Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Классификация прокариотических микроорганизмов
В определителе бактерий Д. X. Берджи [3] все про- кариотические микроорганизмы объединены в цар- ство Procaryotae, которое подразделяется на четыре отдела, которые делятся на секции, классы, порядки, семейства, роды, виды. Отдел I. Gracilicutes (от лат. gracilus — тонкий, стройный, cutes — кожа). Включает в себя грамотри- цательные микроорганизмы. В отделе девять секций. С екция 1. Спирохеты. Порядок Spirochaetales. Включает в себя два семейства: Spirochaetaceae (четы- ре рода), Leptospiraceae (один род). С екция 2. Спиралевидные и изогнутые аэро- бы (микроаэрофилы). Одно семейство — Spirillaceae, в котором шесть родов. Патогенны для человека и жи- вотных микроорганизмы рода Campylobacter. С екция 3. Грамотрицательные непод- вижные изогнутые бактерии. Одно семейство — Spirosomonaceae, в котором патогенных три рода. С екция 4. Аэробные грамотрицательные па- лочки, округлые и кокки. Восемь семейств, два из ко- торых имеют патогенные микроорганизмы. Семей- ство Pseudomonadaceae включает в себя четыре рода, более 25 видов, среди которых имеются патогенные (A. mallei и др.). Семейство Neisseriaceae имеет 16 ро- дов. Роды Neisseria и Moraxella содержат патогенные для человека и животных микроорганизмы. Роды Bordetella, Brucella и Francisella не внесены в семейства: содержат патогенные для человека и жи- вотных микроорганизмы. С екция 5. Грамотрицательные факультатив- ные анаэробы. Три семейства: Enterobacteriaceae, Vibrionaceae и Pasteurellaceae. Семейство Enterobacteriaceae имеет 14 родов (Escherichia, Salmonella, Citrobacter, Klebsiella, Enterobacter, Erwinia, Shigella, Proteus, Yersinia и др.). Семей- ство Vibrionaceae имеет два рода. В род Vibrio вклю- чены патогенные микроорганизмы. Семейство Pasteurellaceae имеет три основных рода: Pasteurella, Haemophilus и Actinobacillus. Содержат патогенные виды микроорганизмов. С екция 6. Строгие анаэробы. Изогнутые грамотрицательные палочки. Одно семейство — Bacteroidaceae, в котором 13 родов, среди которых имеются патогенные. С екция 7. Диссимилирующие и разлагающие сульфат бактерии. Семь непатогенных родов. С екция 8. Анаэробные грамотрицательные кок- ки. Одно семейство — Vellonellaceae, в котором три рода. С екция 9. Риккетсии и хламидии. Два поряд- ка: Rickettsiales и Chlamydiales. Порядок Rickettsiales имеет три семейства: Rickettsiaceae, Bartonellaceae и Anaplasmataceae. Семейство Rickettsiaceae имеет три трибы, в которые внесено восемь родов. Семейство Bartonellaceae содержит два рода, a Anaplasmataceae — четыре. Порядок Chlamydiales имеет одно семейство Chlamydiaceae и один род — Chlamydia. Все семейства содержат патогенные микроорганизмы.
Отдел II. Firmicutes (от лат. firmis — крепкий, cutes — кожа). В отдел включены главным образом грамположительные бактерии. С екция 12. Грамположительные кокки. Два семейства: Micrococcaceae и Deinococcaceae. Семей- ство Micrococcaceae имеет четыре рода: Micrococcus, Stomatococcus, Planococcus, Staphylococcus. В секцию кроме указанных двух семейств вне- сены десять самостоятельных родов: Streptococcus, Leuconostos, Pedicoccus, Sarcina и др. С екция 13. Спорообразующие грамположи- тельные палочки и кокки. Шесть родов: Bacillus, Clostridium, Sporolactobacillus, Sporosarcina и др. Пер- вые два рода имеют патогенные виды. С екция 14. Неспорообразующие грамположи- тельные палочки. Семь родов: Lactobacillus, Listeria, Erysipelotrix и др. Имеются патогенные. С екция 15. Неспорообразующие внутри- клеточные грамположительные палочки. 21 род: Corynebacterium, Micobacterium, Propionibacterium, Eubacterium, Asotobacterium, Bifidobacterium, Actinomices и др. С екция 16. Микобактерии. Одно семей- ство Mycobacterioсеае. Семейство имеет один род Mycobacterium, в котором 49 видов: Мус. tuberculosis, Мус. bovis, Мус. avium, Мус. paratuberculosis, Мус. lepra и др. С екция 17. Nocardioforms. Девять родов: Nocardia, Pseudococcus, Pseudonocardia и др. Отдел III. Tenericutes. Объединены грамотрица- тельные прокариоты без клеточной стенки, но име- ющие цитоплазматическую мембрану. В отделе десятая секция — микоплазмы, класса Mollicutes (от лат. molli — мягкий, cutes — покров, кожа). В классе один порядок — Mycoplasmatales — и три семейства: Mycoplasmataceae, Acholeplasmataceae, Spiroplasmataceae. В основном патогенные микоплаз- мы включены в семейство Mycoplasmataceae. С екция 11. Эндосимбионты. Отдел IV. Mendosicutes. Прокариоты, среди ко- торых нет патогенных бактерий; метанобразующие, сероокисляющие, галофилы, микоплазмоподобные, термоацидофильные и другие наиболее древние по происхождению бактерии (архебактерии).
Строение клетки Клеточная стенка обеспечивает поддержание жесткости структуры клетки, постоянства ее фор- мы и механической прочности. Кроме того, она яв- ляется осмотическим барьером, имеющим зоны из- бирательной проницаемости для веществ различной химической природы. В качестве опорного каркаса она содержит пептидогликан муреин. Основу муреи- на (рис. 6) составляют цепи чередующихся остатков N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенные β-1,4-гликозидными связями. Остатки мурамовой кислоты соединены полипептидными це- почками, в состав которых входят α-аланин, D-аланин, лизин, D-глутаминовая и мезодиаминопимелиновая кислоты.
Аминокислоты D-ряда и мурамовая кислота уни- кальны для прокариот, своеобразие структуры клеточ- ной стенки служит основой избирательного действия некоторых антибиотиков, например пенициллина и других β-лактамов. Клеточные стенки грамположи- тельных и грамотрицательных бактерий существенно различаются по своей структуре. А В
D-ala D-ala D-ala Рис. 6. Пептидогликан E. coli: A-N-ацетилмурамовая кислота; B-N-ацетил- глюкозамин; ala — ала- нин; glu — глутаминовая кислота; DAP — диа- минопимелиновая кислота. У грамотрицательных бактерий муреиновая сеть однослойная, иногда двуслойная и составляет не бо- лее 10% сухой массы клеточной стенки. На ней рас- полагаются белки, липопротеиды, липополисахариды и фосфолипиды, входящие в состав внешней мем- браны (рис. 7). Стабилизация этих компонентов обе- спечивается ионами Са2+ и Mg2+. Существенное зна- чение для структуры и функции внешней мембраны имеет липид А. Его скелет содержит дисахарид, со- стоящий из остатков D-глюкозамина, соединенных β -1,6-связью, имеющих в положении 1 и 4 фосфатные группы. Скелет этерифицирован жирными кисло- тами С12, С14 и С16. Липид А имеет уникальную кон- формацию — компактную и высокоупорядоченную, благодаря чему создает в мембране вязкую структуру, которая затрудняет диффузию желчных кислот, детер- гентов и некоторых антибиотиков. Липид А обеспечи- вает токсичность и пирогенность липополисахарида. Антигенная специфичность грамотрицательных бак- терий, главным образом, определяется углеводами О-замещенных боковых цепей, выступающих наружу с поверхности клетки. Внешняя мембрана определяет высокую устойчивость грамотрицательных бактерий по сравнению с грамположительными к антимикроб- ным агентам. Рис. 7. Модель строения цитоплазматической мем- браны грамотрицательных бактерий: Справа представлена липополисахаридная моле- кула. Глю — глюкоза; Глю-N — глюкозамин; NA = N-АцГлю-N-ацетилглюкозамин; Гал — галактоза; Геп — гептоза; КДО — 2-кето- З-дезоксиоктоновая кислота; М — муреин; НМ — наружная мембрана; ПМ — плазмати- ческая мембрана; ПП — периплазматическое пространство [7].
Антибиотики широкого спектра, например бета- лактамы, вызывают освобождение липополисахари- дов из внешней мембраны, что может привести к эн- дотоксическому шоку у больного. У грамположительных бактерий внешняя мембра- на отсутствует, а муреиновая сеть составляет 30-70% сухой массы клеточной стенки и достигает 40 слоев. Характерно наличие тейхоевых и тейхуроновых кис- лот (рис. 8), обеспечивающих отрицательный заряд клетки и способствующих сорбции катионов из окру- жающей среды. У некоторых микроорганизмов могут присутствовать добавочные компоненты — липиды, воска, миколовые кислоты, протеины, полисахариды.
Рис. 8. Модель строения цитоплазматической мем- браны Гр+ бактерий. А — глицеролтейхоевая кислота; В — рибитолтейхоевая кислота G — гликозил, Ala — аланил.
Различие в структуре клеточной стенки двух групп микроорганизмов выявляют с помощью окрашивания по Граму. Препарат обрабатывают раствором кристал- лического фиолетового, затем йода. Образующийся комплекс красителя с йодом располагается на протопла- сте. При обработке препарата спиртом он удерживается клеточной стенкой грамположительных бактерий и вы- мывается — у грамотрицательных. Способность окра- шиваться по Граму — важный таксономический при- знак, с которым коррелируют другие свойства бактерий. S-слой (surface — поверхность) располагается на поверхности клеток всех прокариот и покрывает целиком всю клетку. Он состоит из структурных еди- ниц — протеинов или гликопротеинов, образующих монослой, структура которого типична для двухмер- ных кристаллов (решетка гексагональной, косой или квадратной симметрии). Взаимодействие между субъ- единицами и подлежащими структурами происходит за счет нековалентных связей. S-слой обеспечивает за- щиту клетки от внешних воздействий, однако при про- должительном культивировании он может быть утра- чен без потери жизнеспособности штамма. Капсулы и слизь образуются у некоторых бактерий снаружи от клеточной стенки, как ее внешний слой. Способность к их формированию не является видо- вым признаком: могут существовать капсульные и бес- капсульные штаммы. У патогенных микроорганизмов капсула обеспечивает защиту от фагоцитоза, повышая вирулентность штамма (у пневмококков). У микробов, обитающих в почве и на растениях, капсула защищает клетки от высыхания, солнечной радиации, биоцидов. Капсулы и слизь создают для микробных клеток ос- мотические условия, благоприятствующие сорбции питательных веществ из субстрата, способствуют ад- гезии клеток между собой и субстратом. Многие эк- зоферменты локализуются в капсуле, где происходят превращения веществ, поступающих в клетку (рис. 9). Рис. 9. Капсулы вокруг клеток Clostridium.
У большинства бактерий капсулы и слизь имеют полисахаридную природу. У некоторых бацилл это по- липептиды в основном D- и L-глутаминовой кислоты. Капсульные полисахариды обладают антигенной специфичностью и используются для изготовления вакцин (у пневмококков, менингококков), для иден- тификации и классификации (у сальмонелл). Рас- творимые слизи (декстран Leuconostoc dextranicum, L. mesenteroides, ксантан Xanthomonas campestris) получают в промышленных масштабах и широко ис- пользуют в фармации и других областях.
Протопласты и сферопласты — это структуры, полностью (протопласты) или частично (сферопла- сты) утратившие клеточную стенку, например, под действием лизоцима или пенициллина. Это осмотиче- ски лабильные элементы, которые могут существовать только в гипертонических растворах. Они сохраняют биологическую активность и способны в специаль- ных условиях ревертировать в нормальные клетки. Используются в клеточной инженерии для получения гибридных форм микроорганизмов. L-формы, получившие свое название в честь инсти- тута Листера в Лондоне, образуются в условиях, приво- дящих к нарушению синтеза клеточной стенки; напри- мер, у больного туберкулезом возбудитель под влиянием лекарственных веществ может превратиться в L-форму. При этом микобактерии теряют характерную кислото- устойчивость, что затрудняет их выявление и диагно- стику заболевания. Для таких клеток характерны не- правильные формы, иногда нитевидные, способные проходить через поры бактериальных фильтров. Лабиль- ные L-формы способны ревертировать в нормальные клетки. Стабильные формы не образуют клеточной стен- ки, поскольку ее утрата связана с изменением генотипа (мутацией). Периплазматическое пространство располагается между слоем муреина и цитоплазматической мембра- ной. В нем находятся ферменты гидролазы, расщепля- ющие вещества, поступающие в клетку, и полимеразы, участвующие в синтезе клеточной стенки и капсулы, а также белки, принимающие участие в транспорте субстратов в цитоплазму, и белки — рецепторы хемо- таксических стимулов. Цитоплазматическая мембрана располагается под клеточной стенкой и отделяет от внешней среды ци- топлазму. Имеет толщину 6-8 нм и составляет 8-15% сухого вещества клетки. Ее структура соответствует общему принципу организации мембран про- и эука- риотических клеток. Она состоит из двух слоев моле- кул липидов, у которых гидрофобные цепочки жирных кислот ориентированы перпендикулярно ее плоскости, а гидрофильные полярные части молекул соединены с молекулами белков за счет полярного, электростати- ческого и гидрофобного взаимодействия. Молекулы липидов и белков не сохраняют фиксированной ори- ентации, но находятся в постоянном движении внутри остова данной мембраны (рис. 10) Структура грамположительной клеточной стенки. Клеточная стенка содержит до 40 слоев пептидогли- кана. Молекулы тейхоевых кислот ковалентно связа- ны с пептидогликаном (ПГ). Липотейхоевые кислоты (ЛТК) содержат липидные «хвостики», закрепленные в гидрофобной области ЦПМ. Клеточные стенки могут иметь белковые слои на поверхности. Белковые струк- туры располагаются или островками (как показано на схеме), или тесно упаковываются, образуя S-слой. Структура грамотрицательной клеточной стенки. Тонкий слой пептидогликана сверху покрыт внешней мембраной (ВМ), прикрепленной к нему липопроте- идами (ЛП). Между двумя мембранами — периплаз- матическое пространство со слоем пептидогликана (ПГ) внутри него. Внешняя мембрана на внутренней поверхности содержит фосфолипиды, на внешней — липополисахариды (ЛПС). ЛПС состоят из липидной части, обращенной внутрь внешней мембраны, фор- мируя ее гидрофобную область, и полисахаридной ча- сти, обращенной во внешнюю среду.
Липиды, в основном, полярные фосфолипиды, со- ставляют около 40% массы мембраны. Они выполня- ют структурные функции и обеспечивают конформа- ционные изменения молекул ферментов, необходимые для проявления их активности.
Рис. 10. Структура бактериальной клеточной стенки. Вверху: грамположительная клеточная стен- ка. 1. Цитоплазматическая мембрана, 2 — ПГ, 3 — фосфолипид, 4 — протеин, 5 — липотей- хоевая кислота. Внизу: грамотрицательная клеточная стенка. 1 — внутренняя мембрана, 2 — периплазматическое пространство, 3 — внешняя мембрана, 4 — фосфолипид, 5 — ПГ, 6 — ЛП, 7 — протеин, 8 — ЛПС, 9 — порины.
Белки мембран подразделяют на периферические и интегральные. Первые находятся на поверхности, вторые погружены в толщу мембраны. Белки-порины выстилают поры мембран, обеспечивая ее проницае- мость. Определенные белки мембран выполняют ката- литические функции или являются рецепторами, свя- зывающими вещества, необходимые для клетки. Цитоплазматическая мембрана служит осмотиче- ским барьером, в ней локализуются системы активно- го транспорта веществ в клетку и из клетки. Мезосомы — особые структуры, образуемые путем инвагинации (впячивания) мембраны, содер- жат ферменты системы окислительного фосфорили- рования и выполняют у прокариот функции мито- хондрий. Цитоплазма составляет внутреннюю среду клетки. Это сложная высокогетерогенная система, в ней распо- лагается генетический материал клетки (нуклеоид, плаз- миды), 70 S рибосомы, ферментные системы, выполня- ющие метаболические функции, резервные вещества (полисахариды, липиды, полигидроксимасляная кисло- та, полифосфаты, сера у серобактерий). Основная часть метаболических процессов осуществляется в цитоплаз- ме. Мембранные структуры, располагающиеся в цито- плазме, наиболее развиты в клетках эукариот, у бактерий имеются их аналоги (мезосомы, вакуоли, лизосомы). Жгутики предназначены для передвижения бак- терии (рис. 11). Перемещаться без жгутиков способны цианобак- терии, скользящие бактерии и спирохеты. Число жгу- тиков и их расположение на клетке — таксономиче- ский признак, характерный для определенных видов. Монотрихи — бактерии с одним жгутиком на кон- це (Vibrio cholerae); амфитрихи имеют полярно распо- ложенные жгутики на двух концах (Spirillum volutans); лофотрихи — пучок жгутиков на одном конце (Alcaligenes faecalis); у перитрихов жгутики располо- жены по всей поверхности клетки (E. coli, Salmonella spp.) (рис. 12).
Б Рис. 11. Органоиды движения у микроорганизмов: А — Tetrahymena thermophila; Б — строение жгути- ка бактерий.
Жгутики построены из белка — флагеллина, их диаметр 10-20 нм, длина до 20 мкм. Жгутик закре- плен в цитоплазматической мембране и клеточной стенке с помощью базального тельца, состоящего из центрального стержня и двух пар (у грамотрица- тельных бактерий) и одной пары (у грамположитель- ных) дисков. Жгутики вращаются благодаря тому, что через диски проходит поток заряженных частиц (Н+, ОН–, Na+) за счет разности потенциалов внутри и вне клетки. Жгутики находятся под контролем си- стемы, воспринимающей информацию о состоянии окружающей среды. Поэтому они позволяют клет- кам перемещаться в область с оптимальными ус- ловиями (таксис). Существует около 35 генов, уча- ствующих в сборке и функционировании базального тельца и еще более 20 генов, определяющих направ- ление движения в ответ на внешние стимулы. Вся система находится под контролем главного оперона, который регулируется системой цАМФ — белок-ак- тиватор.
Рис. 12. Основные типы расположения жгутиков бактерий [4]
Фимбрии (пили или волоски) располагаются на поверхности клеток многих бактерий. Их чис- ло на клетке может доходить до 10 000. Их диаметр 3-25 нм, длина около 12 мкм. Они обеспечивают сце- пление клеток, например при конъюгации, их адгезию к субстрату. Белки фимбрий служат рецепторами, обе- спечивающими биологическое узнавание. Некоторые фимбрии являются капиллярами, связанными с мезо- сомами, и участвуют в водно-солевом обмене. F-волоски (F-пили) по структуре напоминают фимбрии, однако на клетке их не более одного-двух. Они находятся лишь у клеток, способных к передаче генетического материала при конъюгации, и принима- ют участие в этом процессе как рецепторы и связыва- ющие структуры. Кроме того, они являются рецепто- рами специфических фагов. Споры прокариот — это особая структура, пред- назначенная для сохранения в неблагоприятных усло- виях. Споры по сравнению с вегетативными клетками намного устойчивее к воздействию высокой темпера- туры, радиации, химических агентов. Споры образу- ются внутри бактериальной клетки обычно при исто- щении в культуральной среде питательных веществ и накоплении продуктов обмена. Биохимическим сигналом для спорообразования служит снижение концентрации в клетке гуаниловых нуклеотидов — ГТФ и ГДФ. Спорообразование зависит от плотности популяции: при малой концентрации клеток споры не образуются. Спорообразование восстанавливает- ся, если к такой культуре добавить фильтрат поздней экспоненциальной фазы культуры, в которой клетки начали спорулировать (см. чувство кворума). Обра- зование спор требует синтеза ДНК: блокада реплика- ции прекращает экспрессию ранее индуцированных генов споруляции. Образование споры начинается с накопления белкового материала, при этом расходу- ются запасные питательные вещества. Белки споры содержат значительно больше цистина, чем вегета- тивные клетки. Предполагают, что многочисленные дисульфидные связи в белке обеспечивают высокую механическую прочность оболочек спор. На ранней стадии споруляции образуются особые белки, кото- рые связываются с ДНК, слегка раскручивая ее, что изменяет геометрию пиримидиновых оснований и повышает их устойчивость к ультрафиолетовому излучению. В период споруляции образуется спец- ифическое вещество — дипиколиновая (пиридин- 2,6-дикарбоновая) кислота, которая в виде соли каль- ция входит в состав оболочки споры. Морфологические изменения клетки в процессе споруляции (рис. 13) начинаются с образования асим- метрично расположенной септы. Подобно обычной септе, образующейся при делении клеток, она состоит из двух мембран с тонким слоем пептидогликана меж- ду ними. Большая часть клетки является материнской, а меньшая — проспорой, содержащей нуклеоид. Далее септа деградирует, а мембрана материнской клетки об- волакивает проспору, которая таким образом получает двойную мембрану. Между этими мембранами распо- лагается слой пептидогликана, формирующий кортекс споры. На следующей стадии спорообразования про- исходит сборка белковых элементов оболочки споры. По окончании созревания споры материнская клетка лизируется. Зрелая спора содержит минимальное ко- личество свободной воды и повышенное по сравнению с вегетативной клеткой количество липидов. На долю ее оболочки приходится до 50% сухой массы. Все эти особенности обеспечивают ее устойчивость к факто- рам внешней среды. Спорообразование присуще преимущественно па- лочковидным микроорганизмам (бациллам, клостри- диям). К ним относятся возбудители сибирской язвы, столбняка, анаэробной инфекции, ботулизма и неко- торые сапротрофные виды. Помимо этого споры об- разуют виды родов Thermoactinomyces, Sporosarcina, Sporomusa. Все они за исключением последнего по Граму окрашиваются положительно. Спора — это покоящаяся форма. В благоприятных условиях споры прорастают. При этом спора набухает, поглощая воду, возрастает ее метаболическая актив- ность, выделяется дипиколиновая кислота, спора утра- чивает свою устойчивость. Наконец, оболочка споры разрывается, и из нее выходит вегетативная клетка (рис. 13).
Рис. 13. Цикл развития Bacillus subtilis: 1 — вегетатив- ная клетка; 2 — образование септы споруля- ции; 3-4 — образование двойной мембраны споры; 5 — формирование кортекса (а); 6 — формирование белковой оболочки (б); 7 — зрелая спора; 8 — прорастание споры [2].
Способность микроорганизмов к спорообразо- ванию учитывают при выборе методов дезинфекции и стерилизации, имея в виду высокую устойчивость спор к биоцидным агентам. Наиболее устойчивые виды используют в качестве тест-культур для оценки эффек- тивности стерилизации: Bac. stearothermophilus — па- ром под давлением, некоторые виды Вас. subtilis — су- хим паром, Bac. pumilus — радиационной. Клетки прокариот (от греч. pro — до, karion — ядро) не имеют оформленного ядра. Иными словами, генетический материал (ДНК) прокариот находится прямо в цитоплазме и не окружен ядерной мембраной.
1.6 Бактериальная хромосома представляет собой замкнутую кольцевую ДНК длиной около 1,3 м. ДНК бактерий представлена одиночными кольце- выми молекулами длиной около 1 мм. Каждая такая молекула состоит примерно из 5´106 пар нуклеотидов. Суммарное содержание ДНК (геном) в бактериальной клетке намного меньше, чем в эукариотической, а сле- довательно, меньше и объем закодированной в ней ин- формации. В среднем, такая ДНК содержит несколь- ко тысяч генов, что примерно в 500 раз меньше, чем в клетке человека. Плазмиды и эписомы Плазмиды и эписомы — это небольшие фрагменты ДНК, отличающейся от основной массы ДНК. Они ча- сто реплицируются вместе с ДНК хозяина, но не нуж- ны для выживания его клетки. Сначала было принято различать эписомы и плаз- миды: эписомы внедряются в ДНК хозяина, а плазми- ды — нет. К эписомам относятся F-факторы и так назы- ваемые умеренные фаги. Сейчас обе группы называют одним общим термином «плазмиды». Плазмиды ши- роко распространены в природе, и в последние годы их считают внутриклеточными паразитами или симби- онтами, устроенными еще проще, чем вирусы. Вопрос о том, можно ли вирусы считать живыми организма- ми, будет подробно рассмотрен далее. Что касается плазмид, то здесь дело обстоит еще сложнее — ведь они представляют собой только молекулы ДНК. Плаз- миды контролируют свою репликацию и число копий в клетке, которое у разных плазмид может колебаться от 1 до 100. Для плазмид характерно явление несо- вместимости, т. е. неспособности близкородственных плазмид существовать в одной клетке; на этом осно- вана их классификация. Основная таксономическая единица у плазмид — Inc-группа (incompatibility — несовместимость). Плазмиды, относящиеся к одной 1 пс-группе, обладают многими общими свойствами: сходной молекулярной массой, высокой степенью го- мологии ДНК — и контролируют сходные фенотипи- ческие признаки. Механизм несовместимости состоит в угнетении репликации проникшей в клетку плазмиды специфиче- ским белком или РНК, вырабатываемым под контролем плазмиды, имеющейся в клетке. Кроме того, под кон- тролем последней на поверхности клетки синтезирует- ся специфический белок или липопротеин, препятству- ющий вхождению в клетку родственной плазмиды. Плазмиды придают своим клеткам-хозяевам це- лый ряд особых свойств. Некоторые плазмиды явля- ются «факторами резистенции» (R -плазмиды, или R -факторы: от англ. R = resistance — устойчивость), т. е. факторами, придающими устойчивость к антибио- тикам. Примером может служить пенициллиназная плазмида стафилококков, которая трансдуцируется различными бактериофагами. В этой плазмиде содер- жится ген, кодирующий фермент пенициллиназу, кото- рая разрушает пенициллин и, таким образом, придает устойчивость к пенициллину. Передача и распростра- нение таких факторов среди бактерий (в результате полового размножения) очень мешают врачам. Другие плазмидные гены определяют устойчивость к дезин- фицирующим средствам, способствуют таким забо- леваниям, как стафилококковая импетиго; помогают молочнокислым бактериям превращать молоко в сыр; придают способность усваивать такие сложные веще- ства, как углеводороды, что можно использовать для борьбы с загрязнениями океана или для получения кормового белка из нефти.
|
||||||||||||||||||||||||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2021-04-05; просмотров: 158; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.144.205.223 (0.049 с.) |