Строение прокариотической клетки

Все живые организмы распределяются в трех сферах обитания: животный мир, растительный мир и мир простейших. На нашей планете насчитывается до 3 млн. видов животных и около полумиллиона видов растений. В 1886 г. немецкий биолог Э. Геккель пред- ложил выделить все одноклеточные микроорганизмы (простейшие, грибы, бактерии), у которых отсутствует дифференцировка на органы и ткани, в отдельное цар- ство — Protista (протисты, первосущества), включив в него организмы, во многих отношениях занимающие промежуточное положение между растениями и жи- вотными. В дальнейшем с учетом строения клеток протисты были подразделены на две четко разграни- ченные группы — низшие (прокариоты) (рис. 1) и выс-

 

Капсула Клеточная стенка

Плазматическая мембрана

Цитоплазма

Рибосомы Плазмида

Пили

 

 

Жгутик ДНК

шие (эукариоты) (рис. 2).

 

Размеры отдельных представителей живого мира

Таблица 1.

Организм                                                  Размер, мкм                      Нанобактерии                     d <0,05

Поксвирусы                                                    d~ 0,3

Микоплазмы                                                  d = 0,3

Nanochlorum eukaryotum                               d~ 1,0-2,0

Е. coli                                                   1,1-1,5×2,0-6,0

Спирохеты                                                   1,5×50,0

Oscillatoria sp.                                                 d~ 7,0

Эритроцит                                                      d~ 7,0

Epulopiscium fishelsoni                                 100,0×600,0

 Thiomargarita namibiensis                                d~ 750,0                   

 

Величина клеток большинства прокариот находит- ся в пределах 0,2-10,0 мкм (Таблица 1). Самыми круп- ными из до сих пор выделенных прокариот являются клетки Epulopiscium flshelsoni, обитающие в кишечни- ке глубоководной рыбы-хирурга, — до 600 мкм в дли- ну и до 100 мкм в диаметре, и клетки Thiomargarita namibiensis, найденные в прибрежных водах Чили и Намибии, — от 400 до 750 мкм в диаметре. В то же время есть очень маленькая морская водоросль Nanochlorum eukaryotum, имеющая, однако, настоя- щее ядро, хлоропласты и митохондрии. Резюмируя эти данные, можно сказать, что на сегодняшний день раз- меры известных прокариотических микроорганизмов колеблются от 0,05 до 750 мкм.

Рис. 1. Схема строения прокариотической клетки [1].

 

К низшим отнесены протисты, клетки которых по строению существенно отличаются от всех дру- гих организмов (бактерии и сине-зеленые водоросли), это — прокариоты (доядерные).

У высших протистов клетки сходны с рас- тительными и животными клетками, это — эукарио- ты, т. е. микроорганизмы, имеющие истинное ядро (от греч. эу — истинный, карио — ядро). Ядро от- делено от окружающей его цитоплазмы двухслой- ной ядерной мембраной с порами. В ядре находятся 1…2 ядрышка — центры синтеза рибосомальной РНК и хромосомы — основные носители наследственной информации, состоящие из ДНК и белка. При делении хромосомы распределяются между дочерними клетка- ми в результате сложных процессов — митоза и мей- оза. Цитоплазма эукариот содержит митохондрии, а фотосинтезирующих организмов — хлоропласты. Цитоплазматическая мембрана, окружающая клетку, переходит внутри цитоплазмы в эндоплазматическую сеть; имеется также мембранная органелла — аппарат Гольджи, как компонент цитоплазмы (рис. 2).

К эукариотам отнесены микроскопические водо- росли (кроме сине-зеленых), микроскопические грибы (плесени и дрожжи).

Бактерии освоили самые разнообразные среды обитания: они живут в почве, пыли, воде, воздухе, на внешних покровах животных и растений и внутри

 

 

организма. Их можно обнаружить даже в горячих ис- точниках, где они живут при температуре около 60°С или выше. Численность бактерий трудно определить: в 1 г плодородной почвы может находиться до 100 млн., а в 1 см3 парного молока — 3000 бактерий. Жизнеде- ятельность микроорганизмов имеет важное значение для всех остальных живых существ, т. к. бактерии и грибы разрушают органическое вещество и уча- ствуют в круговороте веществ в природе. К тому же бактерии приобретают все большее значение в жизни людей, и не потому, что они вызывают различные за- болевания, а потому, что их можно использовать для получения многих необходимых продуктов.

Прокариотические клетки устроены проще, чем эукариотические клетки. В них нет четкой границы между ядром и цитоплазмой, отсутствует ядерная мембрана; ДНК не образует структур, похожих на хро- мосомы эукариот, поэтому у прокариот происходят только процессы митоза. У большинства прокариот отсутствуют внутриклеточные органеллы, ограничен- ные мембранами, а также митохондрии и хлоропла- сты; рибосомы свободно лежат в цитоплазме.

К прокариотическим организмам отнесены сине- зеленые водоросли, бактерии, риккетсии, актиномице- ты и микоплазмы [2, 3].

В настоящее время описано более 3,5 тыс. видов бактерий, но их число постоянно возрастает. Разо- браться в этом поразительном многообразии воз- можно благодаря систематике. Систем а тик а (от греч. systema — целое, составленное из частей; systematicus — упорядоченный) — наука о классифи- кации организмов, их эволюционном родстве и взаи- моотношениях друг с другом.

Классифик ация (от лат. classis — разряд, группа) — это распределение множества организмов на основе учета их общих признаков на классы, груп- пы (таксоны); составная часть систематики.

Т а к соно мия (от греч. taxis — расположение по порядку, закон) — теория классификации, система- тизации живой природы.

Термины «систематика» и «таксономия» часто употребляют как синонимы, однако систематика пред- ставляет собой более широкое понятие.

Рис. 2. Модель организа-

ции эукариотиче- ской клетки [1].

Систематика включает в себя три самостоятельные составные части: классификацию, идентификацию и номенклатуру. Классификация, как уже упомина- лось, — это распределение организмов на таксономи- ческие группы.

Идентифик ация — это определение при- надлежности изучаемого организма к тому или иному таксону (классу, порядку, семейству, роду, виду и пр.). Но менкла т ура — это свод правил присвое-

ния названий таксонам и список этих названий. Но- менклатура — это заключительный этап систематики после классификации, выполняет функции «информа- ционного языка» и до некоторой степени независима от классификации.

До второй половины XIX в. классификация ос- новывалась на внешних проявлениях организма — фено типах (морфология, подвижность, окраска по Граму, наличие капсулы, способность образова- ния эндоспор, культурально-биохимические свойства и некоторые другие признаки), так как наследственная структура организмов — г ено типы — была еще недоступна для исследования.

Следовательно, т радиционная, или классиче ск ая,  систем а тик а,  основанная на изучении внешних, проявляющихся в процессе жизнедеятельности признаков, — целиком фено - типиче ск ая  систем а тик а  (фено систе - м а тик а). Расширение доступной исследователю информации о фенотипе и использование вычисли- тельной техники для ее обработки привело к появле- нию нового направления — численной (число - во й, или ну мериче ск ой) т а к соно мии.

Возникновение (в 50-х гг. XX в.) и успешное раз- витие молекулярной биологии способствовали ста- новлению нового направления в систематике, назван- ного отечественными учеными геносистематикой. Гено систем а тик а, в отличие от феносистема- тики, занимающейся изучением множества призна- ков, базируется на исследовании только одного ве- щества — наследственного материала (ДНК) клетки, в котором запрограммировано индивидуальное разви- тие организма. Иначе говоря, геносистематика — это раздел систематики, предметом исследования которого

являются генотипы, или генетические программы, соз- данные в процессе биологической эволюции на Земле. Разница между феносистематикой и геносистематикой заключается в том, что они принципиально отличают- ся объектами исследования.

В классификации родственных микроорганизмов используют следующие таксономические категории: царство (regnum), отдел (divisio), секция (section), класс (classis), порядок или отряд (ordo), семейство (familia), род (genus), вид (species). Название микро- организмам присваивают в соответствии с правилами Международного кодекса номенклатуры бактерий.

В микробиологии, как и в биологии, для обозна- чения видов бактерий принята двойная (бинарная) номенклатура, предложенная еще в XVIII в. К. Лин- неем. Согласно номенклатуре название рода пишется латинскими буквами с прописной: первое слово обо- значает родовую принадлежность микроба (какой- либо морфологический признак, фамилию ученого, открывшего этот микроб, и др.); второе слово — на- звание вида — пишется со строчной буквы. Видовое название микроорганизма, как правило, представляет собой производное от существительного, дающего описание либо цвета колонии, либо источника оби- тания микроорганизма, вызываемого им процесса или болезни и других отличительных признаков. На- пример, Escherichia coli указывает, что микроб от- крыл Эшерих, coli — обитатель кишечника; Bacillus anthracis — микроб образует спору, anthracis — возбу- дитель сибирской язвы; Azotobacter — микроорганизм, фиксирующий атмосферный азот.

Основной номенклатурной единицей служит вид. В. Д. Тимаков (1973) дает ему следующее определе- ние: «Вид — это совокупность микроорганизмов, имеющих единое происхождение и генотип, сходных по морфологическим и биологическим свойствам, обладающих наследственно закрепленной способ- ностью вызывать в среде естественного обитания ка- чественно определенные специфические процессы». Вид подразделяют на подвиды или варианты. Если при изучении выделенных бактерий обнаруживают отклонение от типичных видовых свойств, то такую культуру рассматривают как подвид. Существуют также и инфраподвидовые подразделения, обуслов- ленные отклонением какого-либо небольшого на- следственного признака: антигенного — серовар, биохимического — биовар, отношения к фагам — фаговар, патогенности — патовар и др. Введение в слова общей части «вар» (вариант) рекомендовано во избежание возможных недоразумений, ранее при- менявшийся термин «тип» использован для обозначе- ния номенклатурного типа.

В микробиологии используют следующие тер- мины: «чистая и смешанная культура», «клон» и «штамм». Под термином «культура» понимают ми- кроорганизмы, выращенные на плотной или в жидкой

питательной среде в условиях лаборатории. Культуру микроорганизмов состоящую из особей одного вида называют чистой культурой. Смешанной культурой называют смесь неоднородных организмов, вырос- ших в питательной среде при посеве исследуемого материала (молока, почвы, воды, патологического материала) или при попадании в питательную среду, засеянную одним видом микроба, еще и другого вида микроба из внешней среды. Клон — это культура, по- лученная из одной популяции клетки определенного вида микроба. Штамм — чистая культура опреде- ленного вида микроба, выделенная из того или ино- го объекта и отличающаяся от эталонного штамма незначительными изменениями свойств (например, чувствительностью к антибиотикам, ферментацией углеводов и др.).

Следовательно, прокариоты составляют отдель- ную классификационную группу микроорганизмов, они существенно отличаются от эукариотных микро- организмов, к которым принадлежат грибы, растения, животные и человек (табл. 2). В литературе тради- ционно принято называть представителей прокари- от «бактериями» [4]. В зависимости от особенностей клеточной оболочки бактерии подразделяют на четы- ре основные категории: (1) грамотрицательные бакте- рии, (2) грамположительные бактерии, (3) бактерии, лишенные клеточных стенок, (4) архебактерии. Пер- вые две группы имеют ригидные клеточные стенки, жесткий каркас которых составляет пептидогликан муреин, содержащий мурамовую кислоту. К ним от- носится большинство возбудителей инфекционных заболеваний и сапротрофных микроорганизмов. Бак- терии, лишенные ригидной клеточной стенки и поэто- му не имеющие постоянной формы клеток, называют микоплазмами. Среди них имеются виды, патогенные для человека (Mycoplasma pneumoniae, M. hominis,

M. fermentans), животных и растений.

Архебактерии не содержат муреина в клеточной стенке, что делает их устойчивыми к β-лактамным антибиотикам. По особенностям молекулярного стро- ения они значительно отличаются от других прока- риот. Преимущественно это почвенные или водные микроорганизмы, обитающие в экстремальных усло- виях (в среде с высоким содержанием солей, сильно- кислой, при высокой температуре). Кроме того, среди них имеются симбионты в пищеварительном тракте теплокровных.

 

Морфология

Прокариоты — это одноклеточные микроорга- низмы, диаметр клеток которых обычно составляет от 0,2 до 2 мкм (рис. 1). По форме клеток их подраз- деляют на три основные группы: сферические (кокки), цилиндрические (бактерии, бациллы) и спиралевид- ные (спириллы, спирохеты) (рис. 3).

Морфология прокариотов и эукариотов		Таблица 2.
Признак	Прокариоты	Эукариоты
1. Цитологические свойства Нуклеоид (нуклеоплазма, генофор) отделен от цитоплазмы мембраной	—	+
Диаметр клетки: обычно 0,2-2 мкм	+	—
обычно > 2 мкм	—	+
Митохондрии	-	+
Хлоропласты (у фототрофов)	-	+
Вакуоли, если присутствуют, окружены мембраной	-	+
Аппарат Гольджи	-	D
Лизосомы	-	D
Эндоплазматический ретикулум	-	+
Локализация рибосом: рассеяны в цитоплазме	+	—
прикреплены к эндоплазматическому ретикулуму	—	+
Ток цитоплазмы, эндоцитоз, экзоцитоз	-	D
Диаметр жгутиков (если присутствуют): 0,01-0,02 мкм	+	—
около 0,2 мкм	—	+
Эндоспоры	D	-
2. Химические признаки Полигидроксибутират как запасное вещество в виде включений в цитоплазму	D	—
Тейхоевые кислоты в клеточной стенке	D	-
Полиненасыщенные жирные кислоты в составе мембран	Редко	Обычно
Стеролы в составе мембран	D	Обычно
Диаминопимелиновая кислота в составе клеточных стенок	D	-
Пептидогликан, содержащий мурамовую кислоту, в составе клеточных стенок	D	-
3. Метаболические свойства Клетка поглощает питательные вещества в виде малых молекул Крупные молекулы или частицы должны быть предварительно гидролизованы внеклеточными ферментами	+	D
Компоненты систем дыхания и фотосинтеза (у фототрофов) локализованы в цитоплазматической мембране или ее инвагинантах	+	-
Хемолитотрофный тип метаболизма	D	-
Фиксация N2	D	-
Способность к диссимиляционному восстановлению N03 до N20 или N2	D	-
Метаногенез	D	-
Аноксигенный фотосинтез	D	-
Особенности размножения Деление клеток без образования системы веретена	+	—
Деление клеток путем митоза с участием системы веретена	-	+
Мейоз	-	D
Молекулярно-биологические свойства Число хромосом в одном нуклеоиде или ядре	Обычно 1	Обычно>1
Хромосомы кольцевые	+	-
Хромосомы линейные Рибосомы: 70 S	+	—
80 S	—	+
Рибосомальные РНК: 16 S, 23 S, 5 S	+	—
18 S, 28 S, 5,85 S, 5 S	—	+

 

По форме клеток их подразделяют на три основ- ные группы: сферические (кокки), цилиндрические (бактерии, бациллы) и спиралевидные (спириллы, спирохеты) (рис. 4). Кокки по своей форме могут быть сферическими, эллипсовидными, бобовидными и лан- цетовидными. По расположению клеток различают

диплококки, стрептококки, тетракокки, сардины, ста- филококки.

Микрококки (micrococcus) характеризуются оди- ночным, парным или беспорядочным расположением клеток. Род включает условно-патогенные (M. luteus) и сапротрофные виды.

Рис. 4.  Морфология бактерий. А. Сферические

клетки, располагающиеся группами (1 — Staphylococcus), парами (2, 3 — Neisseria), цепочками (4 — Streptococcus), тетрадами (5 — Micrococcus), кубическими пакетами (6 — Sarcina). В. Цилиндрические (палочковидные) клетки. С. Вибрионы. D. Спириллы. Е. Спиро- хета — схема строения: а — наружная мем- брана, b — протоплазматический цилиндр, с — периплазматические жгутики [2].

 

 

 

Рис. 3. Представители мира прокариот.

Диплококки образуют пары. К ним относятся воз- будители менингита и гонореи.

Стрептококки (streptos — извитой) располагают- ся цепочками. Среди них имеются патогенные виды (S. pyogenes).

Тетракокки располагаются по четыре, сарцины (sarcio — соединяю) образуют пакеты по 8, 16 и более клеток. В основном это сапротрофные виды.

Стафилококки (staphylos — гроздь) образуют ско- пления в виде виноградной грозди. Среди них имеют- ся патогенные (S. aureus) виды.

Цилиндрические (палочковидные) формы микро- организмов включают бактерии (палочки, не образу- ющие споры), бациллы и клостридии (спорообразу- ющие формы). Они различаются по размерам, форме и расположению клеток. Среди них имеются предста- вители нормальной микробиоты человека (Escherichia coli) и патогенные виды (возбудители кишечных ин- фекций, столбняка, сибирской язвы, анаэробной ин- фекции и др.

Спиралевидные формы включают спириллы, име- ющие жесткую клеточную стенку, и спирохеты, кле- точная стенка которых эластична и обеспечивает их подвижность. Spirillum minor — возбудитель содо-

ку — болезни, передающейся через укус грызунов. Спирохеты — возбудители многих инфекционных за- болеваний (см. ниже).

Кроме указанных основных форм, среди прока- риот имеются виды, отличающиеся более сложным строением. Это актиномицеты, к которым относится большинство продуцентов антибиотиков и некоторые патогенные виды.

 

Актиномицеты

Актиномицетов относят к грамположительным бактериям. С бактериями их сближает отсутствие на- стоящего ядра (прокариоты), их относят к мицели- альным прокариотам. Однако по морфологическим, физиологическим, биологическим и экологическим признакам актиномицеты составляют самостоятель- ную группу. Вегетативное тело актиномицетов (мице- лий) представлено очень тонкими (в 5-7 раз тоньше, чем грибные, ветвящимися гифами (рис. 5).

 

Рис. 5.  Актиномицеты. Схема роста воздушного и субстратного мицелия родов: 1 — Nocardia,

2 — Actinoplanes, 3-5 — Streptomyces, 6 —

Streptoverticillium [2].

 

Размножаются актиномицеты участками мицелия или спорами. На питательных средах актиномицеты образуют сначала кожистые колонии (субстратный мицелий), которые затем покрываются воздушным мицелием. Сама колония врастает в агар субстратным мицелием. Питание актиномицетов не специализиро- вано. Они используют различные животные и расти- тельные остатки.

Большинство актиномицетов ведут сапротрофный образ жизни, и только некоторые из них приспособи- лись к паразитическому существованию на растениях. Среди патогенных актиномицетов наибольший интерес представляют виды рода Streptomyces, вызы- вающие паршу у растений. Наиболее известны обык- новенная парша клубней картофеля и парша корнепло-

дов свеклы, моркови.

Паршу картофеля вызывает Streptomyces scabies. Заболевание развивается на клубнях во время вегета- ции растения. В местах заражения появляются трещи- ны, небольшие бородавки, происходит опробковение пораженной ткани, образуются язвы.

Оксигенные фототрофные бактерии (цианобак- терии) — обитатели воды и почвы, вызывают цвете- ние водоемов, некоторые виды образуют токсины, опасные при употреблении цветущей воды. Могут

служить источником биологически активных веществ (фикоцианин) или употребляться как пищевая добавка (Spirulina maxima).

В микробиологии существуют два различных подхода к систематике, обусловливающие два вида классификации. В основе первого лежит идея созда- ния естественной (филогенетической) классификации прокариот, т. е. построения единой системы, объек- тивно отражающей родственные отношения между разными группами микробов и историю их эволюци- онного развития. Второй подход к систематике пресле- дует практические цели и служит для идентификации, т. е. установления принадлежности микроорганизма к определенному виду. Это искусственная классифи- кация (традиционная). Современные системы клас- сификации микроорганизмов, по существу, все ис- кусственные. На их основе созданы определители для идентификации того или иного микроорганизма:

«Определитель бактерий и актиномицетов» Н. А. Кра- сильникова (1949).