Секреция и моторика тонкого кишечника.

Кишечный сок выделяется по ходу всего тонкого кишечника. Он представляет собой секрет желез, рас­положенных в слизистой оболочке тонкой кишки (дуоденальных, или бруннеровых, желез кишечных крипт, кишечных эпителиоцитов, бокаловидных клеток). Отделение кишечного сока связано с гибелью железистых клеток.

В сутки выделяется до 2,5 л кишечного сока, представляющего собой мутную, вязкую жидкость щелочной реакции с рН от 7,2 до 9,0. Минеральные вещества кишечного сока представлены различными анионами и катионами. Кишечный сок содержит мукоидные вещества, протеолитические, липолитические и амилолитические ферменты. В кишечном соке обнаружено более 20 ферментов, большая часть которых обеспечивает конечные стадии переваривания пищевых веществ.

Энтерокиназа активирует трипсиноген, а через него все протеолитические ферменты панкреатического сока.

Протеолитические ферменты кишечного сока объединяются общим названием – эрипсины. Они гидролизуют пептиды, полученные в ходе гидролиза в желудке, до аминокислот.

Липолитическими ферментами тонкокишечного сока являются липаза, фосфолипаза, холестеринэстераза.

Амилолитические ферменты кишечного сока – это амилаза, лактаза, мальтаза, сахараза.

Нуклеотидаза и нуклеаза расщепляют нуклеотиды и нуклеиновые кислоты.

В регуляции деятельности желез тонкого кишечника участвуют рефлекторные и гуморальные механизмы. Секреторные клетки желез слизистой оболочки тонкой кишки возбуждаются при раздражении механо- и хеморецепторов слизистой. В основе ответной реакции лежит рефлекторный механизм. Парасимпатические влияния обычно усиливают кишечную секрецию, симпатические – тормозят ее.

Деятельность желез кишечника стимулируется следующими гормонами: гастроингибирующим пептидом, мотилином, синтезируемыми в тонком кишечнике, вазоактивным кишечным пептидом, образуемым в желудке, выделяющимися из слизистой оболочки кишечника энтерокринином и дуокринином. Соматостатин тормозит их активность. На кишечную секрецию влияют также гормоны коры надпочечников.

Пищеварение в тонкой кишке является трехзвеньевой системой ассимиляции пищи: полостное пищеварение – пристеночное пищеварение – всасывание. Помимо ферментативного гидролиза пищевых веществ в полости кишки (полостного пищеварения), большое значение имеют процессы расщепления питательных веществ, происходящие на мембранах клеток слизистой оболочки тонкой кишки (мембранное пищеварение). Поверхность слизистой оболочки тонкого кишечника с ее бесчисленными ворсинками и микроворсинками образует «щеточную кайму», которая, адсорбируя молекулы пищеварительных ферментов кишечного и поджелудочного соков и ориентируя их определенным образом, служит активным пористым катализатором, обеспечивающим контактный гидролиз пищевых веществ на границе кишечных клеток и химуса. Часть ферментов секретируется энтероцитами (клетками слизистой оболочки кишечника) и встраивается в структуру их мембран, обеспечивая конечное расщепление питательных веществ.

Под влиянием сократительной деятельности гладкомышечной оболочки тонкой кишки пищевые вещества, поступающие из желудка, продолжают измельчаться, подвергаются перемешиванию с пищеварительными соками и желчью, эффективно гидролизуясь, продвигаются в аборальном направлении.

Сокращения тонкого кишечника делят на три типа: ритмическую сегментацию, маятникообразные движения, перистальтические сокращения. Все эти движения осуществляются в результате координированной деятельности кольцевых и продольных мышечных волокон.

Ритмическая сегментация обусловлена главным образом сокращениями кольцевых мышечных волокон и проявляется в том, что тонкая кишка делится поперечными перетяжками на сегменты. В следующий момент каждый сегмент разделяется новым сокращением на две части (в зоне расслабления возникает растяжение мышечных волокон, их возбуждение, приводящее к сокращению), а прежде сокращенные волокна расслабляются. Ритмическая сегментация способствует тщательному перемешиванию химуса.

Маятникообразные движения совершаются в основном деятельностью продольных мышечных волокон кишечной стенки при участии циркуляторных волокон. Небольшие участки кишки то удлиняются, то укорачиваются. Частота маятникообразных движений примерно совпадает с частотой ритмической сегментации, что обеспечивает не только перемешивание химуса, но и его продвижение в аборальном направлении.

Перистальтические сокращения, представляющие собой распространяющуюся в аборальном направлении волну сокращений, обеспечивают продвижение химуса по кишечнику. Обычно они возникают в верхней части двенадцатиперстной кишки в момент перехода сюда пищи из желудка. Иногда они возникают в тощей кишке. Сокращение кольцевых мышц при перистальтической волне сопровождается сокращением продольных волокон в нижележащем участке кишки, что приводит к увеличению его просвета и облегчению продвижения химуса. Это приводит к растяжению циркуляторных волокон, обеспечивающему их сокращение.

Вся моторная деятельность тонкого кишечника происходит на фоне собственного базального тонуса кишечной стенки. Гладкие мышцы кишечной стенки обладают автоматией, то есть способностью сокращаться при отсутствии внешних раздражителей, что обусловлено периодической деполяризацией клеточных мембран. Ритм спонтанных сокращений кишки задается двумя образованиями, одно из которых находится при впадении желчного протока в двенадцатиперстную кишку, другое – в подвздошной кишке.

Тонкий кишечник иннервируется блуждающим и чревными нервами. Парасимпатические волокна преимущественно усиливают моторику кишечника, симпатические – преимущественно тормозят. Основной закон рефлекторной регуляции моторики желудочно-кишечного тракта сводится к следующему: адекватное раздражение любого участка желудочно-кишечного тракта вызывает возбуждение моторики в данном и нижележащих участках и усиление продвижения содержимого в каудальном направлении от места раздражения; при этом тормозится моторика и задерживается прогрессивное продвижение химуса в вышележащих участках желудочно-кишечного тракта.

На моторику тонкой кишки оказывают влияние спинной, продолговатый мозг, гипоталамус, лимбическая система, кора больших полушарий. Об участии коры в регуляции моторики свидетельствует ее усиление при виде пищи, эмоциональные влияния на двигательную деятельность кишечника. Страх, беспокойство, боль обычно приводят к торможению моторики; длительный страх, напротив, может ее усилить, вплоть до приступа диареи.

Адреналин, норадреналин, а также энтерогастрон, продуцируемый в двенадцатиперстной кишке, тормозят моторику тонкого кишечника, серотонин, гастрин, гистамин, синтезируемые в желудке, а также ангиотензин, брадикинин, простагландины – стимулируют.