Структурно-функциональная организация и физиологические функции среднего мозга и моста (сенсорные, проводниковые, моторные, вегетативные, интегративные, рефлекторные).

 

В состав среднего мозга входят пластинка четверохолмия, красное ядро, чёрная субстанция, ядро глазодвигательного нерва и ядро блоковидного нерва.

Функции среднего мозга:

1) сенсорная функция (анализ биологической значимости зрительной и звуковой информации);

2) проводниковая функция (проведение нервных импульсов по восходящим путям к таламусу, мозжечку и большому мозгу и нисходящим путям к продолговатому и спинному мозгу);

3) двигательная функция (реализуется за счёт ядер блокового, глазодвигательного нервов, красного ядра и чёрной субстанции);

4) рефлекторная функция (реализуется через структуры четверохолмия, которые являются функционально самостоятельными). Средний мозг осуществляет и статокинетические рефлексы. Это рефлексы, которые служат для сохранения устойчивого положения тела при движении. К ним относятся нистагм головы и глаз, лифтная реакция, рефлекс готовности к прыжку.

                       

Пластинка четверохолмия включает в себя верхнее и нижнее двухолмие.

Верхнее двухолмие является первичным центром зрения, здесь происходит переключение импульсов, поступающих от рецепторов глаза на нейроны, которые посылают свои сигналы в зрительную область коры, там находятся вторичные центры зрения – корковые. Верхнее двухолмие тесно связано с латеральными коленчатыми телами, которые уже относятся к промежуточному мозгу. Верхнее двухолмие осуществляет ориентировочные реакции на свет, т.е. содружественный поворот глаз и головы в сторону внезапно возникшего светового раздражителя, а также старт-рефлексы на свет, т.е. настораживание ушей, напряжение мышц, готовность к прыжку или бегству. Здесь же имеются центры аккомодации глаз, их конвергенции и реакции зрачка на свет.

Нижнее двухолмие осуществляет ориентировочные реакции на звук, т.е. здесь находятся первичные центры слуха. Аксоны этих нейронов направляются в висцеральную зону коры где находятся вторичные (корковые) центры слуха, эти ядра также участвуют в осуществлении старт-рефлексов на звук. В общем пластинка четверохолмия осуществляет сторожевые рефлексы, т.е. вздрагивание, настораживание, вскрикивание на сильный звуковой или световой раздражители, которые спарены с соответствующими вегетативными реакциями.

В чёрной субстанции находятся нейроны, которые осуществляют координацию рефлексов жевания и глотания, координацию мелких движений пальцев (игра на пианино, скрипке), обеспечивает пластический тонус человека, участвует в сокращении мимических мышц. При поражении нейронов чёрной субстанции (например, при атеросклерозе сосудов головного мозга) развивается паркинсонизм (тремор; амимия – маскообразное лицо; повышенное слюновыделение и др.), а также страдает эмоциональная сфера.

Красное ядро получает импульсы от мозжечка, моторной зоны коры (передняя центральная извилина) и ядер подкорки. Они, в свою очередь, через вестибулярное ядро Дейтерса и расположенную рядом ретикулярную формацию затормаживают альфа-мотонейроны разгибателей передних рогов спинного мозга. При повреждении красныхядер наступает децеребрационнаяригидность. Децеребрация – это операция перерезки ствола мозга, когда красное ядро остаётся выше перерезки. Это явление заключается в ригидности мышц-разгибателей. При этом у животного поднят хвост, запрокинута голова, разогнуты все конечности, и попытка их согнуть может привести к перелому конечностей. У человека наблюдается опистотонус, т.е. человек лежит, опираясь на затылок и пятки, но, так как сгибатели у человека сильнее разгибателей, его руки будут согнуты в локтях. Механизмэтого явления состоит в следующем: красное ядро, а также мозжечок и вышележащие структуры тормозят ядро Дейтерса и находящуюся рядом ретикулярную формацию. Это обусловливает нормальное распределение мышечного тонуса между нейронами сгибателей и разгибателей. При разрушении красного ядра его торможение на ядро Дейтерса и ретикулярную формацию снимается, и возбудимость этих структур резко возрастает. В результате этого к альфа- мотонейронам разгибателей идёт повышенное количество нервных импульсов, и тонус мышц-разгибателей увеличивается. Таким образом, красное ядро вместе с вестибулярными ядрами регулирует распределение тонуса между сгибателями и разгибателями, а также осуществляет выпрямительные и статокинетические рефлексы.

 

Функции моста:

Важной структурой моста является средняя ножка мозжечка. Именно она обеспечивает функциональные компенсаторные и мор­фологические связи коры большого мозга с полушариями мозжечка.

Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Улитковая часть преддверно-улит­кового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная часть преддверно-улиткового нерва — в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ ве­стибулярных раздражений их силы и направленности.

Проводящая функция моста. Обеспечивается продольно и по­перечно расположенными волокнами. Поперечно расположенные во­локна образуют верхний и нижний слои, а между ними проходят идущие из коры большого мозга пирамидные пути. Между попе­речными волокнами расположены нейронные скопления — ядра моста. От их нейронов начинаются поперечные волокна, которые идут на противоположную сторону моста, образуя среднюю ножку мозжечка и заканчиваясь в его коре.

В покрышке мозга локализуются переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают информацию в задние бугры четверохол­мий.

Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой — центр выдоха. Нейроны дыхатель­ного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхатель­ных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.

 

 

Структурно-функциональная организация мозжечка. Участие мозжечка в осуществлении сенсорных функций и в регуляции двигательной активности. Регуляция функций сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем. Интегративная функция мозжечка. Последствия удаления мозжечка у животных и повреждения у человека.

 

Мозжечок – это очень древняя интегративная структура ЦНС, которая

состоит из двух полушарий, червя и клочково-узелковых (флоккулонодулярных) долей. Полушария мозжечка покрыты корой и имеют подкорковые ядра (пробковидное, зубчатое, шаровидное ядра, ядро шатра). Мозжечок принимает участие в координации и регуляции произвольных и непроизвольных движений, а также в регуляции вегетативных функций и поведенческих реакций.

Кора мозжечка имеет стереотипные связи. Это создаёт условия для быстрой обработки информации. Основной нейронный элемент коры – клетка Пуркинье, имеющая большое количество входов и формирующая единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на его ядерных структурах. На клетки Пуркинье проецируются практически все виды чувствительных раздражений (проприоцептивные, кожные, зрительные, слуховые, вестибулярные и др.). Выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга, стволовыми образованиями и спинным мозгом.

Мозжечок анатомически и функционально состоит из древней, старой и новой частей. Древняячастьмозжечка (вестибулярный мозжечок) представлена клочково-узелковой долей – она участвует в регуляции равновесия. Стараячастьмозжечка (спинальный мозжечок) состоит из участков червя и пирамиды мозжечка, язычка, околоклочкового отдела – она получает преимущественно проприоцептивную информацию. Новыймозжечок представлен корой полушарий мозжечка и участками червя; в него поступает информация от коры, зрительных и слуховых рецептирующих систем. Это свидетельствует об участии нового мозжечка в анализе зрительных и звуковых сигналов и организации на них реакции.

Корамозжечка имеет три слоя:

1) молекулярный – это поверхностный слой, в котором находятся дендриты грушевидных клеток Пуркинье (на каждом дендрите находится до 200 000 синапсов) и идущие параллельно аксоны вставочных нейронов (зёрен); это самая мощная дендритная система в ЦНС – она обеспечивает сбор, обработку и передачу информации;

2) ганглиозный – это ориентированные вертикально грушевидные клетки Пуркинье с корзинчатыми и звёздчатыми нейронами; аксоны корзинчатых и звёздчатых нейронов дают тормозные синапсы на грушевидные клетки Пуркинье;

3) зернистый – это вставочные нейроны-зёрна, аксоны которых поднимаются в молекулярный слой и дают синапсы на дендритах грушевидных клеток Пуркинье, а также клеткиГольджи, которые возбуждаются от нейронов-зёрен и их же тормозят по принципу обратной связи.

Под корой в сером веществе мозжечка находятся подкорковые ядра. Ядрошатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и РФ продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга. Промежуточная кора мозжечка проецируется на пробковидное и шаровидное ядра, которые связаны со средним мозгом и красным ядром, а также таламусом и двигательной зоной коры больших полушарий. Зубчатоеядро получает информацию от латеральной зоны коры мозжечка и связано через таламус с моторной зоной коры большого мозга.

Мозжечок связан с другими структурами ЦНС тремя парами ножек:

1) нижними;

2) средними;

3) верхними.

 

Мозжечок за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зритель­ной чувствительности. Оказалось, что повреждение мозжечка сни­жает уровень восприятия критической частоты мельканий света (наименьшая частота мельканий, при которой световые стимулы воспринимаются не как отдельные вспышки, а как непрерывный свет).

Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов воз­буждения и торможения, нарушению баланса между ними, развитию инертности. Выработка двигательных условных рефлексов после уда­ления мозжечка затрудняется, особенно в случаях формирования локальной, изолированной двигательной реакции. Точно так же замедляется выработка пищевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентный) период их вызова.

 

 

Мозжечковый контроль двигательной активности. Эфферентные сигналы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстро переходить от сгибания к разги­банию и наоборот.

Мозжечок обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. Например, делая шаг при ходьбе, человек заносит вперед ногу, одновременно центр тяжести туловища пере­носится вперед при участии мышц спины.

 

Влияние мозжечка на вегетативные функции. Мозжечок оказывает угнетающее и стимулирующее влияние на работу сердечно­сосудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем орга­низма. В результате двойственного влияния мозжечок стабилизи­рует, оптимизирует функции систем организма.

Сердечно-сосудистая система реагирует на раздражение мозжечка либо усилением (например, прессорные рефлексы), либо снижением этой реакции. Направленность реакции зависит от фона, на котором она вызывается. При раздражении мозжечка высокое кровяное дав­ление снижается, а исходное низкое — повышается. Раздражение мозжечка на фоне учащенного дыхания (гиперпноэ) снижает частоту дыхания. При этом одностороннее раздражение мозжечка вызывает на своей стороне снижение, а на противоположной — повышение тонуса дыхательных мышц.

Удаление или повреждение мозжечка приводит к уменьшению тонуса мускулатуры кишечника, из-за низкого тонуса нарушается эвакуация содержимого желудка и кишечника. Нарушается также нормальная динамика секреции и всасывания в желудке и кишеч­нике.

Обменные процессы при повреждении мозжечка идут более интенсивно, гипергликемическая реакция (увеличение количества глюкозы в крови) на введение глюкозы в кровь или на прием ее с пищей возрастает и сохраняется дольше, чем в норме, ухуд­шается аппетит, наблюдается исхудание, замедляется заживление ран, волокна скелетных мышц подвергаются жировому перерож­дению.

При повреждении мозжечка нарушается генеративная функция, что проявляется в нарушении последовательности процессов родовой деятельности. При возбуждении или повреждении мозжечка мы­шечные сокращения, сосудистый тонус, обмен веществ и т. д. реа­гируют так же, как при активации или повреждении симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной, соматической, вегетативной, сен­сорной, интегративной и т. д. Однако эти функции мозжечок реа­лизует через другие структуры центральной нервной системы. Моз­жечок выполняет функцию оптимизации отношений между различ­ными отделами нервной системы, что реализуется, с одной стороны, активацией отдельных центров, с другой — удержанием этой ак­тивности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т. д. После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, количественное соответствие потребностям трофики организма на­рушаются.

 

Удаление мозжечка впервые произвёл Лючиани, который выделил три периода после экстирпации:

1) период раздражения (длится примерно 24 часа) связан с травмой, отёком мозга и кровоизлияниями. Всё это время собака лежит, т.к. нарушены координация и поддержание равновесия;

2) период клинических проявлений (длится примерно 1 месяц). Собака начинает ходить, но наблюдается атония мышц, астения, астазия (триада Лючиани);

3) период восстановления функций связан с компенсаторной ролью коры.

У человека повреждение мозжечка проявляется следующими симптомами:

1) астения – это снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;

2) астазия – это утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение; характеризуется появлением качательных и дрожательных движений;

3) дистония – это непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;

4) тремор – это дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое;

5) дисметрия – это расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем (гиперметрия), либо недостаточном движении (гипометрия);

6) атаксия – это нарушение координации движений, невозможность выполнения движений в нужном порядке или в определённой последовательности (адиадохокинез, «пьяная» походка, асинергия);

7) дизартрия – это расстройство организации речевой моторики, характеризующееся затруднённым произношением слов, слогов и звуков;

8) повышение тонуса мышц-разгибателей.

 

 

Структурно-функциональная организация ретикулярной формации ствола мозга. Нисходящие и восходящие влияния ретикулярной формации па деятельность ЦНС. Роль ретикулярной формации в поддержании и перераспределении тонуса мышц. Участие ретикулярной формации в регуляции вегетативных функций и интеграции деятельности ЦНС.

 

Ретикулярная (reticulum, лат. – сеточка) формация (formatio, лат. – образование) (РФ) была описана в 1885 году Дейтерсом, который и дал ей название.

Ретикулярная формация – это связанный практически со всеми структурами ЦНС комплекс полиморфных нейронов различных размеров с огромным количеством коллатералей и отростков, между которыми имеются тесные контакты в виде химических и электрических синапсов, расположенных от спинного мозга до неспецифических ядер таламуса.

До 1935 года учёные думали, что эти хаотически разбросанные по стволу мозга нейроны в виде сетчатого образования не выполняют никакой функции. Но в 1935 году Бремер поставил опыты с перерезками ствола мозга у кошки и вживлением микроэлектродов выше перерезки.

Первая перерезка производилась между передними и задними бугорками четверохолмия, в результате чего Бремер выключал основную массу РФ, и кошка засыпала. При этом на ЭЭГ записывался а-ритм – это называется реакцией синхронизации, так как биоэлектрическая активность коры имеет синхронизированный характер. Чтобы разбудить кошку нужно раздражать находящиеся выше перерезки нейроны РФ (реакция пробуждения). При этом на ЭЭГ а-ритм сменяется б-ритмом, такая реакция называется реакцией десинхронизации, так как нарушается синхронизация потенциала действия в коре.

При перерезке ниже среднего мозга (т.е. при сохранении основной массы РФ) кошка бодрствует и на ЭЭГ пишется б-ритм. На основании этих опытов был сделан вывод, что РФ выполняет очень важную физиологическую функцию: поддерживает кору в бодрствующем состоянии. Если РФ выключена, наступает сон.

Дальнейшие исследования показали, что РФ получает импульсы от спинного мозга, мозжечка, промежуточного мозга, от базальных ядер и коры. В свою очередь она посылает импульсы в спинной мозг, к подкорке, к мозжечку, к гипоталамусу, лимбической системе и к коре. Основной функцией РФ является регуляция уровня активности коры большого мозга, мозжечка, таламуса и спинного мозга. Благодаря связям РФ с гипоталамусом, она участвует в регуляции вегетативных функций.

Генерализованный характер влияния РФ на многие структуры мозга дал основание считать её неспецифической системой.

Особенности нейронов РФ.

Нейронам РФ характерен ряд особенностей:

1. Большинство нейронов РФ имеет длинные дендриты и короткий аксон. Хотя существуют гигантские нейроны с длинным аксоном, которые образуют пути из РФ в другие области мозга.

2. Активность нейронов РФ различна. Среди них имеются нейроны как с постоянной ритмической активностью, не зависящей от поступающих сигналов, так и «молчащие» (специфические) нейроны, которые в покое не генерируют импульсов, но возбуждаются при стимуляции зрительных или слуховых рецепторов. Эти специфические нейроны обеспечивают быструю реакцию на внезапные, неопознанные сигналы.

3. На нейроны РФ конвергируют нервные импульсы от восходящих и нисходящих специфических путей, проходящих по стволу мозга и дающих сюда коллатерали. В свою очередь нейроны РФ сами образуют большое количество коллатералей и синапсов на нейронах различных отделов мозга.

4. Нейроны РФ высоко чувствительны к химическим воздействиям (они легко блокируются снотворными средствами, барбитуратами). Это явление используется для снятия возбуждения у психических больных, что вызывает наркоз или сон.

5. Нейроны РФ полимодальны, т.е. возбуждаются на раздражения, поступающие от различных рецепторов. Именно в них афферентные импульсы теряют свою специфичность и вызывают неспецифическое возбуждение во всех отделах коры. В РФ продолговатого, среднего мозга и моста имеются нейроны, реагирующие на боль – они получают информацию от мышц или внутренних органов, что создаёт чувство общего дискомфорта, не всегда локализуемое, и ощущение тупой боли.