Предэмбриональный период, его характеристика и значение для качества потомства. Оплодотворение, его этапы. Сущность и значение акросомальной и кортикальной реакций.

Предэмбриональный период (прогенез) - это период образования и созревания половых клеток. Он весьма важен, так как от содержания в них нормальных и мутантных генов и их комбинации при оплодотворении во многом зависит «качество» будущих потомков. В основе – гаметогенез. Он является предшествующим перед образованием зиготы и является определяющим для всего последующего онтогенеза, особенно эмбриогенеза:

Функции сперматозоидов - доставка генетического материала я/к-ке и её оплодотворение

Функции я/к-ки - питание и развитие зародыша. Она неподвижна, имеет большое количество цитоплазмы, внутренняя оболочка (первичная) - желтковая, наружная - образована фолликулярными клетками (лучистый венец).

Для я/к-ок птиц и рептилий характерна 3яя оболочка-скорлупа.

Функции оболочки - защищает зародыш

Прогенез завершается оплодотворением(слияние половых клеток и образование зиготы)

 

Стадии:

•      дистантная-сближение половых клеток

•      контактная

-реакция активации сперматозоида-акросомальная(при этом происходит выделение ферментов,которые разрушают оболочки я/к-ок)

-реакция активации я/к-кортикалькая. Кортикальный слой - поверхностный слой цитоплазмы я/к, контактирующий с цитоплазммотической мембраной,образованный микрофиламентами-кортикальными гранулами. В результате кортикальной реакции в я/к изменяется вязкость цитоплазмы, её химический состав и оптические свойства мембраны. Внутренняя разнокачественность яйцеклетки - овоплазмотическая сегрегация. Она усиливается с наступлением следующей стадии оплодотворения - сперматозоид в я/к-ке(образование мужского и женского пронуклиуса, их слияние(кариогомия) и образование зиготы.)

 

Оплодотворение – совокупность процессов, приводящих к слиянию мужских и женских гамет.

Значение:
А) восстановление диплоидного набора хромосом
Б) объединение геномов отца и матери, которое приводит к различному сочетанию наследственных задатков
В) активация яйцеклетки к развитию

Этапы оплодотворения:

· сближение половых клеток до их контакта. Этому способствует большое количество сперматозоидов,огромные размеры яйцеклеток, выработка половыми клетками гормонов, которые обеспечивают их дистантное взаимодействие. При контакте сперматозоида с оболочкой яйцеклетки наблюдается акросомальная реакция – очень быстрое (10-20 сек) изменение в акросомном аппарате головки сперматозоида. При этом выделяется фермент гиалуронидаза, который лизирует оболочки яйцеклетки.

· слияние гамет. К яйцеклетке устремляется много сперматозоидов, но участвует 1. при этом образуется уплотнение в оболочке яйцеклетки, которое препятствует проникновению других сперматозоидов. Идет кортикальная реакция.

· слияние ядер сперматозоида и яйцеклетки. Происходит сближение ядер, растворение оболочек, восстановление диплоидного набора хромосом. Это является сигналом к запуску первого митотического деления. Начинается дробление.

 

45.Эмбриональный период онтогенеза, характеристика и закономерности протекания, этапы этого периода у человека. Способы гаструляции и образования мезодермы.

 

Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек.

У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.

 

I этап. Дробление.

Дробление осуществляется путем митозов. Митоз идет атипично, с усеченной интерфазой, в которой отсутствуют G1 и G2 периоды. Клетки не успевают вырастать, поэтому размер бластулы равен размеру зиготы. Клетки с каждым митозом уменьшаются. Характер дробления зависит от типа яиц.

Бластомеры обладают тотипотентностью,каждая из них может давать начало новому организму.

 

II этап. Гаструляция.
Процесс образования двух- или трехслойного зародыша. Может осуществляться различными способами.

 

Инвагинация – впячивание. Клетки одного полюса впячиваются в бластоцель и складываются во внутренний листок – энтодерму. По мере углубления бластоцель уменьшается, образуется гастроцель – первичная кишка и бластопор – первичный рот. Инвагинация возможна только в яйцах с небольшим или средним содержанием желтка.

Эпиболия – обрастание. Клетки анимального полюса врастают в клетки вегетативного и становятся энтодермой. Ярко выражена у земноводных.

Иммиграция (выселение) – наиболее древний способ.

Деламинация (расслоение) клеток бластодермы на 2 слоя, которые лежат друг над другом. Характерна для пресмыкающихся и птиц.

Способы образования мезодермы:
В ходе гаструляции у высших животных образуется третий зародышевый листок – мезодерма, которая занимает промежуточное положение.

Способы:

Телобластический (характерен для первичноротых)

- на границе между экто и энтодермой по бокам от бластопора клетки телобласты начинают делиться и дают начало мезодерме.

Энтероцельный  (для вторичноротых)

- Симметричное впячивание внутрь бластоцеля участков стенки первичной кишки. Клетки,которые образуют мезодерму,обособляются в виде карманов первичной кишки. Полость карманов превращается в целом. Мезодерма делится на отдельные участки-сомиты,из которых образуются определенные ткани и органы.

Пролиферационный

III этап. Гистогенез и органогенез.
Образование тканей, органов и систем. В основе лежит принцип гомологии зародышевых листков Ковалевского: у всех животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и системам.

 

46.Гистогенез и органогенез. Гомология зародышевых листков. Понятие об онтогенетических дифференцировках, их молекулярно-генетический механизм. Гипотеза дифференциальной активности генов. Эмбриональная индукция (Гертвиг, Шпеман).

 

После образования зародышевых листков происходит закладка осевых органов, гистогенез – процесс образования тканей и органогенез – процесс образования органов многоклеточного зародыша.

У всех животных и у человека одни и те же зародышевые листки формируют одни и те же органы и ткани. Это является свидетельством того, что зародышевые листки гомологичны и имеют единое происхождение в эволюции.

Нейрула.
Эктодерма – наружный зародышевый листок – формируется нервная система, наружный слой кожи, выстилка передней и задней кишки, производные кожи, эмаль зубов, органы чувств.

Энтодерма – внутренний зародышевый листок – выстилка средней кишки, дыхательных органов, эпителий желудка, пищеварительные железы, секретирующие клетки передней и средней доли гипофиза, щитовидной железы, тимуса.

Мезодерма – третий зародышевый листок.
Дорсальная часть: парные сомиты – дерматом, склеротом, миотом.
Вентральная (брюшная) часть – боковые пластинки (спланхнотом – внутр и наружн листки). Соединяются дорсальная и вентральная часть мезодермы ножками сомитов, которые называются нефротом (выделительная система) и гонотом (половая система).

Из мезодермы образуется вся сердечнососудистая, лимфатическая система и ткань мезенхима (дает развитие всем видам соединительной ткани, клеткам крови и гладкой мускулатуре, имеет смешанное происхождение). Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение частей и органов развивающегося зародыша позвоночных животных выявляет полную гомологию и эволюционную преемственность.

Онтогенетическая дифференцировка - процесс постепенного нарастания структурного и функционального разнообразия в ходе развития исходного зачатка (зиготы, почки) и специализации образующихся при этом структур. Наиболее интенсивен процесс дифференцирования на ранних этапах онтогенеза. Дифференциация способствует расширению нормы реагирования организмов на условия среды, повышает устойчивость организма путем нарастания функционального разнообразия структур.

Молекулярно-генетическая основа дифференцировки — активность специфических для каждой ткани генов.

В каждой клетке, в том числе и дифференцированной, сохраняется весь генетический аппарат (все гены). Однако активна в каждой ткани лишь часть генов, ответственных за данную Д.

Роль факторов Д. сводится к строго избирательной активации (включению) этих генов

 

Главные факторы диференцировки:

- различия цитоплазмы ранних эмбриональных клеток, обусловленные неоднородностью цитоплазмы яйца,

- специфическое влияние соседних тканей — индукция.

 

Фазы дифференцировки:

• зависимая (до стадии ранней гаструлы);
• независимая (на стадии поздней гаструлы)

Этапы дифференцировки

Химическая разнородность цитоплазмы яйцеклетки (усиливается после оплодотворения). Химическая разнородность цитоплазмы бластомеров.
В разных бластомерах разные индукторы включают разные транскриптоны.
Синтезируются разные белки-ферменты, которые катализируют разные типы биохимических реакций.
В разных бластомерах идет синтез разных типо- и тканеспецифических белков.
Образуются разные типы клеток, создается морфологическая разнородность.
Разные типы клеток образуют разные ткани. Разные ткани формируют разные органы

Гипотеза дифференциальной активности генов.

Ядро каждой клетки содержит полный набор генов. В каждой клетке экспрессируются лишь гены, специфичные для данного типа клеток. Не используемые гены не разрушаются, а лишь выключаются.
Доказательства этого: опыты по пересадке ядер (клонирование) Dolly the sheep. (овечка Долли – ядро соматич кл àвместо ядра я/кл)

 

Эмбриональная индукция - это влияние группы клеток эмбриона на дифференцировку рядом расположенных клеток. Явление эмбриональной индукции было открыто Г. Шпеманом и Г. Мангольдом в 1924 г. Первичный индуктор вызывает цепь последовательных вторичных индукций. Первичным индуктором являются клетки дорсальной губы бластопора, которые индуцирует образование хорды из дорзальной части энтодермы, а хорда - дифференцировку клеток спинной стороны эктодермы и образование нервной трубки, а также образование пищеварительной трубки из клеток вентральной части энтодермы. Так идет морфогенез - приобретение зародышем определённых морфологических структур

В настоящее время считают, что эмбриональная индукция обусловлена выделением специфических индукторов, которые включают и выключают определённые блоки генов в близлежащих клетках.