Особенности эволюции биосферы

 

Биосфера – область активной жизни, охватывающая нижнюю часть атмосферы,
гидросферу и верхнюю часть литосферы. В биосфере живые организмы и среда их обитания органически связаны и взаимодействуют друг с другом, образуя целостную динамическую систему. Понятие биосферы было введено в науку в 1875 г. австрийским геологом Э. Зюссом. Современное понимание концепции биосферы в основном опирается на идеи
В.И. Вернадского.

В.И. Вернадский является основоположником научного направления, получившего название биогеохимии, которое легло в основу современного учения о биосфере. Биосфера представляет из себя единство живого и косного веществ, вовлеченных в сферу жизни. Она распределена по земной поверхности крайне неравномерно и в различных природных условиях принимает вид относительно независимых экосистем – биогеоценозов.

Биогеоценоз – исторически сложившаяся совокупность живых организмов и абиотической среды вместе с занимаемым ими участком земной поверхности. Граница биогеоценоза устанавливается по границе растительного сообщества (фитоценоза), важнейшего компонента биогеоценозов. Биогеоценоз выступает как элементарная биотерриториальная единица биосферы и состоит из живого и косного компонентов. Сообщество адаптированных друг другу и к конкретной абиотической среде животных, растений, грибов, микроорганизмов, населяющих один и тот же участок суши или водоема называется биоценозом, или сообществом. Биоценоз – не просто сумма образующих его видов, но и совокупность взаимодействий между ними. Как и популяция, биоценоз имеет свои особенности, которые обнаруживаются при анализе ее функционирования, например, видовое разнообразие, структура трофической сети, биомасса, продуктивность. Одной из основных задач экологической науки является выяснение взаимоотношений между свойствами и составом (структурой) сообщества, которые проявляются независимо от того, какие виды входят в него. Факторы среды обитания живых существ, воздействующие на организмы называют экологическими факторами. Они включают в себя абиотические, биотические и антропогенные факторы. Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве их требований к важнейшим абиотическим условиям среды, которые оказывают воздействие на организмы. К абиотическим факторам относятся физические и химические характеристики среды (освещенность, температура, влажность и т.д.), а также климатические и географические факторы, имеющие сложную природу: смена сезонов года, рельеф, водный режим, направление и сила ветра и др.

Каждый организм живет в окружении множества других организмов, вступает с ними в самые разнообразные отношения как с отрицательными, так и с положительными для себя последствиями. Живые организмы обитают на Земле не в любых случайных сочетаниях, а образуют такие сообщества, вне которых они существовать не могут. Взаимосвязь организмов внутри сообщества – это необходимое условие их развития, осуществляемое посредством питания, размножения, расселения, защиты, смягчения неблагоприятных условий среды. Однако в ней кроется и определенная опасность и даже непосредственная угроза для существования того или иного индивидуума. Всю сумму воздействий, которую оказывают друг на друга живые организмы, объединяют под названием биотические факторы среды.

Антропогенный фактор включает всю разнообразную деятельность человека, которая приводит к изменению природы как среды обитания живых организмов, или непосредственно сказывается на их жизни.

Все указанные выше экологические факторы среды действуют на организм совместно. При этом результат воздействия одних факторов часто зависит от других. Например, в сильный мороз животные могут погибать при отсутствии пищи и нормально себя чувствовать, когда пищи достаточно. Факторы, снижающие жизнеспособность организма, называют лимитирующими. Например, рыба в водоемах живет при определенном содержании кислорода в воде. При уменьшении его ниже некоторого критического значения она гибнет. Кислород – ограничивающий фактор для рыбы. Однако ограничивающим фактором может быть не только его недостаток, но и избыток. Тепло, например, необходимо для всех растений. Однако если продолжительное время летом стоит жара, то растения даже в нормально увлажненной почве могут погибнуть.

Для каждого организма существует наиболее подходящее сочетание экологических факторов, оптимальное для его роста, развития и размножения. Наилучшее сочетание условий среды обитания называют биологическим оптимумом.

Окружающая среда и сообщества обмениваются веществами и энергией. Из среды живые организмы поглощают вещество и энергию и возвращают их обратно в окружающую среду. Благодаря этим обменным процессам биоценоз и абиотическая среда предста-вляют собой неразрывное единство, одну сложную систему. Такую систему называют экосистемой. Синонимом экосистемы является биогеоценоз – термин, предложенный
В.Н. Сукачевым.

Масштабы биоценотических сообществ организмов очень различны – от сообществ лишайников на стволах деревьев, муравейника до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т.п. Принципиальной разницы между биоценозами разных масштабов нет, поскольку мелкие сообщества являются составной частью более крупных, для которых характерно возрастание сложности их организации.

Пространственная структура биогеоценоза. Виды расселены в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями обитания. Такое распределение в пространстве видов, составляющих биогеоценоз, называется пространственной структурой биогеоценоза. В структуре биогеоценоза можно выделить две главные составляющие – биоценоз (совокупность живых организмов) и биотоп (абиотическое окружение). Биотоп состоит из совокупности климатических, атмосферных, почвенно-грунтовых и водных факторов, а биоценоз включает сообщество растений – фитоценоз, животных – зооценоз, микроорганизмов – микробоценоз.

Биоценоз и биотоп неразрывно связаны между собой. Ведущую роль в биоценозе играют растения. Заселяя свободное пространство, они кладут начало сообществу и формируют его. Под влиянием растительности изменяется структура и состав почвы, возникает особый микроклимат. Вслед за растениями появляются животные, которые находят в их зарослях укрытие от врагов и неблагоприятной погоды, питаются зелеными и подземными частями растений, их цветками, плодами, семенами. Появившись в растительном сообществе, животные начинают воздействовать и на растительность и на почву, причем нередко в результате их деятельности изменяется весь биоценоз.

Биоценоз характеризуют по биомассе (в единицах массы органического вещества всей совокупности особей на единицу площади или объема) или по продуктивности в энергетических эквивалентах (кДж/кв.м в год), по плотности популяций, по видовому разнообразию и др. Высокая плотность популяций свидетельствует об оптимальной приспособленности видов к данной экосистеме. Видовое разнообразие различных биоцено-зов разное, что обусловлено их разным географическим положением. Установлено его уменьшение по направлению от тропиков в сторону высоких широт, что обусловлено ухудшением условий жизни животных и растений. Наиболее бедными биоценозами по набору видов являются альпийские и арктические ландшафты, самыми богатыми – тропические леса.

Пространственная структура большинства биогеоценозов подразделяется на вертикальную и горизонтальную составляющие. Вертикальная структура биогеоценоза образована отдельными особыми слоями, которые называются ярусами (этажами) фитоценоза. Ярус – совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы – клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, травами, мхами). Наиболее четко этажность выражена в лесных биогеоценозах. Так, первый ярус обычно формирует самые большие деревья с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользуемый свет может поглощаться деревьями поменьше, образующими второй ярус. Около 10 % солнечной энергии перехватывается ярусом подлеска, который образуют различные кустарники, и только от 1 до 5 % – растениями травяного покрова (нижний ярус).

Если какой-либо вид растений (или животных) количественно преобладает в сообществе (имеет большую массу, продуктивность), то такой вид называется доминантным. Доминантные виды есть в любом биоценозе. Например, большие деревья верхнего яруса леса, используя основную долю солнечной энергии и наращивая наибольшую биомассу, затеняют почву. Тем самым они ослабляют движение воздуха и создают особые условия для жизни других обитателей леса. Такими же этажами распределены в почве и корни растений. Вертикальная пространственная структура биогеоценозов позволяет растениям более эффективно использовать солнечную энергию и минеральные ресурсы почвы.
Ярусы леса представляют многочисленные ниши для множества разнообразных видов животных и микроорганизмов.

Ярусность наблюдается также в биогеоценозах океанов и морей. Разные виды планктона держатся на разной глубине, в зависимости от освещения, а разные виды рыб – в зависимости от того, где они находят себе пропитание.

Живые организмы распределены по поверхности Земли крайне неравномерно. Обычно они составляют сообщества, которые определяют горизонтальную структуру биогеоценоза. Примером такого распределения могут служить: передвижение с места на место многих видов рыб, в большие стаи собираются птицы, готовящиеся к дальним перелетам, сезонные миграции огромного количества животных в Африке и т.д. Такие же примеры можно привести для растений: скопление кустарников черники в сосновом лесу, земляничные поляны на светлых опушках, грибные места и т.д.

Функциональная структура биогеоценоза. Любое сообщество состоит из совокупности популяций различных видов, которые по типу питания можно разделить на три функциональные группы. Зеленые растения – автотрофы. Они способны аккумулировать солнечную энергию в процессе фотосинтеза и синтезировать органические вещества. Автотрофы – это продуценты, т.е. производители органического вещества, первая функциональная группа организмов биоценоза.

Любой биогеоценоз включает в себя также гетеротрофные организмы, которым для питания необходимы уже готовые органические вещества. Различают две группы гетеротрофов: консументы, или потребители, и редуценты, т.е. разрушители. К консументам
относятся животные. Травоядные животные употребляют растительную пищу, а плотоядные – животную. К редуцентам относятся микроорганизмы, бактерии и грибы. Редуценты разлагают выделения животных, остатки мертвых растений, животных и микроорганизмов и другие органические вещества. В процессе питания редуценты минерализуют органические отходы до воды, двуокиси углерода и минеральные элементы. Продукты минерализации вновь используются продуцентами.

Следовательно, в экосистеме пищевые и энергетические связи идут в направлении: продуценты консументы редуценты. Таким образом, продуценты, консументы и редуценты объединены переносом энергии и вещества и представляют определенные трофические уровни в биогеоценозе.

Поток вещества – перемещение вещества в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам (через консументов или без них).

Поток энергии – переход энергии, аккумулированной в химических связях органических веществ (пищи) по цепям питания от одного трофического уровня к другому (более высокому).

В отличие от веществ, которые непрерывно циркулируют по разным составляющим экосистемы и всегда могут вновь входить в круговорот, энергия может быть использована только один раз. Существование всех экосистем зависит от постоянного притока энергии, которая необходима для поддержания жизнедеятельности сообщества организмов.

Солнце – практически единственный источник всей энергии на Земле. Однако лишь незначительная ее часть может усваиваться и использоваться организмами. Примерно половина потока солнечной энергии, падающего на зеленые растения (то есть продуценты), поглощается фотосинтезирующими элементами, и лишь небольшая доля поглощенной энергии (0,01 до 0,05) запасается в виде энергии химической связи.

Цепи питания. Перенос энергии от ее источника (растений) через ряд организмов называют пищевой цепью. Все живые организмы связаны между собой энергетическими отношениями, поскольку являются объектами питания других организмов.

Травоядные животные (потребители первого порядка) питаются растениями, первичные хищники (потребители второго порядка) поедают травоядных, вторичные хищники (потребители третьего порядка) поедают хищников помельче (рисунок 139).

 

Рисунок 139

 

Таким образом, создаются пищевые цепи из продуцентов и консументов, которые
на разных этапах сталкиваются с сообществом редуцентов. На суше пищевые цепи пер-вого типа состоят обычно из 3–5 звеньев, например: растения–овца–человек – трехзвенная цепь; растения–кузнечики–лягушки–змеи–орел – пятизвенная цепь.

В морях распространены такие типы цепей: фитопланктон–рыбы–хищные птицы; фитопланктон–мелкие ракообразные–рыбы, питающиеся мелкими рачками–хищные рыбы–хищные птицы.

Все типы пищевых цепей всегда существуют в сообществе таким образом, что член одной цепи является также членом другой. Соединение цепей образует пищевую сеть экосистемы. Угнетение или разрушение любого звена экосистемы с неизбежностью отразится на экосистеме в целом. Поэтому неосмотрительное вмешательство в функционирование экосистем может отрицательно сказаться в ее жизнедеятельности.

Экологическая пирамида. Пищевые сети экосистем имеют хорошо выраженную структуру. Она характеризуется количеством и размером организмов на каждом уровне питания. При переходе с одного пищевого уровня на другой численность особей уменьшается, а их размер увеличивается. Установлено основное правило, согласно которому в любой экосистеме больше растений, чем животных, травоядных – чем плотоядных, насекомых – чем птиц. Различают три типа экологических пирамид:

1) пирамида чисел – на каждом уровне откладывается численность отдельных организмов;

2) пирамида биомасс характеризует общую сухую или сырую массу организмов раз-ных уровней;

3) пирамида энергии показывает величину потока энергии на последовательных уровнях.

Экологическая пирамида имеет вид треугольника с широким основанием, суживающимися кверху. Пирамиды биомасс более информативны, чем пирамиды чисел, так как они показывают количественные соотношения отдельных уровней.

В целом для наземных биогеоценозов, где продуценты крупные и живут сравнитель-но долго, характерны относительно устойчивые пирамиды с широким основанием. В водных же экосистемах, где продуценты невелики по размеру и имеют короткие жизненные циклы, пирамида биомасс может быть обращенной или перевернутой (острием направ-лена вниз). Так, в озерах и морях масса растений превышает массу потребителей только в период цветения (весной), а в остальное время года может создаться обратное положение.

При передаче энергии с одного трофического уровня на другой происходит ее потеря. С одного уровня на другой переходит около 10 % энергии. Можно подсчитать, что энергия, которая доходит до пятого уровня (например, до орла в цепи: растения–кузнечики–лягушки–змеи–орел), составляет всего 0,01 % энергии, поглощенной продуцентами.
Таким образом, оказывается, что передача энергии с одного пищевого уровня на другой происходит с очень малым КПД. Это объясняет уменьшение числа и массы организмов на каждом последующем уровне и ограниченность количества звеньев в пищевой цепи.

Саморегуляция биогеоценозов. Сообщество живых организмов и абиотическая среда влияют друг на друга, обе части биогеоценоза необходимы для поддержания жизни. Аби-отические факторы регулируют существование и жизнедеятельность популяций. В то же самое время эти факторы находятся под постоянным влиянием самих живых организмов. Важные для жизни химические элементы (С, Н, О, N, Р, S) и органические соединения (углеводы, белки, жиры) образуют непрерывный поток между живым и неживым: потреб-ление и выделение углекислого газа, кислорода, воды, образование и разложение растительного и животного опада, образование почвенных органических соединений. Живые организмы черпают из среды жизненные ресурсы (например, кислород из атмосферы в процессе дыхания и углекислый газ в процессе фотосинтеза). Они поставляют в среду продукты жизнедеятельности (например, кислород в процессе фотосинтеза и углекислый газ в процессе разложения органических веществ и дыхания). Солнечная энергия аккумулируется зелеными растениями и передается организмам всех популяций биоценоза.

Потоки энергии и вещества, связывающие живые организмы друг с другом и средой их обитания, обеспечивают целостность биогеоценозов. Способность организмов к размножению, наличие в среде пищи и энергии, необходимых для роста и развития, а также воссоздание среды обитания живыми организмами – условия самовоспроизводства биогеоценозов.

Сложившиеся в ходе эволюции экосистемы находятся в равновесии со средой обитания и проявляют устойчивость. Устойчивость – это свойство сообщества и экосистемы выдерживать изменения, создаваемые внешними воздействиями. Например, если количество осадков понизилось на 50 % по сравнению со средним количеством за много лет, а количество органического вещества, созданного продуцентами, упало лишь на 25 %, численность травоядных консументов – только на 10 %, то такую экосистему можно считать устойчивой.

Саморегуляция. Поддержание определенной численности популяций основано на взаимодействии организмов в звеньях хищник–жертва, паразит–хозяин на всех уровнях пищевых цепей. Если по каким-либо причинам один из членов пищевых цепей исчезает, то виды, питавшиеся в основном исчезнувшим видом, начинают в большем количестве поедать ту пищу, которая раньше была для них второстепенной. Вследствие подобной замены пищи численность видов-потребителей сохраняется.

Массовое размножение вида в экосистеме регулируется прямыми и обратными связями, существующими в трофических цепях. Нередко высокий урожай растений приводит к увеличению численности популяции травоядных животных. Травоядные сами являются пищей для хищников. Чем многочисленнее жертвы, тем более обеспечен пищей хищник и тем интенсивнее он размножается. Следовательно, чем больше в этом году жертв, тем больше на следующий год будет хищников. Возрастание количества хищников приводит к снижению численности жертв. Снижение численности жертв ведет к тому, что размножение хищника замедляется, и количество хищника уменьшается, а это ведет к увеличению числа жертв. Колебания числа хищника и жертвы получило название популяционной волны. Математическая модель отношений хищник–жертва впервые рассмотрена в работе Вольтера–Лотки.

Саморегуляция численности организмов в экосистеме обычно происходит в тех случаях, когда человек нарушает сложившуюся структуру сообществ. Это происходит при бесконтрольной вырубке леса, загрязнении воды, почвы, воздуха и др. Нарушение естественных цепей питания под воздействием антропогенного фактора, некомпетентное вмешательство в экосистеме может привести к неконтролируемому росту численности особей отдельных популяций и к нарушению природных экологических сообществ.

Биосфера и ее атрибуты. Совокупность всех биогеоценозов Земли представляет со-бой большую экологическую систему – биосферу. Биогеоценоз является элементарной структурой биосферы. Биосфера включает в себя: живое вещество, образованное сово-купностью организмов; биогенное вещество, которое создается в процессе жизнедея-тельности организмов (газы атмосферы, каменный уголь, нефть, торф, известняки и др.); косное вещество, которое формируется без участия живых организмов; биокосное веще-ство, представляющее собой совместный результат жизнедеятельности организмов и небиологической материи (например, почвы).

Живое вещество. Границы биосферы определяются факторами земной среды, которые делают невозможным существование живых организмов. Верхняя граница проходит примерно на высоте 20 км от поверхности Земли и ограничена слоем озона, который
задерживает губительную для жизни коротковолновую часть ультрафиолетового излучения Солнца. Таким образом, живые организмы могут существовать в тропосфере и нижних слоях стратосферы. В гидросфере организмы проникают на всю глубину Мирового океана – до 10–11 км. В литосфере жизнь встречается на глубине 3,5–7 км, что обусловлено температурой земных недр и условием проникновения воды в жидком состоянии.

Как бы не были узки границы биосферы, живые организмы в их пределах распределены крайне неравномерно. На большой высоте и в глубинах гидросферы и литосферы организмы встречаются относительно редко. Жизнь сосредоточена в основном на поверхности Земли, в почве и в приповерхностном слое океана. Общая масса живых организмов оценивается в 2,43·10¹² т. Биомасса организмов, обитающих на суше, главным образом, представлена зелеными растениями (99,2 %) и 0,8 % – животными и микроорганизмами. Напротив, в океане на долю растений приходится 6,3 %, а на долю животных и микроорганизмов – 93,7 % всей биомассы. Жизнь сосредоточена в основном на суше. Суммарная биомасса океана составляет всего около 0,03·10¹² т, или 0,13 % биомассы всех существ, обитающих на Земле.

В распределении живых организмов по видовому составу наблюдается следующая закономерность: из общего числа видов 21 % приходится на растения, но их вклад в об-щую биомассу составляет 99 %. Среди животных 96 % видов – беспозвоночные и только

4 % – позвоночные, из которых десятая часть – млекопитающие. Видовое распределение растений и животных крайне неравномерное, причем животный мир более разнообразен (по современным оценкам животных от 1,5 до 2 млн, растений – около 500 тыс.).

Отсюда следует вывод: чем выше уровень видовой дифференциации, тем меньше соответствующая ему биомасса и наоборот масса живого вещества составляет всего 0,01–0,02 % от косного вещества биосферы. Однако она играет ведущую роль в геохимических процессах. Ежегодно, благодаря жизнедеятельности растений и животных, воспроиз-водится около 10 % биомассы.

До появления работ В.И. Вернадского роль живых организмов на Земле представ-лялась весьма незначительной по сравнению с мощью внутренних сил планеты, с которыми связана ее эволюция. Вернадский показал, что все живые организмы, вместе взятые, на протяжении длительного отрезка времени выступают как мощный геологический фактор, преобразующий верхние оболочки планеты.

Геологическая деятельность живых организмов проявляется как следствие их взаимодействия с окружающей средой, которое сводится к обмену веществом и энергией. Влияние организмов обусловлено их разнообразием, повсеместным распространением, длительностью существования, избирательностным характером биохимической активности по сравнению с другими компонентами природы.

Вернадский показал, что химическое состояние наружной коры нашей планеты полностью определяется взаимодействием организмов с косным веществом, благодаря которому происходит миграция химических элементов в биосфере. Совокупная деятельность живых организмов в биосфере проявляется как геохимический фактор планетарного масштаба.

Особой категорией является биокосное вещество. Вернадский писал, что оно «создается в биосфере одновременно живыми организмами и косными процессами, представляя системы динамического равновесия тех и других». Организмы в биокосном веществе играют ведущую роль. Биокосное вещество планеты – это почвы, кора выветривания, все природные воды, свойства которых зависят от деятельности на земле живого вещества.

Основная масса организмов, обитающих в пределах литосферы, сосредоточена в почвенном слое, глубина которого обычно не превышает нескольких метров. В почве много бактерий (до 500 т/га), разлагающих органические вещества. Почвы представлены минеральными веществами, образующимися при разрушении горных пород, и органическими веществами – продуктами жизнедеятельности организмов.

Биотический круговорот. Главная функция биосферы заключается в осуществлении круговорота химических элементов при участии всех населяющих планету организмов. Живым организмам необходимы в сравнительно больших количествах шесть элементов: кислород, углерод, водород, азот, фосфор и сера. Благодаря биотическому круговороту становится возможным длительное существование и развитие живой материи при ограниченном ресурсе необходимых химических элементов. Используя неорганические вещества, зеленые растения за счет энергии Солнца создают органическое вещество, которое другими живыми организмами – гетеротрофами – разрушается, с тем чтобы продукты этого разрушения могли быть использованы растениями для новых органических синтезов.

В качестве примеров биотического круговорота химических элементов рассмотрим круговороты кислорода, углерода и азота в биосфере.

Кислород самый распространенный элемент на Земле. В виде соединений составляет около 5,0 % массы земной коры, входит в состав воды (88,8 % по массе) и многих тканей живых организмов (около 70 % по массе). Свободный кислород атмосферы (21 % по объему) образовался и сохраняется благодаря фотосинтезу.

Углерод – химический элемент жизни входит в состав земной коры (6,5·10¹⁶ т), в состав углекислого газа атмосферы (6·10¹¹ т) и гидросферы (4·10¹³ т).

Из сопоставления всей биомассы 2,4·10¹² т с величиной ежегодной продукции 2,4·10¹¹ т можно сделать вывод, что ежегодно возобновляется около 0,1 биомассы. Часть этого вещества 2,32·10¹¹ т потребляется животными и микроорганизмами, суммарная масса которых 23 млрд тонн. Растения ежегодно продуцируют органические вещества, составляющее примерно 0,1 их биомассы, а редуценты должны перерабатывать эту массу органики, которая превышает их вес в 10 раз.

Круговорот углерода начинается с фиксации растениями атмосферного диоксида углерода в процессе фотосинтеза. Часть образовавшихся при фотосинтезе сложных органических веществ (углеводов) используется самими растениями как источник энергии, часть потребляется животными. Углекислый газ выделяется в процессе дыхания растений и животных. Мертвые растения и животные разлагаются, углерод их тканей окисляется и возвращается в атмосферу.

Круговорот азота также охватывает все области биосферы. Хотя его запасы в атмосфере практически неисчерпаемы, высшие растения могут использовать азот только после соединения его с водородом или кислородом. Определяющую роль в этом процессе играют азотофиксирующие бактерии. При распаде белков этих микроорганизмов азот снова возвращается в атмосферу.

Другие элементы питания, такие, как сера и фосфор, содержатся в горных породах в виде неорганических соединений. В результате эрозии и выветривания эти вещества поступают в почву, откуда они поглощаются растениями и попадают в организмы сообщества. В конечном итоге организмы-редуценты возвращают их в почву, в результате чего многие из этих элементов становятся доступными новым растениям в следующем году. Неорганические вещества могут совершать круговорот в пределах наземной экосистемы или же смываются дождями в реки, озера и океаны. Здесь их поглощают водные растения, и они становятся на некоторое время частью водной пищевой сети. Но рано или поздно они оседают на морское дно и в конце концов превращаются в горную породу. Это
медленное и одностороннее перемещение биогенных элементов из почвы на морское дно может быть ускорено эрозией почвы.

Поскольку образование почвы и материнской породы протекает очень медленно, то возмещение элементов питания происходит не так быстро, как их потеря. Поэтому продуктивность экосистемы, получающей элементы из почвы, снижается.

Важная роль в глобальном круговороте веществ принадлежит циркуляции воды между океаном, атмосферой и верхними слоями литосферы. Вода испаряется и воздушными потоками переносится на большие расстояния. Выпадая на поверхность суши в виде осадков, она способствует разрушению горных пород (выветриванию), делая их доступными для растений и микроорганизмов. Вода размывает верхний почвенный слой и уходит вместе с растворенными в ней химическими соединениями и взвешенными органическими частицами в океаны и моря. Подсчитано, что с поверхности земли за 1 мин испаряется около 1 млрд т воды. Энергия, затрачиваемая на испарение воды, возвращается в атмосферу.

Циркуляция воды между Мировым океаном и сушей представляет собой важнейшее звено в поддержании жизни на Земле и основное условие взаимодействия растений и животных с неживой природой.

Показателем масштаба биотического круговорота служит темп оборота углекислого газа, кислорода и воды. Весь кислород атмосферы проходит через организмы примерно за 2 тыс. лет, углекислый газ – за 300 лет, а вода полностью разлагается и восстанавливается в биотическом круговороте за 2 млн лет.

Превращение энергии в биосфере. Биосфера может существовать и развиваться только при поступлении энергии извне, поскольку собственных источников у нее нет. Главным источником энергии для биосферы является Солнце. Энергетический вклад других источников (внутреннее тепло Земли, энергия приливов, излучение космоса) в функционирование биосферы по сравнению с Солнцем ничтожно мал (около 0,5 % от всей энергии, поступающей в биосферу). Земля получает около 1,8·10¹⁷ Вт солнечной лучистой энергии, но биосфера улавливает лишь небольшую ее часть. Ультрафиолетовая часть солнечного спектра, на которую приходится около 30 % всей солнечной энергии, доходящей до Земли, почти полностью задерживается атмосферой. Половина поступающей на планету энергии поглощается сушей, гидросферой и атмосферой, которая в конечном итоге переходит в тепло и рассеивается в космическое пространство. Около 20 % энергии расходуется на испарение воды и образование облаков и только 0,02 % используется биосферой для синтеза органических веществ.

Энергия солнечного света напрямую усваивается растениями, запасается в химичес-ких связях органических соединений, а затем перераспределяется через пищевые отношения в биосинтезах. Каждый последующий этап эволюции жизни сопровождался все более интенсивным поглощением биосферой солнечной энергии. Одновременно увеличивалась энергоемкость жизнедеятельности организмов в изменяющейся природной среде, и всегда накопление и передачу энергии осуществляло живое вещество (рисунок 140).

Важную роль в понимании процессов, связанных с превращением энергии в биосфере, играет термодинамический подход. Из второго закона термодинамики следует, что замкнутая система стремится к состоянию термодинамического равновесия с максимальной энтропией. Возрастание энтропии системы сопровождается ее деградацией, переходом в более хаотическое состояние.

По современным представлениям теории самоорганизации живые организмы и их со-общества являются открытыми высокоупорядоченными системами, которые обмени-ваются энергией и массой с окружающей средой. В открытых системах производство энтропии может быть как положительным, так и отрицательным. Живые организмы могут существовать только при отрицательном производстве энтропии; положительное производство связано с их распадом, деградацией, что означает гибель живого. Из всех возможных упорядоченных сообществ выживают такие, которые обеспечивают наиболее эффективное поглощение негэнтропии. Если в какой-либо подсистеме, являющейся час-тью большой системы, энтропия убывает, то в другой большой подсистеме – возрастает и в целом в системе . Локальное уменьшение энтропии в биосфере, связанное с су-ществованием жизни на Земле, сопровождается ростом энтропии во Вселенной в целом.

 

 

Солнечная энергия                                                            Неорганические вещества

                                                                                                 (из почвы, воды, воздуха)

Рассеивание энергии

в окружающую среду                                              Продуценты                   Редуценты         

                                                                     

                                                                                                                 Консументы

 

                                                                                Растительные                      Плотоядные

 

 

Рисунок 140 – Схема превращения энергии в биосфере

 

В результате эволюции возникают все новые и новые упорядоченные подсистемы, развитие которых сопровождается изменением потоков негэнтропии внутри большой системы. Упорядоченность достигнет более высоких уровней, но неустойчивость, лежа-щая в основе диссипативных структур, не позволит им прийти к устойчивому термодина-мическому равновесию.

Жизнь на нашей планете возникла, существует и развивается за счет негэнтропии солнечного излучения. Солнечная энергия через трофическую цепь передается от одного уровня к следующему более высокому. Для каждого сообщества организмов количество энергии на входе равно потерям энергии в форме тепла и количества энергии, переданного на следующий трофический уровень. Например, количество энергии, потребляемой травоядными животными за год, составляет 14,1·10⁶ Дж/м², и