще один вид боли — отраженная. Это болевые ощущения, вызванные ноцицептивным раздражением внутренних органов, которые локализуются не в данном органе, а в отдаленных участках тела. Так, при заболевании сердца человек ощущает боль в левой руке, лопатке, эпигастральной области; при заболевании желудка — в области пупка; при заболевании гортани — в ухе. Механизм их связан с тем, что некоторые кожные болевые афференты и болевые афференты, идущие от внутренних органов, при вхождении в спинной мозг конвергируют на один и тот же нейрон, а также с тем, что отсутствует четкая афферентная проекция внутренних органов на кору больших полушарий, в отличии от афферентных проекций кожи и двигательного аппарата.

 

Проводящие пути

1. В спинном мозге происходит переключение на нейроны, дающие начало спиноталамическому пути (передне-боковой путь), затем переходят на контралатеральную сторону, транзитом проходят через продолговатый и средний мозг и доходят до таламуса:

 

• к нейронам специфических вентро-базальных ядер;

 

• к нейронам внутреннего коленчатого тела.

 

Локализованные в этих ядрах третьи нейроны спинно-таламического пути дают проекции в 1-ю соматосенсорную зону коры, расположенную в постцентральной извилине, а также во вторичную зону коры, расположенную в глубине сильвиевой борозды. В этих зонах происходит анализ импульсной активности, осознание боли. Но окончательное отношение к боли возникает с участием нейронов ассоциативных зон коры, особенно фронтальной. Нейроны этого тракта наиболее активны при внезапной и резкой боли с четко выраженной локализацией и отвечают за сенсорное качество боли, т.е. за характер ощущения — пульсирующая боль, укол, жжение и т.д. Активность латеральной системы быстро затухает, поэтому резкая боль кратковременна, она подвергается мощному торможению со стороны других структур.

 

1. Кроме того, поток импульсации от ноцицепторов на уровне продолговатого и среднего мозга отходит по коллатералям в ретикулярную формацию, о нее – к неспецифическим вентральным ядрам таламуса и ко всем участкам коры, вызывая ее диффузную активацию. Волокна этой системы преимущественно тонкие, проводят сигналы медленно, передают диффузные неприятные ощущения и не приспособлены для точного проведения информации о сильных раздражителях. Этот путь ответственен за стойкую (тоническую) боль, передает сигналы в лимбическую систему головного мозга, участвующую в эмоциональной окраске, поэтому с этим трактом связаны такие характеристики, как: «ужасная», «жестокая», «невыносимая», «душераздирающая» боль и т.п.

 

Антиноцицептивная система

В практике врача встречаются случаи, когда люди страдают врожденным отсутствием чув­ства боли (врожденная аналгия) при полном сохранении проводящих ноцицептивных путей. Кроме того, имеют место клинические наблюдения спонтанных болевых ощущений у людей при отсутствии внешних поврежде­ний или заболеваний. Объяснение этих и по­добных факторов стало возможным с появле­нием в 70-х годах XX в. Представления о су­ществовании в организме не только ноци-цептивной, но и антиноцицептивной, анти­болевой, или обезболивающей, эндогенной системы. Существование антиноцицептив­ной системы было подтверждено экспери­ментами, когда электростимуляция некото­рых точек ЦНС приводила к отсутствию спе­цифических реакций на болевые раздраже­ния. При этом животные оставались в бодр­ствующем состоянии и адекватно реагирова­ли на сенсорные стимулы. Следовательно, можно было заключить, что электростимуля­ция в таких экспериментах приводила к фор­мированию состояния аналгезии, подобно врожденной аналгии у людей.

 

Структурно – функциональная характе­ристика. Антиноцицептивная система выполняет функцию «ограничителя» болевого воз­буждения. Эта функция заключается в кон­троле за активностью ноцицептивных систем и предотвращении их перевозбуждения. Про­является ограничительная функция в увели­чении тормозного влияния антиноцицептивной системы в ответ на нарастающий по силе ноцицептивный стимул. Однако это ограни­чение имеет предел и при активность нейронов на ноцицептивную импульсацию, формируя у людей состояние анальгезии. Одновременно эндорфины активизируют антиноцицептивную систему. НАЛОКСОН- блокирует действие опиатной системы.

 

В настоящее время известно четыре типа опиатных рецепторов: мю-, дельта-, каппа- и сигма. В организме вырабатываются собственные эндогенные опиоидные вещества в виде олигопептидов, получивших название эндорфинов (эндоморфинов), энкефалинов и динорфинов. Эти вещества связываются с опиатными рецепторами и приводят к возникнове­нию пре- и постсинаптического торможения в ноцицептивной системе, следствием чего являются состояния аналгезии или гипалгезии. Такая гетерогенность опиатных рецепто­ров и соответственно избирательная к ним чувствительность (аффинитет) опиоидных пептидов отражает различные механизмы болей разного происхождения.

 

Кроме пептидов эндогенной антиноцицептивной природы, установлены и непептидные вещества, участ­вующие в купировании определенных видов боли, например серотонин, катехоламины. Возможно, что существуют и другие нейро­химические вещества антиноцицептивной эндогенной системы организма, которые предстоит открыть.

 

II. Нейротензины. Помимо механизмов антиноцицепции связанных с опиоидами, известен механизм имеющий отношение к функциям других пептидов – нейротензина, окситоцина, ангиотензина. Установлено н-р, что интерцистернальное введение нейротензина вызывает снижение болевой чувствительности в 100-1000 раз сильнее, чем у энкефалинов.

 

III. Серотонинергическая регуляция болевого ощущения. Электростимуляция нейронов шва, большинство которых является серотонинергическими, вызывает состояние аналгезии. При стимуляции ядер происходит выделение серотонина в терминалях волокон, направляющихся к нейронам заднего рога спинного мозга. Аналгезия, вызванная активацией серотонина, не блокируется антагонистом опиатных рецепторов – налоксоном. Это позволяет сделать заключение о самостоятельном, отличном от опиоидного, серотонинергическом механизме болевой чувствительности, связанном с функциями ядер шва ствола мозга.

 

IY. Норадренергическая система (главная роль принадлежит Голубому пятну) Включается при отрицательных стенических реакциях (ярость, гнев- при драке)

 

Y. ГАМК-ергическая – может работать самостоятельно и в синергизме с опиоидной системой (является нейромодулятором- т.к. ГАМК вызывает ТПСП).

 

Т.о. в механизме регуляции болевой чувстви­тельности участвуют и неопиоидные пепти­ды — нейротензин, ангиотензин II, кальцитонин, бомбезин, холецистокинин, которые также оказывают тормозной эффект на про­ведение ноцицептивной импульсации. Эти вещества образуются в различных областях ЦНС и имеют соответствующие рецепторы на «станциях переключения» ноцицептивной импульсации. Их аналгетический эффект за­висит от генеза болевого раздражения. Так, нейротензин блокирует висцеральную боль, а холецистокинин оказывает сильное анальгетическое действие при боли, вызванной тер­мическим раздражителем.

 

В деятельности антиноцицептивной сис­темы различают несколько механизмов, от­личающихся друг от друга по длительности действия и по нейрохимической природе ме­диаторов.

 

Срочный механизм активируется непо­средственно действием болевых стимулов и реализуется с участием структур нисходящего тормозного контроля. Этот механизм осу­ществляется через активацию серотонин – и опиоидергических нейронов, входящих в со­став серого околоводопроводного вещества и ядер шва, а также адренергических нейронов ретикулярной формации. Благодаря срочно­му механизму обеспечивается функция огра­ничения афферентного ноцицептивного по­тока на уровне нейронов задних рогов спин­ного мозга и каудальных отделов ядер тригеминального комплекса. За счет срочного ме­ханизма реализуется конкурентная аналгезия, т.е. подавление болевой реакции на сти­мул в том случае, когда одновременно дейст­вует другой, более сильный стимул на другую рецептивную зону.

 

Короткодействующий механизм активиру­ется при кратковременном действии на орга­низм ноцицептивных факторов. Центр этого механизма локализуется в гипоталамусе, пре­имущественно в вентромедиальном ядре. По нейрохимической природе этот механизм адренергический. Он вовлекает в активный процесс систему нисходящего тормозного контроля (I уровень антиноцицептивной сис­темы) с его серотонин – и опиоидергическими нейронами. Данный механизм выполняет функцию ограничения восходящего ноци­цептивного потока, как на уровне спинного мозга, так и на супраспинальном уровне. Этот механизм включается также при сочета­нии действия ноцицептивного и стрессогенного факторов и так же, как срочный меха­низм, не имеет периода последействия.

 

Длительно действующий механизм активи­руется при длительном действии на организм ноцигенных факторов. Центром его являют­ся латеральное и супраоптическое ядра гипо­таламуса. По нейрохимической природе этот механизм опиоидный. При этом вовлекаются системы нисходящего тормозного контроля, поскольку между этими структурами и гипо­таламусом имеются хорошо выраженные дву­сторонние связи. Длительно действующий механизм имеет хорошо выраженный эффект последействия. Функции этого механизма за­ключаются в ограничении восходящего но­цицептивного потока на всех уровнях ноци-цептивной системы и регуляции активности системы нисходящего тормозного контроля. Данный механизм обеспечивает также выде­ление ноцицептивной афферентации из об­щего потока афферентных возбуждений, их оценку и эмоциональную окраску.

 

+Тонический механизм поддерживает посто­янную активность антиноцицептивной сис­темы. Центры расположены в орбитальной и фронтальной областях коры большого мозга, а также в гипоталамусе. Основными нейро­химическими механизмами являются опиоидные и пептидергические. Его функция за­ключается в постоянном тормозном влиянии на активность ноцицептивной системы на всех уровнях ЦНС даже в отсутствие ноци-цептивных воздействий.

 

13.Проприоцептивная чувствительность. Рецепторные механизмы. Особенности строения проводящих путей и центральных отделов. Роль в восприятии и оценке положения тела в пространстве, в формировании мышечного тонуса, позы и движений.

 

Проприоцептивная сенсорная система связана с рецепторами скелетно-мышечного аппарата. Проприорецепторы (или проприоцепторы) дают информацию о каждом моменте движения – положении суставов, длине и напряжении мышц, участвующих в двигательном акте, степени натяжения сухожилий и т. Д. Проприоцептивная чувствительность складывается из трех видов (модальностей) ощущения – положения, движения и усилия. Поскольку скелетно-мышечный аппарат является исполнительной системой организма, проприоцепция играет весьма важную роль в осуществлении движений, играя роль необходимого звена обратной связи. Наряду с системой вестибулярной чувствительности проприоцептивная система дает информацию о том, как организм вписан в окружающую среду и как он взаимодействует с ней.

 

Строение проприоцептивной системы

 

Рецепторы. К основным проприорецепторам относятся: 1) мышечные рецепторы (датчики длины) – мышечные веретена; 2) сухожильные рецепторы (органы Гольджи) и 3) рецепторы суставного угла (органы Руффини). К дополнительным рецепторам относятся тельца Гольджи-Маццони, связанные, очевидно, с болевой чувствительностью.

 

Мышечные веретена образованы интрафузальными мышечными волокнами (рис. 8). В отличие от обычных (экстрафузальных), являющихся чисто моторными элементами скелетных мышц, интрафузальные волокна, обладая собственным сократительным аппаратом, информируют ЦНС о состоянии мышцы в момент совершения движения.

 

Центральная часть мышечного веретена является сенсорной, чувствительной, здесь расположены рецепторы, представляющие собой окончания чувствительных нейронов. На мышечной, моторной, части рецептора – поперечно-полосатом интрафузальном волокне – заканчиваются тонкие двигательные волокна. Эти волокна являются аксонами гамма-мотонейронов спинного мозга.

 

Органы Гольджи располагаются в сухожилиях и представляют собой гроздевидные чувствительные окончания. Они возбуждаются при натяжении сухожилий. В сухожилиях обнаружены также пачиниподобные тельца Гольджи-Маццони, обладающие относительно высоким порогом и дающие импульсацию лишь при чрезмерных растяжениях сухожилия.

 

 

Рис. 8. Строение мышечных рецепторов: 1 – сенсорная область мышечного веретена (ЯС – ядерная сумка; МТ – миотрубка); 2 – мышечная часть веретена; I – первичное афферентное волокно с окончанием в области ядерной сумки; II – вторичное сенсорное волокно с окончанием в области миотрубки; γ – аксон гамма-мотонейрона с нервными окончаниями в области мышечной части веретена.

 

Суставные рецепторы (органы Руффини) представляют собой кустовидные разветвления нервных волокон, оканчивающихся в разных участках суставной сумки. Дают информацию о движении в суставе (сгибание, отведение, вращение и т.д.).

 

Проводящие пути. Афферентные импульсы от мышечно-суставных рецепторов туловища и конечностей поступают в спинной мозг. Здесь они частично переключаются на мотонейроны, образуя наиболее простые рефлекторные дуги, осуществляющие элементарнейшие двигательные акты, частично направляются по восходящим путям в высшие отделы ЦНС. Проводящие пути от проприоцепторов в большинстве своем совпадают с таковыми для системы кожной чувствительности. Основными восходящими путями являются пути Голля и Бурдаха, переключающиеся в ядрах продолговатого мозга, а оттуда информация поступает к ядрам вентробазального комплекса таламуса. Существует и другие пути, передающие информацию к другим структурам мозга, минуя таламус. К ним в первую очередь относятся передний и задний спинно-мозжечковые тракты.

 

Проприоцептивные волокна от мышц лица и головы проходят по черепным нервам: тройничному – от жевательной мускулатуры, лицевому – от мимической мускулатуры, языкоглоточному, блуждающему, добавочному, подъязычному – от языка, мышц глотки и т. Д. Волокна этих нервов несут информацию в таламические ядра.

 

Центральные отделы. Проприоцептивная информация, так же как и информация от кожных рецепторов, перерабатывается в различных ядрах таламуса, но большей частью в ядрах вентробазальнозо комплекса. Здесь наблюдается топическое представительство различных участков тела и различных мышечных групп.

 

Таламические ядра посылают свои восходящие волокна в соматосенсорную и моторную зоны. Последняя у человека представлена несколькими зонами. В предцентральной извилине расположена первичная моторная кора, обладающая четко выраженной топической организацией. Большую площадь коры имеют те части тела, где выше дифференцировка мышц, т.е. части, способные совершать более тонкие движения. Кпереди от первичной расположена вторичная моторная кора, к ней на медиальной поверхности примыкает дополнительная моторная кора. Здесь связи с проприоцепторами более диффузны, поэтому топическая организация не соблюдается. Особенностью проприоцептивной системы является то, что значительная часть афферентных волокон прямо или опосредованно (через вставочные нейроны) переключается на пирамидные клетки, являющиеся высшим звеном регуляции двигательной активности.

 

Значительная часть информации от проприорецепторов поступает в базальные ганглии, в первую очередь хвостатое ядро, которые являются важнейшими подкорковыми центрами двигательной системы.

 

Физиология проприоцептивной системы