Структурно-функциональная организация лимбической системы. Ее роль в формировании мотиваций, эмоций, организации памяти. Участие лимбических структур в интегративной деятельности цнс.

 

Лимбическаясистема – это функциональное объединение структур головного мозга, участвующих в организации:

1) эмоционально-мотивационного поведения;

2) врождённых форм поведения, инстинктов: пищевого, полового, оборонительного, а также цикла сон-бодрствование;

3) поддержания гомеостаза;

4) выборе форм адаптации человека к окружающей среде;

 

Лимбическая система включают в себя следующие основные структуры:

1) образования коры больших полушарий:

- древняя кора (обонятельные луковицы, обонятельные тракты, обонятельные бугорки);

- старая кора (зубчатая фасция, гиппокамп, поясная извилина, миндалина);

- некоторые структуры новой коры (островковая кора и парагиппокамповая извилина);

2) подкорковые образования:

- миндалевидные тела;

- передние ядра таламуса;

- сосцевидные тела;

- ядра прозрачной перегородки;

3) гипоталамус и некоторые другие структуры головного мозга.

Особенностью лимбической системы является то, что все вышеперечисленные структуры объединены между собой множеством замкнутых связей, которые создают условия для длительной циркуляции возбуждения. Это возбуждение навязывается другим структурам мозга. Известно несколько таких кругов.

Большой круг Пейпеса: гиппокамп – сосцевидные тела – передние ядра гипоталамуса – поясная извилина – парагиппокампальная извилина – гиппокамп.

Этот круг имеет отношение к обучению и памяти. Это может быть связано с циркадными ритмами.

Второй круг: миндалевидные тела – гипоталамус – средний мозг – миндалина – миндалевидные тела.

Этот круг имеет отношение к регуляции агрессивных реакций, оборонительных реакций, пищевых и сексуальных форм поведения.

Обилие связей лимбической системы с разными структурами ЦНС затрудняет вычленение функций мозга, в которых она не принимала бы участие. Она имеет отношение к автономной нервной системе, к соматической нервной системе (при эмоциях), регулирует воспроизведение информации, её хранение, внимание человека и запоминание.

Самый древний анализатор человека – обоняние. Лимбическая система тесно связана с обонятельными структурами, поэтому её иногда называют обонятельным мозгом, а так как она участвует в регуляции вегетативных функций, её называют висцеральным мозгом. Некоторые структуры лимбической системы – гипоталамус, прозрачная перегородка, миндалевидное тело и обонятельный мозг – изменяют интенсивность вегетативных реакций при адаптации человека к окружающей среде.

Гиппокамп – основа лимбической системы. Он расположен в глубине висцеральных долей головного мозга. Морфологическое строение гиппокампа состоит из стереотипных модулей, связанных между собой, что создаёт условия для циркуляции возбуждения. Ядра гиппокампа являются полифункциональными, а их нейроны генерируют высоко-амплитудную ритмическую активность. Также имеются нейроны, обладающие

нейросекрецией. Большинство нейронов гиппокампа полисенсорны (т.е. они одинаково реагируют на зрительные, слуховые, интерорецептивные, обонятельные и кожные раздражения) и обладают фоновой активностью.

Биоэлектрическая активность нейронов гиппокампа характеризуется бета- и тета-ритмами. Вызванная активность в нейронах гиппокампа возникает при раздражении любой структуры лимбической системы.

Раздражение гиппокампа приводит к следующим реакциям:

1) ориентировочные рефлексы, реакция настораживания;

2) повышение внимания, что создаёт базу для процессов обучения;

3) реакции страха и агрессии;

4) чувство голода и жажды, которые побуждают животное на осуществление врождённых инстинктов.

Повреждение гиппокампа приводит к нарушению процессов памяти, особенно на недавние события (ретроантероградная амнезия – события до и после травмы). Нарушается запоминание, снижается эмоциональность и инициативность, что проявляется в эмоциональной тупости.

Миндалевидноетело (миндалина, amygdola) – это образование, находящееся в глубине височной доли. Все нейроны миндалины полисенсорны, полимодальны и полифункциональны. Они имеют фоновую разночастотную электрическую активность.

Раздражение нейронов миндалины вызывает парасимпатические эффекты (брадикардия, снижение артериального давления, брадипноэ, экстрасистолия и др.). Иногда в результате повышения секреции слизистой оболочки бронхов возникает кашель. Эти эффекты сопровождаются принюхиванием животных, облизыванием, жеванием, глотанием, гиперсаливацией, увеличением перистальтики желудочно-кишечного тракта. Вегетативные реакции такого рода объясняются связью миндалин с центрами гипоталамуса.

Повреждение миндалин приводит к гиперсексуальности, отсутствию страха, отсутствию самообороны, неспособности к агрессии, ярости, животные и люди доверчивы, они теряют врождённое чувство опасности на угрозы, т.е. исчезает инстинктивная память на потенциальную опасность.

 

 

Структурно-функциональная организация базальных ядер. Интегрирующая функция базальных ядер и их участие в организации и осуществлении сложных движений. Роль дофаминовых и ацетилхолиновых медиаторных систем.

 

Помимо коры головного мозга, расположенной поверхностно, серое вещество в каждом полушарии большого мозга залегает в виде отдельных ядер. Эти ядра находятся в толще белого вещества между лобными долями и промежуточным мозгом, ближе к основанию мозга. В связи с таковым расположением эти скопления серого вещества получили название подкорковых (базальных) ядер.

К подкорковым (базальным) ядрам относятся:

1) полосатое тело (corpus striatum):

а) хвостатое ядро (nucleus caudatus);

б) чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis):

- скорлупа (putamen);

- бледный шар (globus pallidus);

2) ограда (claustrum);

3) миндалевидное тело (corpus amygdaloideum).

Ядра полосатого тела и ограда функционально составляют стриопаллидарную систему, которая относится к экстрапирамидной системе. Она является основным аппаратом переднего мозга для процессов интеграции двигательных рефлексов.

Наиболее древним образованием в стриопаллидарной системе является бледный шар, а только затем в филогенезе возникают сначала скорлупа, а затем хвостатое ядро. Большинство нейронов подкорковых ядер полисенсорны. Имеются крупные и мелкие нейроны.

Нервные связи стриопаллидарной системы.

Хвостатоеядро и скорлупа содержат много мелких нейронов и примерно 5% крупных нейронов. От них аксоны направляются к нейронам бледного шара, чёрнойсубстанции и красногоядра. Взаимодействие чёрнойсубстанции и хвостатогоядра основано на прямых и обратных связях: стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов чёрной субстанции, а стимуляция чёрной субстанции приводит к увеличению содержания дофамина в хвостатом ядре, что возбуждает его.

При недостатке дофамина в хвостатом ядре (дисфункция чёрной субстанции) бледный шар растормаживается и активируются двигательные системы ствола и спинного мозга, в результате чего возникает ригидность мышц. Избыток дофамина в головном мозге вызывает шизофрению

Основная часть аксонов хвостатогоядра и скорлупы идёт к бледномушару, они оказывают тормозящее воздействие на него. От крупных нейронов бледного шара сигналы направляются по двум направлениям:

1) к красному ядру и чёрной субстанции;

2) к таламусу и гипоталамусу.

От таламуса сигналы направляются к хвостатомуядру, скорлупе (возбуждающие синапсы) и сенсорным (экстрапирамидным) участкамкоры. Кора, в свою очередь, оказывает топически локализованные влияния на все структуры стриопаллидарной системы. Таким образом, в стриопаллидарной системе условно можно выделить два связанных между собой круга прямых и обратных связей:

1) стриопаллидарно-таламо-кортикальный круг;

2) стриопаллидарно-мезэнцефальный круг.

Нейроны стриопаллидарной системы также получают импульсы от ствола мозга и обонятельной луковицы. Кроме этого, они имеют функциональные связи с вестибулярными ядрами, мозжечком и γ-мотонейронами спинного мозга.

Хвостатое ядро.

Раздражение различных зон хвостатого ядра вызывает разные эффекты. Так, при стимуляции определённых зон хвостатого ядра могут наблюдаться:

1) поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию и движение по кругу;

2) прекращение всех видов активной деятельности (двигательной, пищевой, ориентировочной), исчезновение эмоций;

3) нарушение речевого контакта;

4) невозможность выработки, удлинение латентного периода и торможение выполнения ранее образованных условных рефлексов;

5) снижение или повышение слюноотделения.

Специфичным для раздражения хвостатого ядра является преимущественно торможение активности коры большого мозга, подкорковых образований, а также торможение безусловного и условно-рефлекторного поведения.

При повреждениях хвостатого ядра наблюдаются следующие клинические расстройства:

1) гиперкинезы:

- непроизвольные мимические реакции;

- тремор;

- атетоз (athetos, гр. – лишённый определённого положения) – непроизвольное червеобразное сокращение мышц (преимущественно пальцев рук и ног);

- торсионный спазм;

- хорея (пляска святого Вита) – подёргивания конечностей и туловища (чаще наблюдается у детей);

- двигательная гиперреактивность – бесцельное перемещение с места на место;

2) замедление роста организма детей;

3) нарушения памяти;

4) затруднение ориентации в пространстве.

У животных повреждение хвостатого ядра сопровождается манежными движениями (одностороннее повреждение), безудержным стремлением двигаться вперёд (двустороннее повреждение), торможением условных рефлексов и затруднением их выработки.

Таким образом, стриопаллидарная система оказывает тормозящее влияние на различные проявления двигательной активности и на её эмоциональную составляющую, в частности, на агрессивные реакции. Однако, и раздражение, и разрушение хвостатого ядра приводят к торможению условных рефлексов. Значит, его функция заключается не столько в торможении нервных процессов, сколько в корреляции и интеграции процессов оперативной памяти и обучения.

Скорлупа.

Не смотря на функциональное сходство скорлупы с хвостатым ядром, у неё имеется ряд специфических функций. Так, скорлупа участвует в организациипищевогоповедения. При нарушении этой функции возникает ряд трофических расстройств со стороны кожи и внутренних органов.

Стимуляция скорлупы сопровождается изменениями дыхания и слюноотделения.

Бледныйшар.

Стимуляция бледного шара вызывает:

1) активацию или торможение γ-мотонейронов спинного мозга, а также сокращение мышц конечностей;

2) ориентировочную реакцию;

3) пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание).

При повреждении бледного шара у людей возникают:

1) гипомимия (маскообразное лицо);

2) тремор головы и конечностей;

3) монотонность речи;

4) миоклония – быстрое подёргивание отдельных мышц (рук, лица, спины).

При дисфункции бледного шара затруднено начало движения, имеется симптом пропульсии (длительная подготовка к движению, а затем быстрое движение и остановка), нарушено содружественное движение рук при ходьбе.

Ограда.

Ограда содержит полиморфные нейроны, которые связаны в основном с корой большого мозга.

Стимуляция ограды приводит к ориентировочной реакции (поворот головы в сторону раздражения), пищевому поведению (жеванию, глотанию), может быть рвотный рефлекс, в результате которого нарушается процесс поедания пищи.

При поврежденииправойограды наступает расстройство речи.

Таким образом, базальные ядра являются интегративными центрами организации простых и сложных форм поведения, эмоций, высшей нервной деятельности. Каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.

 

Если биосинтез ацетилхолина не связан с какой-либо конкретной группой клеток ЦНС, то дофамин синтезируется преимущественно в чёрной субстанции, норадреналин в голубом пятне, а серотонин в ядрах шва.

Ацетилхолин в головном мозге выполняет функции медиатора проме-жуточных нейронов, обеспечивающих переключение воздействий стволо-вой части мозга на кору больших полушарий. Многие отклонения в функционировании ЦНС системы связаны с пониженным уровнем ацетил-холина. В частности, к ним относятся миастения, некоторые виды пара-личей и болезнь Альцгеймера (старческое слабоумие). Для лечения таких болезней могут быть использованы как холиномиметики, так и ингиби-торы холинэтераз, разлагающих выполнивший медиаторную функцию ацетилхолин на холин и уксусную кислоту.

Дофамин и норадреналин называют катехоламинами. Катехоламин-, гистамин- и серотонинэргические системы нейронов участвуют в регуляции двигательной активности, в эмоциональных реакциях, в формировании памяти, в процессах сна и бодрствования. Нарушения в работе этих систем лежат в основе патогенеза многих психических заболеваний.

 

 

13. Структурно-функциональная организация коры больших полушарий. Модули (колонки) как примеры структурно-функциональных единиц. Роль коры больших полушарий в формировании системной деятельности организма. Современные представления о локализации функций в коре. Пластичность коры.

 

Высшим отделом ЦНС является кора больших полушарий головного мозга. Это филогенетически самое молодое образование мозга. Она обеспечивает совершенную организацию поведения человека на основе врождённых и приобретённых в процессе жизни функций. Выделяют древнюю, старую и новую кору.

Морфологически кора представляет слой серого вещества, покрывающего весь мозг. Благодаря наличию большого числа борозд кора имеет очень большую поверхность (примерно 2200 см 2). Толщина новой коры составляет около 3 мм. В ней находится огромное количество нейронов – свыше 14 миллиардов.

Глубокие борозды делят кору на доли. Каждое полушарие состоит из 5 долей:

1) лобная;

2) височная;

3) теменная;

4) затылочная;

5) островковая зона в глубине сильвиевой борозды.

Кора состоит из шести слоёв:

1) молекулярный (дендриты пирамидных клеток из третьего слоя коры, небольшое количество клеток-зёрен, здесь заканчиваются пути от таламических неспецифических ядер);

2) наружный зернистый слой (звёздчатые клетки (они имеют отношение к кратковременной памяти), овальные, треугольные и пирамидные нейроны);

3) наружный пирамидный слой (пирамидные нейроны разных размеров – вместе со вторым слоем они осуществляют кортикокортикальные связи между извилинами);

4) внутренний зернистый слой (мелкие звёздчатые нейроны и большое количество горизонтальных волокон, здесь заканчиваются пути от таламических специфических ядер);

5) внутренний пирамидный слой (ганглионарный) (гигантские пирамидные клетки Беца (от них начинается кортико-спинальный тракт));

6) слой полиморфных клеток (веретенообразные и треугольные нейроны (от них начинаются кортикоталамические пути)).

В связи с тем, что нейроны коры расположены по слоям неравномерно в различных областях коры, в мозге различают 53 архитектонических поля. Кора построена по колонковому образцу. Размер колонки составляет примерно 500 мкм и она располагается вертикально. Внутри колонки могут находиться микромодули, каждая колонка регулирует строго определённую функцию. Если её разрушить в вертикальном направлении, то возникает изменение только одной функции, а если в горизонтальном направлении, то повреждаются соседние колонки и изменяются другие функции.

Кора работает по вероятностно- статистическому принципу. Это означает, что при повторных раздражениях в реакции участвует не вся группа нейронов, а только её часть, причём каждый раз эта часть может быть разной по составу. Это вероятностный принцип. Однако, количества возбуждающихся нейронов этой группы достаточно для выполнения нужной функции – статистический принцип.

 

Сенсорные области коры.

Сенсорные области коры представляют собой топически организованные проекции различных периферических рецепторных полей. Корковые концы анализаторов имеют строгую зону и площадь проекции, которые могут перекрываться. Но, не смотря на строгую топическую организацию, в каждой сенсорной системе имеются полисенсорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на другие стимулы.

Выделяют кожную, болевую, температурную, зрительную, слуховую, обонятельную и вкусовую рецептирующие системы:

Кожная рецептирующая система проецируется на заднюю центральную извилину и имеет строгую соматотопическую локализацию.

Сюда приходят импульсы от кожных рецепторов по таламокортикальным путям. В верхние отделы задней центральной извилины проецируются рецептивные поля кожи нижней конечности, посередине – кожи туловища, внизу – кожи головы и верхней конечности. Причём, чем больше рецепторов на коже и чем больше значение какого-то образования, тем больше площадь, представляющая его в коре. Например, самую большую площадь занимают губы, мимические мышцы лица и большой палец.

Болевая и температурная рецептирующие системы проецируются, главным образом, на заднюю центральную извилину, но эти чувствительности представлены также и в теменной доле, где осуществляется сложный анализ боли и температуры. Этот анализ включает локализацию, дискриминацию (discriminatio, лат. – различение, разделение), т.е. разделение тонких качественных различий боли и температуры, и стереогноз.

Зрительная рецептирующая система представлена в затылочной доле различными полями (17, 18, 19). В 17 поле происходит анализ наличия и интенсивности светового сигнала. В 18 и 19 полях проводится анализ качества, размеров, формы и цвета предметов. Раздражение 19 поля вызывает зрительные галлюцинации и движения глаз.

Слуховая рецептирующая система проецируется в височную долю (извилины Гешля, задние отделы сильвиевой борозды). Только небольшая часть этой зоны видна на верхнем крае височной доли. Кроме слуховых путей сюда проецируются вестибулярные афференты.

Обонятельная рецептирующая система представлена в передней части гиппокампальной извилины. При нарушениях в этой зоне могут появиться обонятельные галлюцинации, а при разрушении – аносмия (an, гр. – не, отрицание; + osme, гр. – запах).

Вкусовая проекционная зона находится в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной зоной коры.

Моторные зоны коры. Моторные зоны коры имеют большое количество полисенсорных нейронов и обширные связи с другими сенсорными системами. Эти зоны были впервые описаны Фритчем и Гитцигом (1870). Они раздражали переднюю центральную извилину, что вызывало двигательную реакцию у животных. В дальнейшем оказалось, что отсюда начинаются не только двигательные пути, но и имеются зоны восприятия глубокой чувствительности мышц. Спереди от передней центральной извилины имеются премоторные поля, которые организуют не изолированные сокращения мышц, а формируют комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также регулируют пластический тонус (через базальные ядра) и тонус гладкой мускулатуры. Соматотопическая локализация моторных функций в коре занимает тем большую площадь, чем важнее значение и чем совершеннее и точнее должна быть координация тех или иных движений. Например, самую большую площадь занимают губы, мимические мышцы лица и пальцы верхних конечностей. В реализации двигательных функций кроме передней центральной извилины и премоторных полей также участвуют затылочная, верхнетеменная области и вторая лобная извилина.

Ассоциативные зоны коры. Ассоциативные зоны наиболее выражены в лобной, височной и теменной долях полушарий головного мозга. Они занимают 80% площади коры, в то время как сенсорные и моторные – 20%. Характерными чертами ассоциативных областей являются:

1) наличие в них полисенсорных нейронов, куда поступает вторичная (обработанная) информация с выделением биологической значимости сигнала. Это позволяет формировать программу целенаправленного поведения;

2) способность к пластическим перестройкам в зависимости от значимости сенсорной информации;

3) длительное хранение следов сенсорной информации (они могут сохраняться в течение всей жизни по принципу обратной связи, что имеет исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки, хранения и накопления знаний).

Ассоциативные зоны связаны с моторными и сенсорными проекционными зонами и окружают их, в результате чего происходит ассоциация (объединение) разносенсорной информации. Благодаря этому формируются сложные элементы сознания – именно здесь зарождаются замыслы предстоящих движений. Большинство нейронов участвуют в интеграции сенсорной и моторной информации и обладают способностями к обучению. Разрушение ассоциативных зон приводит к грубым нарушениям памяти и обучения.

Теменная область коры участвует в формировании субъективных представлений об окружающем пространстве и о нашем теле. Это происходит благодаря сопоставлению кожной сенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.

Лобные ассоциативные поля тесно связаны с лимбической системой и реализуют программы сложных поведенческих актов.

Распределение функций по областям мозга не абсолютно. Все области мозга имеют полисенсорные нейроны. Если в раннем детском возрасте удалить одну из зон коры (когда функции в коре ещё жёстко не закреплены), то функции утраченной области практически полностью восстанавливаются. Интегративные возможности нейронных сетей всё ещё лежат за пределами наших представлений. Тысячи специалистов ищут новые подходы к пониманию функций нервной системы.

 

 

Структурно-функциональные основы многоуровневой системы регуляции мышечного тонуса, поддержания позы и организации движений. Изменения тонуса мышц и движений при нарушении функции различных отделов ЦНС. Теоретические основы коррекции нарушений тонуса, трофики мышц и движений. Возрастные особенности функций ЦНС.

 

Роль спинного мозга в регуляции двигательных актов. Все нейроны спинного мозга функционально подразделяются на мотонейроны, интернейроны, нейроны симпатической и парасимпатической системы. Мотонейроны спинного мозга с учетом их функций подразделяют на альфа - и гамма - мотонейрроны.

Альфа - мотонейроны имеют прямые связи от чувствительных путей, идущих от экстрафузальных волокон мышц.

Гамма - мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена.

Интернейроны – промежуточные нейроны, организуют связи между структурами спинного мозга, в обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга.

Спинной мозг выполняет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую.

Рефлекторная функция спинного мозга заключается в том, что он осуществляет регуляцию многих двигательных актов. С клинической точки зрения особую роль среди них занимают сухожильные рефлексы. Это многочисленные рефлексы, которые врач определяет, вызывая с помощью короткого удара по сухожилию. Это важно, особенно в неврологической практике, так как каждый рефлекс этой группы имеет строго определенный уровень замыкания в спинном мозгу. Особенно выражены эти рефлексы в мышцах разгибателях и сгибателях рук и ног (коленный, ахиллов рефлекс и другие). Например, легкий удар по сухожилию надколенной чашечки вызывает сокращение мышц бедра и разгибание голени. Дуга этого рефлекса следующая: рецепторы сухожилия четырехглавой мышцы бедра – спинальный ганглий – задние корешки – задние рога III поясничного сегмента – мотонейроны передних рогов того же сегмента - экстрафузальные волокна четырехглавой мышцы бедра.

Сгибательные рефлексы - направлены на избежание различных повреждающих воздействий. Они возникают при раздражении рецепторов кожи, мышц и внутренних органов. Например, раздражение болевых рецепторов (укол, щипок) приводит к сокращению мышц- сгибателей и отдергиванию руки (обеспечивают функцию защиты).

Ритмические рефлексы – чесательный (ритмические сокращения и расслабления, сгибания и разгибания).

Позные рефлексы – это большая группа актов, направленных на поддержание определенной позы (стояние, лежание и др.).

В случаях травмы спинного мозга и его полного пересечения развивается состояние, получившее название спинальный шок. Причина такого состояния связана с выпадением влияний, поступающих из вышележащих отделов нервной системы в спинной мозг. Это сопровождается глубоким параличом мускулатуры тела, иннервируемой сегментами спинного мозга, находящимися ниже места повреждения, позже они частично восстанавливаются. Восстановление произвольных движений зависит от степени поражения пирамидных путей.

Роль ствола мозга в регуляции двигательных функций. В ствол мозга включают продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг, промежуточный мозг, ретикулярную формацию. Так как Вы изучали подробно все эти отделы мозга на анатомии, то я ограничусь лишь кратким изложением их основных функций, имеющих отношение к движению.

Продолговатый мозг имеет отношение к реализации вегетативных и соматических рефлексов, рефлексов вкусовых, слуховых, вестибулярных. На данной лекции мы рассмотрим его роль только в осуществлении соматических и вестибулярных рефлексов. Остальные же его функции мы рассмотрим в соответствующих разделах физиологии.

Особенностью рефлексов продолговатого мозга является то, что они более продолжительны (в сравнении с рефлексами спинного мозга), в них более выражено последействие и межсегментарность. С точки зрения регуляции двигательных актов, то, пожалуй, наибольшее значение продолговатый мозг имеет отношение к организации рефлексов поддержания позы. Эти рефлексы берут свое начало от рецепторов вестибулярного аппарата (преддверия улитки и полукружных каналов), далее переключаются в верхнее вестибулярное ядро, а потом, переработанная информация посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам продолговатого мозга. В этих ядрах определяется, какие мышечные системы, какие сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы. Поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы. Все рефлексы этой группы подразделяют на статические, они обеспечивают сохранение равновесия и положение тела в пространстве при спокойном стоянии, лежании, сидении в различных позах. Берут свое начало от рецепторов преддверья, в частности, от оттолитового аппарата. Статокинетические – обеспечивают перераспределение мышечного тонуса для организации соответствующей позы при движении, прямолинейном или вращательном (они берут свое начало от рецепторов полукружных каналов).

Варолиев мост и средний мозг. Мост мозга – одна из структур ствола мозга, функционально тесно связанная со средним мозгом. Через мост проходят все восходящие и нисходящие пути, связывающие передний мозг со спинным мозгом, с мозжечком и другими структурами мозга.

Средний мозг представлен четверохолмием, ядрами – красными, черной субстанцией, глазодвигательных и блоковидных нервов.

Красное ядро – регулирует тонус мускулатуры, посылая корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному пути. При нарушении его функции, а также связи со спинным мозгом, развивается реакция, описанная как децеребрационная ригидность. Она характеризуется тем, что напрягаются мышцы разгибатели конечностей, шеи и спины.

Черная субстанция – расположена в ножках мозга, регулирует акт жевания, глотания, обеспечивает координацию точных движений (например, при письме).

Ядро блокового и глазодвигательного нервов – обеспечивает повороты глазного яблока во всех направлениях.

Бугры четверохолмия – верхние являются первичными зрительными, а нижние – первичными слуховыми подкорковыми центрами. Основная их функция – организация реакции настораживания на внезапные не распознанные зрительные и слуховые реакции.

Промежуточный мозг состоит из таламуса, гипоталамуса, эпиталамуса. К реакциям движения имеет отношение только таламус. Остальные же отделы промежуточного мозга преимущественно вегетативной ориентации и отвечают за некоторые поведенческие реакции.

Таламус – это структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов спинного мозга, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев. В нем обнаружено более 120 ядер, образующих комплексы, которые делятся на: передние, задние, медиальные и латеральные. Сложное строение таламуса, наличие здесь взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные акты, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные акты интегрируются в таламусе с вегетативными рефлексами, обеспечивающими эти движения.

Ретикулярная формация мозга – представлена сетью нейронов с многочисленными связями практически со всеми отделами мозга. Ее участие в движении заключается в том, что от нее к мотонейронам спинного мозга и черепно-мозговых ядер поступают сигналы, организующие положение головы, туловища, позы. Ретикулярные пути, облегчающие активность моторных систем спинного мозга, берут свое начало от всех отделов ретикулярной формации. Пути, идущие от моста, тормозят активность мотонейронов спинного мозга, иннервирующие сгибатели и активируют мотонейроны разгибателей. Пути, идущие от продолговатого мозга, вызывают противоположный эффект. Раздражение ретикулярной формации приводит к тремору, повышению тонуса мышц, а может вызывать и торможение спинальных рефлексов. Это происходит в тех случаях, когда возникает необходимость регуляции позы или смены одного движения другим.

Мозжечок и его роль в регуляции движений. Мозжечок посылает эфферентные сигналы в спинной мозг и регулирует силу мышечных сокращений, обеспечивает способности длительного тонического сокращения мышцы, сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью быстрого перехода от сгибания к разгибанию и наоборот. Он обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях, например, при ходьбе.

В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций. Это выражается следующей симптоматикой. Астения – снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц; астазия – утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение; атаксия – нарушение координации движений; асинергия – нарушение содружественных движений; дистония – непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц; тремор – дрожание пальцев руки, кисти, головы в покое, этот тремор усиливается при движении; дисметрия – расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении, больной пытается взять предмет со стола и проносит руку за него или недоносит ее до предмета; дизартрия – расстройство речевой моторики.

При повреждениях мозжечка ярче всего проявляется невозможность выполнения нужного порядка, последовательности движений. Проявлениями атаксии являются адиадохокинез, асинергия, пъяная шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз-вверх. При асинергии мышц он не способен сесть (из положения лежа) без помощи рук. Пъяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы. Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигая цели.

При повреждении мозжечка активируются нейроны вестибулярных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, которые активируют мотонейроны спинного мозга. Одновременно активность пирамидных нейронов снижается, а, следовательно, снижается их тормозное влияние на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая возбуждающие сигналы от продолговатого мозга и не получая торможения со стороны коры, мотонейроны активируются и вызывают гипертонус мышц.

Роль базальных ядер в регуляции двигательных функций. Базальные ядра головного мозга включают три парных образования: неостриатум (хвостатое ядро и скорлупа), палеостриатум (бледный шар) и ограду.

Неостриатум – принимает участие в регуляции тонуса мускулатуры. Так, при повреждении этих ядер наблюдаются гиперкинезы типа: непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, торсионного спазма, хореи (подергивание конечностей, туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного перемещения с места на место. При повреждениях хвостатого ядра имеют место расстройства движения: двустороннее повреждение полосатого тела ведет к безудержному стремлению движения вперед, одностороннее повреждение – приводит к манежным движениям.

Палеостриатум (бледный шар) – провоцирует ориентировочную реакцию и движения конечностей. Его разрушение приводит к гиподинамии, вызывает у людей маскообразность лица, тремор головы, конечностей, причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях. Наблюдается миоклония – быстрые подергивания отдельных мышечных групп или отдельных мышц рук, спины, лица. У человека с дисфункцией бледного шара начало движений становится трудным, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе.

Ограда – связана с корой и большинством подкорковым образований. При ее повреждении больные не могут говорить. При ее стимуляции возникают ориентировочные реакции – поворот головы, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения.

 

Нейронная организация локомоции. Мы видим, что структуры, принимающие участие в организации движений, расположены во всех отделах мозга. Они взаимосвязаны морфологически и функционально. Регуляция моторных функций по уровням их организации может быть представлена следующим образом.

Спинальный уровень – на этом уровне осуществляется наиболее простая форма автоматического регулирования состояния мышц

Уровень ствола мозга – регулилирует движения по нисходящим путям, идущим к спинному мозгу.

Программируемй уровень – высший, корковый.

Все три уровня регуляции движений могут реализовывать эти функции как самостоятельно, так и с учетом других уровней. Причем, каждый из этих уровней может регулировать работу мышц через мотонейроны спинного мозга как последовательно, так и параллельно. Следовательно, любое со